全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(7)：937—944
Acta Horticuhurae Sinica
梨树干木质部液流速度径向分布特征
孙慧珍 ，康绍忠 ，胡笑涛
( 东北林业大学林学院，哈尔滨 150040； 西北农林科技大学，旱区农业水土工程教育部重点实验室，陕西杨凌
712100； 中国农业大学中国农业水问题研究中心，北京 100083)
摘 要：采用热脉冲法对梨树树干液流速度径向变化规律进行了系统研究。结果表明：①梨树树干木
质部不同深度液流速度在生长旺盛的晴天、阴天和小雨天呈单峰或双峰曲线；而在中到暴雨天、9月底小
雨天和即将休眠的 lO月底晴天，各深度液流速度 13变化不规则。②树干同一深度液流速度13峰值 、13均
值、13变幅在晴天、阴天、小雨和中到暴雨天的比例相同，约为 5：4：3：2；同一深度不同方向液流速度径
向变幅在以上天气的比例为6：4：3：2，而同一深度液流速度最小值在不同天气时差异不大。③梨树树干不
同深度白天液流速度和液流速度径向变幅分别在 5—7月、8—9月相近，8—9月、lO月同一深度液流速度
分别是 5H7月的50％ 一60％和33％ ～50％；5—7月 、8 月和 lO月液流速度径向变幅比约为5：2：1。液
流速度峰值主要出现在形成层至髓心的0．12～0．29相对位置。④晚上液流速度径向季节变化趋势与相应的
白天相似，整个生长季晚上液流速度和径向变幅分别为白天的43％ ±l％和29％ -4-7％。
关键词：梨树；热脉冲法；液流速度；径向变化
中图分类号 ：S 661．2 文献标识码：A 文章编号：0513—353X (2008)07-0937-08
The Radial Distribution of Xylem Sap Flow Velocity in Trunks of Pear Trees
SUN Hui—zhen ， ，KANG Shao—zhong ， ， and HU Xiao—tao
( Co~ege ofForestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China； Key Laboratory ofagric Soil and Water Engineering
in Arid and Semi—arid by Min~try ofEducation，Northwest A&F University，Yangling，Shannxi 712100，China； The Centerfor
Agricultural Water Research in China，China Agricultural University，Being 100083，China )
Abstract：Daily and seasonal variability in the radial distribution of xylem sap flow velocity in trunks of
pear trees were investigated by the heat pulse method．The results showed that sap flow velocity at different
depths beneath the cambium exhibited one一，two—peak diurnal paterns in sunny，cloudy and light rainy days
during the fully growing season，whereas diurnal sap flow velocity at different depths became irregular under
different weather conditions at the end of growing season．The ratio of radial range of variation at different as—
pects，sap flow velocity in maximum，average and daily range of variation of the same depth in sunny，cloudy，
light rain and moderate rain to storm days were 6：4：3：2 and 5：4：3：2，respectively，whereas minimum sap
velocity was relatively similar under different weather conditions．The seasonal trends of daytime radial varia—
tion at the same aspect followed similar patterns，and showed three periods clearly from May to July，August to
September and October．Sap flow velocity at the same depth in Augu st to September and October were about
50％ 一60％ ，33％ 一50％ of that from May to July．The ratio of radial range of variation from May to July and
from Augu st to September and October was 5：2：1．The seasonal patterns of nightime radial variation were
similar to the coresponding daytime where radial variation was lower compared with the daytime．Th e ratio of
nighttime to daytime sap flow velocity became higher and higher with the extension of growing season．
Throughout the season．nighttime sap flow velocity and radial range of variation were 43％ ±1％ and 29％ ±
收稿日期：2008—0l一07；修回日期：2008—07—0l
基金项目：国家自然科学基金重点项目 (50339030)；国家自然科学基金项 目 (50279043)
{通讯作者Author for correspondence(E—mail：kangshaozhong@tom．con)
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7％ of those of the daytime．respectively．Diurnal radial profile could be grouped into four types：high—low—
low，low —high—low，high—low —high and low —high—low —high，which the maximum sap flow velocity
mostly occurred in the position of 0．12—0．29 from the cambium．
Key words：pear trees；heat pulse method；sap flow velocity；radial distribution
梨树是耗水量较大的树种之一，我国西部地区由于常年干旱影响其产量和品质。如何根据梨树实
时耗水量为其供应适时适量的水分是人们关心的问题。传统测定蒸腾耗水量的方法，如剪枝称重法、
气孑L计法、蒸渗仪法等均受到果树树体较大的限制。随着热脉冲技术日益成熟，直接监测单株耗水量
成为可能 (刘奉觉 等，1993；Cohen&Naor，2002)。但由于不同树种 (Cermak et a1．，1992；Phil．
1ips et a1．，1996；Jimenez et a1．，2000)、不同生长方向和不同深度的木质部 (Lassoie et a1．，1977；
Miler et a1．，1980；Lu et a1．，2000；Ford et a1．，2004a；Hirose et a1．，2005)输水格局存在明显差
异，导致热脉冲法测定单株或由单株经尺度转换计算群体蒸腾量存在误差 (Cermak&Nadezhdina，
1998；Wulschleger&King，2000；Ford et a1．，2004b)。因此研究木质部液流速度分布格局对于准确
计算单株和群体耗水量具有重要意义。
作者采用热脉冲法，在梨树生长季连续监测木质部液流速度，分析其水分运输格局，找出液流速
度时空分布规律，从而为准确计算梨树单株和群体蒸腾耗水量提供实践指导和理论基础。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验于2003年在西北农林科技大学教育部旱区农业水土工程重点实验室节水灌溉试验站进行。
该站位于北纬 34。20 、东经 108。24 、海拔 521 m的渭河北三道台塬地区，地下水位较低，中壤土。
多年平均气温12．5 oC，年均降水量632 mm，年均蒸发量1 500 mm。试验区四周较为开阔，站内设有
气象站。
材料为田间生长的8年生酥梨 (Pyrus bretschneideri Rehd．)。为了避免边缘效应，样树位置选在
梨园中心。梨树株行距 2．0 m×3．35 m，样地面积 603 m 。用卷尺测量样地梨树距地面40 am处干
径，干径6～10 am的频率达83％。故选取干径6～10 am的生长良好的梨树作为样树。样树基本情况
见 表 1
表1 被测样树基本情况
Table 1 Basic properties of the sam pled trees
1．2 试验方法
采用热脉冲法 (SF100 Standard Probeset，Greenspan Technology Pty Ltd，Australia)从 5月 13日到
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10月28日连续测定树干液流。热脉冲系统包括 1个数据采集器和两个液流传感器，每个液流传感器
可以同时测定间隔为5 nlnl的两个深度液流速度。该系统共6套，同步测定 T1、T2、 ～ 号树相
向方向两个深度液流速度。为了增加样树，在生长季测定 T2的热脉冲系统，交替测定T2、 和 T4，
时间间隔为 10 d。热脉冲加热时间为 1．6 S，采样时间间隔 15 min。测定过程中发现同一样树不同深
度液流速度、不同样树不同深度液流速度具有很好的相关性，所以以r丌号样树作为控制，即采用同
一 组探头连续测定 r丌 南北向树干5和 10 111深度液流速度，T1、T5、T6和 每两个相向 (东西、
南北)深度如5和 10 nlnl测定 10 d，后 10 d测定20、25 nlnl，交替进行。T2～T4每两个相向深度测
定周期为5 d。
边材中液质比F。= (W 一W )／Wi；木质比F =Wd／1．53Wi。式中w 为生长芯鲜质量；Wi为与
生长芯相同体积的蒸馏水质量；W 为生长芯干质量 (孙慧珍 等，2006)。
1．3 数据处理及分析
各样树依据测量的树干直径、树皮厚度、探头深度、伤口尺寸及生长芯液质比、木质比等参数输
入与液流传感器配套的分析软件，自动经过损伤校正得到树干液流速度数据。在一定时间间隔内实测
的各样树不同方向各深度液流速度分别与控制树r丌 建立回归关系式，依据统计学原理筛选最优方程。
依据最优方程和r丌连续数据，计算该样树该深度在此段时间内的液流速度。
测定期间依据气象站观测的日降雨量和日照时数划分天气类型。日照时数大于0为晴或多云天
气；日照时数为0且当天无雨为阴天；降雨量 <10．0 nlnl·d 为小雨，10．0～24．9 111·d 为中雨，
25．0～49．9 nlnl·d 为大雨，50．0～99．9 nlnl·d 为暴雨。采用某一深度液流速度日峰值、日均值、
日最小值、日变幅 (日最大值与最小值之差)、径向变幅 (同一方向不同深度液流速度最大值与最小
值之差)分析液流速度变化规律。
数据分析用 EXCEL2003和 SPSS1 2．0软件完成。
2 结果与分析
2．1 液流速度 日变化
生长季晴天以5月28日、6月27日、7月 19日、8月22日、9月 10日和 10月6日为例，同时
选取即将休眠的 10月底晴天 (10月26—28日)为例；阴天为 5月 16日、6月 10日、7月20日、8
月4日、9月 2日和 10月 14日；小雨、中雨、大雨和暴雨分别以5月 13日 (日照时数为0．9 h，降
雨2．4 nlnl·d )、7月 1 1日 (日照时数为0，降雨 8．9 nlnl·d )、5月 15日 (降雨 22．0 nlnl·
d )、7月 13日 (降雨 36．6 111·d )、8月29日 (降雨65．2 111·d )和 9月 27日 (降雨0．8
111·d )为例，观察树干液流速度的变化特征。
各样树树干液流速度在同一天气条件下昼夜变化趋势相似。图 1为 T6北向树干的例子，距形成
层不同深度液流速度在生长旺盛的晴天具有明显的昼夜变化，表现为早晚低、白天高的单峰或在中午
12：00—14：00偶有午降形成双峰曲线。不同深度液流速度出现峰值的时间基本相同，未出现随着
深度增加液流速度峰值滞后现象 (图 1，A)。随着生长季的延伸，各深度液流速度峰值、均值均呈
下降趋势，即将休眠的 10月底，不同深度液流速度变化极不规则，且液流速度均值、峰值是生长季
最高值的25％ ～33％ (图 1。B)。
阴天不同深度液流速度也表现为早晚低，中午高的变化曲线 (图1，C)。但各深度液流速度日峰
值为相应月份该深度晴天日峰值的67％左右。
在生长旺盛期的小雨天气，各深度液流速度日变化规则，但随着降雨量增加，液流速度峰值下降
(图1，D)。如5月 13日降雨量为2．4 111·d～，各深度液流速度峰值是当月晴天日峰值的67％；当
降雨量为8．9 111·d 时，峰值为当月晴天的50％。但在9月底以后，各深度液流速度在小雨天气时
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各样树不同深度液流速度峰值在晴天、阴天、小雨和中到暴雨天气，
百分比平均依次为98．61％、98．11％、84．49％和 55．82％。
在阴天、小雨和中到暴雨天气时，各样树同一深度液流速度日峰值、
液流速度径向变幅与晴天相应参数比见表2。
出现在 10：00—16：00的
日均值和日变幅，同一方向
在阴天、小雨和中到暴雨天，各深度液流速度 日峰值、日均值和日变幅平均约为晴天相应深度的
81％、63％和34％左右。而同一深度液流速度最小值在不同天气下差异不大。东西南北向液流速度
径向变幅在阴天、小雨和中到暴雨平均为晴天的67％、50％和 25％。
表2 不同天气条件下液流速度参数相对值变化
Table 2 Relative values of sap flow velocity parameters under diferent weather conditions
2．2 径向液流速度季节变化
以T1西向树干为例说明白天 (6：00—19：00)和晚上 (0_5：00，20：00_23：00)液流速
度 (图2)、晚上与白天液流速度比 (图3)及液流速度径向变幅的季节变化 (图4)。
白天液流速度径向季节变化趋势 (图2)在各月相似，但径向变幅随月份 (5—10月)增加而逐
渐减小，7月径向变幅最高 (11．44 cm·h )，8_9月、10月分别为最高值的 50％和 20％。8-_9
月、10月液流速度分别为5_7月的54％ ～61％和34％ ～40％。晚上液流速度径向变化趋势与白天相
似，但晚上液流速度和径向变幅只是白天的29％ ～79％、18％ ～66％。
{
基
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艇
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5 10 15 20 25 30 35
测定深度／mm
M casuration depth
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5 l0 15 20 25 30 35
测定深度／mm
Mcasuration depth
图2 径向液流速度季节变化
Fig．2 Seasonal changes of radial sapflow velocity
=l最Iu 言00—0>≥0 导∞蠢0昌 I^董g苫
言 0专 一皇l。0—0>事0 导 ∞蠢0昌AI专=0苫
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园 艺 学 报 35卷
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o，月 M ay 口6月 June ，月 July
一 ×8月August x9月 September
o 10月 October
测定深度／mm
Measuration depth
图3 晚上与白天液流速度比径向变化
Fig．3 Seasonal changes of radial ratio of
night sapflow velocitytothe day
{ g
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簧詈 羹主
图4 液流速度径向变幅季节变化
Fig．4 Se asonal changes of radial variation of
sap flow velocity
晚上与白天同一深度液流速度比从 5月到 l0月逐渐升高，在 l0月该参数是 5月相应深度的
180％ ～250％ (图 3)。
总体来讲，不同方向树干白天和晚上径向液流速度具有明显的季节变化。同一方向树干白天液流
速度径向变化趋势在各月份相似，径向变幅随月份增加而减小，并明显分出3个阶段：5-7月、8—
9月和 l0月。同一深度液流速度在5-7月、8_．9月数值相似。8_．9月、l0月某深度液流速度分别
是5-7月的50％ ～60％、33％ ～50％。8_．9月和 l0月不同方向液流速度径向变幅分别为5-7月的
38％、18％。各方向晚上液流速度径向变化与相应的白天相似，但不同方向各深度晚上液流速度和径
向变幅分别为白天的 15％ ～82％、7％ ～83％。
各样树晚上与白天液流速度比也呈明显的季节变化，表现为随着生长季的延伸逐渐增加，在 l0
月最高。l0月各深度晚上与白天液流速度比是 5月相应深度的 180％ ～350％。晚上与白天液流速度
比的径向格局主要表现为从形成层到髓，随着深度增加，逐渐升高、逐渐降低和保持不变3种变化趋
势，偶见高～低～高～低波浪形。
2．3 生长季液流速度均值径向变化规律
计算各样树在生长季白天、晚上液流速度均值，总结液流速度径向变化规律 (图5)。
生长季样树不同方向树干晚上液流速度较低，东、西、南、北向树干晚上与白天液流速度比平均
为43％ ±1％，并且夜间液流速度均值随木质部深度变化不大，以上各向晚上液流速度径向变幅是相
应方向白天的29％ ±7％。而白天各样树不同方向液流速度随深度变化较大，东、西、南、北向径向
变幅分别为 (6．80±3．91)、(5．74±2．05)、(5．18±6．47)、(6．89±3．17)cm·h‘。，平均为 (6．15
±0．83)cm ．h～
液流速度径向格局分别为高低高、低高低高、低高低和高低低。液流速度峰值在距形成层一定深
度出现。如果将形成层规定为0，形成层到髓为 1，峰值主要在形成层至髓心的0．12～0．29位置出
现，偶尔出现在 0．60位置。
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上
器
鑫
测定深度／mm 测定深度／mm
Measuration depth M easuration depth
图5 生长季不同方向液流速度径向变化
d、n分别为树干白天、晚上液流速度。
Fig．5 Seasonal changes of radial sap flow velocity of diferent aspects
d and n are the day and night sap flow velocity for the tree，respectively．
3 讨论
散孔材液流速度径向分布研究结果为从形成层至髓心呈下降或均匀分布趋势 (Philips et a1．，
1996)。而 Lu等 (2000)研究散孔材的芒果液流速度在0～2 cm最高，然后呈下降趋势。本研究结
果为：梨树白天液流速度径向格局主要为高低低、低高低 、高低高和低高低高等形式，液流速度峰值
出现在形成层至髓心的0．12～0．29位置，偶尔在0．60位置。
采用热脉冲法或热扩散法研究树木耗水量，应考虑树木木质部不同方向、不同深度，不同直径的
个体之间液流速度变化格局 (Lu et a1．，2000；Wulschleger&King，2000；Ford et a1．，2004a)。这
种格局变化导致了由测定位点计算单株耗水量的误差 (Cermak&Nadezhdina，1998；Ford et a1．，
2004b；孙慧珍 等，2006)。Ford等 (2004b)通过 1个测定位点的液流速度计算松树单株 日液流量
的误差高达 154％；相邻两个测点的计算结果并没有改善，然而间隔一定距离的两个测点计算结果显
著提高精度。孙慧珍等 (2006)发现由相对于形成层的外面、内面两个测点液流速度计算的液流量
平均低估48％和72％；外面、内面4个测点平均低估 9．9％和49％。对于直径在6～10 cm的梨树，
测定距形成层0～0．64个位点的液流量基本可以代表整树耗水量。
立地条件、树龄和品种均相同的梨树，不同个体的树干不同方向同一深度、同一方向不同深度液
流速度变化格局多样，可能与幼苗嫁接，幼树控制顶端生长，促进侧枝生长，去除不必要的营养枝等
经营措施有关。这些措施改变了梨树原有的液流格局，而呈现多种多样的变化形式。所以对于外貌看
加 ：2 ∞
1^ 0Ia>；0 q∞∽
一卜q．Ⅲ。一＼谜艘鹾埏
0 加 ：2 ∞ 0
1^ 0I。>；0写q ∽
一三．Ⅲ。一＼谜璎 埏
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园 艺 学 报 35卷
似整齐一致、环境异质性小、均匀分布的果园，由于人为因素改变了原有的液流变化特征而产生极大
的变异性。因此采用热脉冲法计算单株或梨园耗水量时，首要任务是确定不同单株液流速度变化格
局。
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