全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (1) : 203～210
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 01 - 05; 修回日期 : 2005 - 03 - 23
基金项目 : 中国科学院知识创新工程重要方向性项目 ( KSCX22SW 2321) ; 中国科学院农办项目 (NK十五 2C213) ; 国家自然科技
资源平台项目 (2004DKA30430) ; 国家科技部项目 (04EFN21600327)3 通讯作者 Author for correspondence
百合育种研究进展
李守丽 1, 2 　石　雷 13 　张金政 1 　龙雅宜 1
(1 中国科学院植物研究所 , 北京 100093; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘 　要 : 对目前国内外百合种质资源状况、育种过程中的性状改良以及技术创新等方面所取得的成就
进行了综述 , 认为近年来百合育种在新品种选育及育种技术方法等方面均有很多创新 , 并在无花粉百合选
育 , 克服杂交前、后障碍以及农杆菌介导的转基因操作等方面建立了一系列综合、完整的体系 , 为今后的育
种工作提供了借鉴模式。但在濒危物种的保护 , 育种过程中杂交不育机理等基础理论研究以及分子生物学育
种的开展等方面还比较薄弱 , 有待进一步加强。在新品种选育方面 , 抗性育种仍是今后育种研究的重点。
关键词 : 百合 ; 育种 ; 性状改良
中图分类号 : S 68212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0120203208
Recen t Advances in L ily Breed ing
L i Shouli1, 2 , Shi Lei13 , Zhang J inzheng1 , and Long Yayi1
( 1 Institu te of B otany, the Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, China; 2 Graduate School of the Chinese A cadem y of Sci2
ences, B eijing 100039, China)
Abstract: The studies on conservation and utilization of L ilium germp lasm resourses, character imp rove2
ment and the new technology in its breeding were reviewed. During the passed decades, great advances were
made in new cultivar breeding and technique innovation. Several integrated system s relating to pollenless culti2
var selection, overcom ing of hybridization barriers and A grobacterium mediated transformation have been devel2
oped, which will p rovide great help for lily breeding. However, more studies should be done on conservation
of rare and endangered species in L ilium , mechanism of cross2sterility and utilization of molecular biology in
breeding. Resistance breeding is one of the main directions in L ilium variety development in the future.
Key words: L ilium ; B reeding; Character imp rovement
百合 (L ilium ) 是百合属所有种的总称 , 在园林、盆花 , 特别是鲜切花等方面被广泛应用。欧美
国家在 20世纪初开始针对新品种选育及杂交技术等开展了大量工作 , 其中荷兰的育种与繁殖中心
(CPRO2DLO) 在观赏性状及抗性育种方面做出了重要贡献 , Flam ingo International公司和 Mart Zand公
司每年定期推出百合新品种 , 推动了荷兰百合的产业化进程。英国的汤普森 ·摩根公司和以色列的
Revivim Nurseies公司在盆栽百合育种方面做出了成绩〔1, 2〕。日本于 19世纪初育成了一些栽培品种 ,
此后在商业化生产上发展很快 , 1996年百合年产销 19 950万支 , 产值为 228亿日元 , 居切花生产的
第 4位〔3, 4〕。我国百合育种起步较晚 , 但在杂交育种方面也取得了一定进展〔5, 6〕。目前 , 国际上百合
育种主要以荷兰、北美、日本为首 , 研究方向集中在栽培与观赏性状的改良 , 育种策略及技术的创新
与完善等方面 , 在种质资源的收集保存及濒危稀有物种的保护等方面也有一些研究〔7, 8〕。
1　百合资源
百合属目前分类学上普遍采用 1949年 Comeber提出的 7组 9亚组的分类法〔9〕。20世纪以来 , 随
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着人工育成的百合栽培品种日益增多 , 英国皇家园艺学会 (RHS) 和北美百合学会 (NALS) 按照百
合栽培品种和其原始亲缘种与杂种的遗传衍生关系分为 9大类〔2〕。现记载的种约有 115个 , 中国有
55种〔10〕。百合主要分布区为北半球的寒带和温带 , 零星分布于欧、亚和北美洲。在亚洲 , 分布区的
北界从堪察加半岛 (约北纬 56°) 和西伯利亚中部到叶尼河下游 (约北纬 68°) , 其南缘可延伸到吕
宋岛 (约北纬 17°) 和印度南部 (约北纬 11°)〔11〕。美国在 20世纪对其百合资源进行了广泛调查、记
录 , 并制定了相应的保护法律。俄罗斯、波兰、澳大利亚等国也纷纷把一些百合种类列入法律保护范
围〔7〕。中国已准备将墨江百合 (L ilium hen ricii)、紫花百合 (L ilium sou liei)、乡城百合 (L ilium xan2
thellum )、开瓣百合 (L ilium opertum ) 等列入 《中国红皮书 ———稀有濒危植物 》第 2册〔2〕。资源收集
方面 , CPRO2DLO共收集野生种及栽培品种 1 000多种 , 并通过低温组培的方法建立了无性系克
隆〔1〕。20世纪 50年代起 , 中国科学院所属的各大行政区植物园也先后开展了百合资源的调查、采集
和引种工作 , 到目前为止 , 资源调查工作已基本完成〔12〕。总的来说 , 目前国内外在种质资源 , 特别
是濒危物种的保存方面的工作还比较薄弱。
2　百合性状改良研究
211　观赏性状的改良
21111　花色育种 　亚洲百合花色丰富 , 是花色育种的重要亲本 , 近年来对其色素的合成及各种色素
在育种过程中的汇集进行了深入的研究。Abe等〔13〕和 Nakano等〔14〕分别把与亚洲百合花瓣中与花青素
苷和胡萝卜素合成有关的基因构建到同一分子连锁图谱中 , 为花色的筛选和控制提供了有力工具。
Nakatsuka等〔15〕的试验证明 , 花瓣及花瓣斑点的粉色是由不同基因单位控制的花色素苷所致 , 并找到
了控制其合成的早、晚期关键酶 ———查尔酮合酶 (CHS) 和黄烷酮醇 4 - 还原酶 (DFR ) , 这一发现
使在分子水平上调控百合花色成为可能。
21112　花香育种 　百合花香改良是目前百合育种研究中的薄弱环节。由于长期以来香味育种没有受
到重视 , 许多种类在长期的杂交过程中香味消退。香味源于花被片中的芳香油 , 含有类胡萝卜素类的
亚洲百合无香味 , 而含有花青素类的大部分东方百合则香味浓烈 , 很多消费者并不喜欢 , 增加亚洲百
合的香味 , 降低东方百合的香味是育种学家试图实现的目标。日本千叶大学的 A sano试图将天香百合
(L. au ra tum ) 等的香味融入到亚洲百合中去〔16〕。除天香百合外 , 麝香百合 (L. long if lorum )、白花
百合 (L. cand idum )、香华丽百合 (L. nobilissim um ) 等均为育种的重要亲本。Mark S. Roh利用百合
L. long if lorum cv. Nellie W hite与无香味但花色艳丽的 L1 ×elegans的杂种 “D”进行种间杂交 , 得到
了色艳、味香的后代〔16〕。CPRO 2DLO将麝香百合与亚洲百合杂交得到了清香淡雅的 LA杂种系〔1〕,
这一研究为今后百合的花香改良提供了方向。在分子育种方面 , 弄清花香物质的生物合成途径及
分离关键基因以培育带有新型香味的转基因百合将是未来育种的另一方向 , 这方面的研究还比较
少。
21113　花形、株形育种 　百合的花形主要有喇叭形、钟形、碗形和下垂形 , 花姿有向上、水平、向
下等几种形式 , 以直立向上的喇叭形为育种最佳目标。
株形方面 , 切花品种一般要求植株高大 , 东方百合杂种系及部分麝香百合杂种系是极好的亲本。
近年来小巧玲珑的盆栽百合也开始受欢迎 , 是株形育种的另一方向。从 20世纪 80年代开始 , 许多国
家把盆栽百合列为主攻方向。日本、荷兰、以色列、美国等在盆栽百合的育种上推出了不少新品种 ,
处于首要地位的是美国培育的作为复活节百合的盆栽品种 ‘Ace’和 ‘Nellie W hite’; 美国、荷兰、
英国等在生长抑制剂对盆栽百合的应用上取得了新成果。陈菊等〔17〕报道逆温差可以抑制花卉的生长 ,
从而有利于形成矮小紧凑的株形 , 不过这种作用在百合中仅限于麝香百合等少数种类。Anderson
等〔18〕在百合近交衰退现象研究中发现近交会造成叶片数减少和高度降低等负面影响 , 但从另一角度
来看 , 近交也使得节间长度变短 , 为矮株百合的培育提供了一条可行途径。
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21114　花期育种 　选育早花、晚花品种以延长花期 , 在商业百合切花选育中尤为重要。Mynett认为
生长期较长的栽培品种也可作为培育不同花期百合的材料 , 在 1986～1995年期间育出了一系列晚花
品种〔19〕。近年来多倍体诱导方法成为早、晚花品种选育的一个重要手段 , CPRO2DLO及 Me Rae分别
在四倍体水平上育成了早花百合和晚花百合〔20, 21〕。
212　栽培性状的改良
21211　抗病育种 　在百合病害中 , 以镰刀菌 ( Fusarium ) 最为严重和普遍。自 1942年 Im le对镰刀菌
的最初描述后〔22〕, 对百合中镰刀菌的监测方法及其抗性研究不断深入。Sm ith等〔23〕、Van Tuyl〔24〕分
别最早开创了鳞茎检测法、小株芽监测法 , LÊffler等〔25〕、Straathof等〔26〕分别进行了优化 , 使之成为
镰刀菌监测的主要方法。大量试验证明不同个体、不同时期的百合对镰刀菌抗性差异显著。Straathof
等调查发现东方百合抗性最差 , 麝香百合次之 , 亚洲百合最强 , 但目前为止还未发现对镰刀菌完全免
疫的种或栽培品种〔27〕。植株不断生长 , 对镰刀菌的敏感性逐渐降低 , 因此在克隆或幼苗水平上进行
测试效率最高〔28〕。
1996年 CPRO2DLO运用 RAPD分子标记对亚洲百合杂种系的镰刀菌抗性进行了遗传分析 , 筛选
出了 3个与镰刀菌抗性显著相关的标记〔29〕。CPRO2DLO现已开发了 1个 RAPD分子标记系统 , 将镰
刀菌抗性进行分子标记 , 构建了百合抗镰刀菌基因图谱 , 利用这一图谱可以进行早期抗性检测。在抗
镰刀菌品种培育方面 , LÊffler〔30〕在试验中发现病原菌对抗性宿主没有适应能力 , 因此有希望得到具有
持久抗性的品种。毛百合与麝香百合杂交产生的部分子代个体具有与毛百合相同的抗性 , 这证明毛百
合可作为抗镰刀菌育种亲本 , 也间接地证明了抗镰刀菌育种的可行性。但要获得抗镰刀菌麝香百合品
种仍有很多困难 , 目前仍没有弄清楚镰刀菌抗性在其基因组中的渐渗现象〔30〕。
在抗病毒方面 , 荷兰 Leiden大学成功地将病毒外壳蛋白导入百合〔1〕。2002年 , L ip sky等将黄瓜
花叶病毒基因导入麝香百合愈伤组织 , 并获得了转基因再生植株〔31〕。
岷江百合具有极好的抗病性〔12〕, 已尝试将岷江百合的抗病性引入百合科其他属植物。百合与萱
草属间杂交的成功 , 成为抗病杂交育种的重要成果 , 大大拓宽了杂交育种领域〔32〕。
21212　抗寒、抗热育种 　高纬度地区耐寒、低纬度地区耐热新品种的选育是近年来百合育种的热点。
俄罗斯已育成了大量抗寒品种。我国东北地区的百合栽培产业因为冬季寒冷 , 一直受到很大的限制。
杨利平等针对这一特殊生境进行了抗寒育种研究 , 1996～2002年育成的抗寒新品种能成功越冬 , 为
东北地区的百合生产提供了极大便利〔33〕。
在低纬度地区 , 夏季热胁迫严重影响切花质量并导致种球退化 , 东方百合和亚洲百合对高温尤为
敏感 , 与耐热性麝香百合杂交后 , 获得了极好的生长势及耐热性〔34〕。
21213　不同生长周期品种的选育 　缩短百合生长周期 , 实现种球早熟 , 有利于提高秋季定植时的种
球质量及降低种球生产的冷藏费用 , 这对于百合种球生产具有重要意义。短生长周期的麝香百合
(又名铁炮百合 ) 被作为首选亲本。日本通过麝香百合与台湾百合 (L. form osanum ) 杂交得到的新铁
炮百合 (L ilium ×form olong i) , 生长周期短 , 耐高温 , 并且花朵不同于麝香百合的侧向开放 , 而是向
上开放 , 深受消费者喜爱 , 现已在日本广泛种植。
21214　无花粉品种的选育　百合花粉量大 , 易污染花瓣和衣服 , 人工摘除又费时费力 , 近年来已在
无花粉品种选育方面有所突破。1996年 , Gressotti等〔35〕通过将无花粉杂种和可育株杂交 , 选出了无
花粉和少花粉的植株。最近 , Yamagishi〔36〕通过杂交获得了无花粉 F1 代 , 并首次建立了一套无花粉性
状的遗传模式。试验证明无花粉基因是由细胞器基因组编码的 , 因此通过分离相应的基因 , 有望解决
花粉污染问题。赵祥云〔37〕通过辐射育种的方法获得了雄性不育突变体植株 , 为无花粉百合新品系的
选育提供了一条可行途径。
21215　采后寿命的调控 　亚洲百合采后寿命的遗传调查表明 , 该类群具有较高的广义遗传力和狭义
遗传力 , 因此通过杂交育种的手段获得采后寿命较长的栽培种是完全可行的〔38〕。试验证明花瓣中碳
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的含量对于花芽的生长和采后寿命均有很大影响 , 碳分布在采后寿命中起主要作用 , 可以通过调控与
碳分布及代谢有关的基因表达来调控采后寿命〔39〕。
3　育种技术的发展
311　杂交育种
31111　杂交不亲和、不谐和机理及克服措施 　杂交育种一直是百合育种的主要手段 , 目前推出的百
合新品种大部分是通过远缘杂交育成的。百合杂交育种常因杂交障碍而受到限制 , 具体分为受精前障
碍和受精后障碍。研究证明受精前障碍是由于不亲和性和不谐和性导致的〔40〕。A scher〔41〕以麝香百合
为材料对种内不亲和性进行了研究 , 结果表明不亲和是由 S基因控制的 , 是花粉和花柱内同一蛋白抗
原 -抗体反应的结果 , 主要在种内杂交中起作用。不谐和性是由于杂交的一方缺乏另一方的遗传信息
导致的 , 主要阻碍种间杂交〔42〕。W illem se等〔43〕发现在杂交过程中处于不同开花时期的花柱对花粉管
穿过珠孔的效率会有影响。
近年来发展了大量克服受精前障碍的方法 , 其中以切割柱头法最为常用和有效〔44〕, 但缺陷之一
是形成种子的比率非常低 , 可能是由于花粉管在尚未成熟时就进入子房造成的。Van Tuyl针对这一问
题发展了柱头嫁接法 , 使子房最终坐果率有所提高〔45〕。但嫁接柱头时常因两花柱之间粘合不紧而滑
动 , 导致花粉管不能到达花柱〔46〕。为此 Van Tuyl等又尝试了嫁接子房法 , 虽然粘合性增强 , 但最终
结果仍不理想〔45〕。Janson发现胎座授粉可使种子形成率提高 5倍 , 可能是因为成熟的花柱会促使胎
座对来自珠孔的信号做出反应 , 并在激活胚珠方面起作用〔47〕, 这在提高种子形成率方面迈进了一大
步。有人提出在受精或受精之后立即施以生长素、分裂素和赤霉素可以提高种间杂交的坐果率 , 但目
前还没有足够的试验证据来证明这一方法的优劣〔46〕。
31112　杂交不育机理及克服措施 　受精完成后又会受到胚败育及胚乳退化等受精后障碍的限制。目
前 , 杂交不育的机理还没有完全研究清楚。Muntzing认为可能是由于胚胎、胚乳及母体组织间遗传物
质的不平衡引起的〔48〕。Dowrick等对受精后胚乳的染色体等的不正常发育进行了一系列试验后 , 提出
不育性是由于胚乳自身遗传物质的不平衡而不是胚乳或母体与胚的相互作用引起的〔49〕, 具体机制还
需要进一步探讨。
对于受精后障碍的克服 , 在近几十年的研究中发展了胚抢救〔50, 51〕、子房培养〔45〕、子房切片培
养〔52, 53〕和胚珠培养〔54〕等一系列成熟的技术 , 其中以胚抢救最为常用。Van Tuyl等在标准条件下进行
了一系列试验 , 建立了一套综合而完整的克服百合种间杂交受精前和受精后障碍的体系〔45〕。通过这
一体系已获得了大量杂交百合品种。东方百合杂种系 , 麝香百合和亚洲百合杂种系是目前市场上的 3
大主要商业百合 , 这 3个品系间的杂交一直是百合育种的难题。近年来 LA (L ilium long if lorum ×A si2
atic hybrids) , LO (L ilium long if lorum ×O riential hybrids) , OA (O riential hybrids ×A siatic hybrids) 等远
缘杂交种的育成是百合育种的重大突破〔55〕, 而通过东方百合与喇叭百合杂交新育成的 OT (O rienpet)
被认为是最有希望的杂交种。
312　分子育种
31211　直接转化法 　百合作为单子叶植物 , 与双子叶植物相比转基因难度更大 , 在很长的一段时间
里百合转基因操作受到了很大限制 , 直至 1987年 , Klein等〔56〕发展了基因枪法 , 1993年 N ishihara
等〔57〕运用此方法首次在百合花粉中成功表达了β - 葡萄糖醛酸酶基因。此后 , W ilm ik等〔58〕及 Tsuch2
iya等〔59〕分别使外源基因在百合鳞茎及未成熟胚胎中瞬时表达成功。Tanaka等〔60〕通过基因枪法成功
地将体外合成的 mRNA导入到麝香百合花粉中并表达。M iyoshi等〔61〕运用电穿孔法实现了花粉特异性
启动子驱动的 gus基因的高水平表达。W atad等〔62〕通过微注射法成功地获得了转基因麝香百合植株。
31212　农杆菌介导的转化法 　单子叶植物通常被认为对农杆菌不敏感并极难转化 , 但现在越来越多
的报道证明只要选择合适的植物及农杆菌 , 这一转化是可行的。Ti质粒基因在 Phyticum capense中的
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成功表达 , 为百合科植物的农杆菌介导转化打开了通路〔63〕。1998年 Suzuki等〔64〕在台湾百合中成功地
瞬时表达了 gus基因 , 但并未实现永久性表达。直到最近 , Hoshi等〔65〕首次成功获得了农杆菌介导的
转基因麝香百合植株 , 为农杆菌介导的百合转化提供了一套可借鉴的体系。
313　多倍体育种
种间杂交种在减数分裂过程中常常会因为染色体的丢失而使得染色体配对减少并最终造成杂种不
育〔66〕。通过有丝分裂或减数分裂过程中的染色体加倍可以有效恢复育性〔67, 68〕。CPRO2DLO应用多倍
体诱导得到了一系列杂种百合〔69〕。黄济明通过用秋水仙素诱导多倍体得到了大花的新类型百合〔70〕。
在有丝分裂过程中无亲代配子体的同源重组 , 而减数分裂过程中则可以经常发生 , 因此二倍体配子体
被视为在杂交育种过程中获得所期望性状渐渗的最有希望的途径〔71〕。最近 , Barba2Gonzalez等将 128
个东方百合和麝香百合栽培品种组合进行杂交 , 获得了 2n花粉 , 用 GISH分析证明可以在有性水平
上进行染色体重组 , 并已成功用于回交〔72〕。
314　原生质体融合
已经从百合的鳞茎组织〔73〕、花粉〔74〕及再生细胞〔75〕中获得了原生质体及一些再生植株 , 并建立了
植株再生体系〔76〕。M ill等第 1次成功地通过在固体培养基上培养 L ilium ×form olong i的原生质体获得
了可育植株〔77〕。但东方百合栽培种的原生质体比较顽拗 , 通过上述常规方案无法正常分裂。
Horita等〔78〕通过原生质体悬浮培养探索出了一套适合东方百合原生质体分裂的方案 , 并经随后的原
生质体培养最终获得了开花植株。最近 Horita等〔79〕首次通过东方百合与 L ilium ×form olong i的原生质
体电融合得到了杂种体细胞 , 经保育培养后生成可开花植株。
4　问题及展望
我国的百合育种自 20世纪 70年代末以来已取得了一些成就 , 1979年上海园林所的黄济明等开
始涉足杂交育种工作 , 育出了一系列杂交新品种〔5, 6〕。90年代东北林业大学的杨利平等在抗性育种方
面取得了一定成果〔33〕。中国科学院植物研究所及中国科学院昆明植物研究所也先后成功地育出了一
些种间杂交种〔80〕。但我国一直进行的是原始种之间的杂交 , 还处于百合育种的最初阶段 , 而目前国
际上杂交育种主要是品种间或品种与原始种之间的杂交 , 因此我国的百合育种研究与国际相比还存在
很大差距。在资源方面 , 许多种类还一直处于自生自灭的野生状态 , 没有得到合理的保护和利用。在
未来的百合育种工作中应加强以下几方面的工作。
要进一步加强种质资源的收集与保存 , 尤其是对于那些濒危的野生种 , 如乡城百合、墨江百合、
紫花百合等应尽快进行迁地保育或建立无性系种质库 , 避免珍稀资源的消失与流失。
在杂交育种方面 , 要把抗性育种摆在突出的地位。充分利用我国特有的种质资源 , 如适应性极好
的自然三倍体卷丹 , 抗病性强的岷江百合 , 耐寒耐旱的毛百合和耐热淡黄花百合等。将现代育种技术
如原生质体融合、多倍体育种等与传统的育种方法相结合 , 选育抗寒、抗旱、耐热和耐低光照等适应
我国特殊生境的百合品种。在新品种选育过程中 , 要合理利用雄性不育这一重要育种手段。
在观赏性状的改良方面 , 色、香、形的新颖独特是未来切花发展的一个趋势 , 要特别重视那些还
未开发研究的资源选育亲本 , 配制组合 , 以便发现新的优势杂种。
另外 , 中国自古就有食用、药用百合的传统 , 但目前食用百合面临品质下降的危机 , 有性复壮等
问题亟待解决。
在新品种的推广方面 , 荷兰等国家的科研与应用挂钩的联合企业方式可以作为借鉴。
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