全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (4) : 821～824
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 12 - 01; 修回日期 : 2006 - 02 - 22
基金项目 : 重庆市教委资助项目 ( KJ051205) ; 重庆市科委资助项目 (7335)3 通讯作者 Author for correspondence
绿斑病藻寄生对夏橙光合日变化的影响
王大平 1, 2 　朱　钧 1 　李道高 13
(1 西南大学园艺园林学院 , 重庆 400716; 2 重庆文理学院生命科学系 , 重庆 402168)
摘 　要 : 以盆栽的 2年生 ‘奥灵达 ’夏橙为试材 , 用 L I26400型便携式光合测定系统研究了绿斑病藻
寄生的夏橙叶片光合日变化规律。结果表明 : 轻度病叶 (严重度为 5% ) 净光合速率 ( Pn)、气孔导度
( Gs)、蒸腾速率 ( Tr) 和胞间 CO2 浓度 (Ci) 的日变化与健康叶片相似 , Pn和 Gs日变化呈双峰型曲线 ,
Tr日变化呈单峰型曲线 , Ci在午前直线下降 , 午后维持一段时间的较低水平 , 而后逐渐回升 , 光合作用有
明显的 “午休 ”现象 , 主要受气孔因素控制 ; 中度病叶 (严重度为 40% ) 和重度病叶 (严重度为 80% )
的光合日变化与健康叶片明显不同 , Pn、Gs和 Tr的日变化曲线整体大幅度下降 , 变幅和峰值均小 , 而 Ci
在午前下降缓慢 , 午后一直保持较高水平 , 光合作用主要受非气孔因素控制。
关键词 : 橙 ; 球藻 ; 寄生 ; 光合作用 ; 日变化
中图分类号 : S 66614　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0420821204
Effect of Green Spot D isea se ( A pa tococcus loba tus) Para sitiza tion on D iurna l
Var ia tion of Photosyn thesis of Va lenc ia O range Trees
W ang Dap ing1, 2 , Zhu Jun1 , and L i Daogao13
( 1 College of Horticu lture and Landscape, Sou thw est U niversity, Chongqing 400716, Ch ina; 2D epartm en t of L ife Science,
Chongqing U niversity of A rts and Sciences, Chongqing 402168, China)
Abstract: The effect of green spot disease (A pa tococcus loba tus) parasitization on diurnal variation of
photosynthesis of valencia orange trees ( C itrus ‘O linda’) was studied by portable photosynthesis system
L I26400 with 22year pot2grown grafting seedlings. The results showed that diurnal course in net photosynthetic
rate ( Pn) and stomatal conductance ( Gs) of leaves with low severity (5% ) p resented two peaks, transp ira2
tion rate ( Tr) appeared single peak, intercellular CO2 concentration (Ci) before noon greatly declined and
lower Ci was kep t afternoon. Leaves with slight severity were sim ilar to healthy leaves in diurnal variation of
photosynthesis, their photosynthesis appeared‘W uxiu’phenomenon, and mainly controlled by stomatal fac2
tors. D iurnal changes in photosynthesis of leaves with medium severity (40% ) and high severity (80% ) were
different greatly from the healthy leaves, their diurnal curve of Pn, Gs, and Tr declined sharp ly, Ci decreased
slowly before noon and higher Ci was maintained in the whole afternoon, their photosynthesis was mainly con2
trolled by non2stomatal factors.
Key words: O range; Apatococcus loba tus; Parasitization; Photosynthesis; D iurnal variation
1　目的、材料与方法
夏橙绿斑病是一种新报道的病害〔1〕, 由绿藻门虚幻球藻属虚幻球藻 (A pa tococcus loba tus) 寄生
所致。此病在三峡库区的夏橙叶片和果实上均存在 , 发病初期 , 叶片和果实上出现黄绿色小点 ,
以后逐渐向四周扩展 , 形成不规则斑块并相互愈合 , 覆盖全叶和整个果实 , 当空气湿度较低时 ,
病斑呈癞屑状。有关该病对夏橙叶片光合日变化的影响尚未见报道。本试验以盆栽夏橙为试材 ,
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
研究了不同严重度的夏橙绿斑病叶的光合日变化规律 , 以期为该病害的机理研究积累资料和提供
理论依据。
试验于 2004～2005年在西南大学进行。供试夏橙无病幼苗来自中国农业科学院柑橘研究所 , 品
种为奥灵达 (O linda) , 砧木为枳橙 , 2年生。采用高 35 cm、直径 25 cm的塑料盆 , 内装灭菌营养
土 , 2004年 10月初定植 , 每盆 1株 , 于人工气候室 (25℃ /18℃, 光强 400μmol·m - 2 ·s- 1 , 相对
湿度 80% , 光周期光 14 h∶暗 10 h) 中培养。2004年 11月将纯化培养的致病藻孢用无菌水配成 813
×109 个 /mL的孢子悬浮液 , 采用喷雾法接种于叶片上 , 接种 50盆 , 以无菌水为对照 (10盆 )。根据
叶片上病藻孢子堆所构成的病斑面积与叶面积的比率 (严重度 ) , 把叶分为健叶 (0, 对照 )、轻度病
叶 (5% )、中度病叶 (40% ) 和重度病叶 (80% )。
2005年 6月 28日挑选出叶龄相对一致被病藻寄生不同严重度的植株各 5株 , 移入自然环境中 ,
先用 62125%仙生 W P杀死叶上的病藻 , 然后于 7月上旬选择晴朗天气 , 用美国 L I26400光合作用系
统从 8: 00到 18: 00每隔 2 h测定 1次光合速率 ( Pn)、气孔导度 ( Gs)、胞间 CO2 浓度 (Ci) 和蒸腾
速率 ( Tr) , 同时记录气温 ( Ta)、大气 CO2 浓度 ( Ca)、空气相对湿度 ( RH ) 和光合有效辐射
( PAR) 等参数 , 每株测 1片叶 , 每个叶片测定 3次 , 每处理重复 5次。叶绿素和类胡萝卜素含量用
丙酮比色法〔2〕测定 , 每处理重复 3次。
2　结果与分析
211　绿斑病藻寄生对夏橙叶片光合色素含量的影响
由表 1可见 , 绿斑病藻寄生后夏橙叶片叶绿素 (Chl. ) 和类胡萝卜素 (Car. ) 含量均下降 , 轻
度病叶下降较少 , 其 Chl1a、Chl1b、Chl1a + b 和 Car1 含量比对照分别下降了 0167%、 1132%、
0189%和 1199% , 均未达显著水平 ; 中度病叶下降较多 , Chl1a、Chl1b、Chl1a + b和 Car1分别下降
了 23169%、26146%、2318%和 26149% , 均比对照显著减少 ; 重度病叶下降幅度最大 , Chl1a、
Chl1b、Chl1a + b和 Car1分别下降了 37111%、38160%、37161%和 44104% , 均与对照差异显著。
光合色素含量的下降 , 说明绿斑病藻寄生后不仅使夏橙叶片光合色素的合成受阻 , 同时可能引起叶片
脂质过氧化 , 产生对色素有漂白作用的活性氧〔3〕。
表 1　不同严重度夏橙绿斑病叶光合色素含量的变化
Table 1　Changes in photosyn thetic p igm en t con ten t of C itrus‘O linda’ leaves w ith
var ious sever ity of A pa tococcus loba tus para sitiza tion
严重度
Severity( % )
叶绿素 Chl1 (mg·g - 1 FM)
a b a + b
类胡萝卜素
Car1 (mg·g - 1 FM) Chl1a /Chl1b Chl1 /Car1
0 (对照 Control) 11334 ±01022 a 01684 ±01036 a 21018 ±01053 a 01302 ±01010 a 11950 61674
5 11325 ±01024 a 01675 ±01014 a 21000 ±01022 a 01296 ±01008 a 11963 61766
40 11018 ±01017 b 01503 ±01010 b 11522 ±01027 b 01222 ±01006 b 21023 61865
80 01839 ±01009 c 01420 ±01005 c 11259 ±01009 c 01169 ±01006 c 11988 71450
　　注 : 数据分析采用邓肯氏新复极差法 , 同列不同字母代表在 0105水平差异显著。
Note: The different letters in the same column indicated the significance at 5% level by Duncanpis multip le range test.
212　环境因子的日变化
重庆地区 7月上旬与光合作用相关的主要环境因子的日变化以 PAR变化幅度最大 (图 1) , 从
8: 00～12: 00, PAR表现为直线上升 , 并在 12: 00达最高值 , 12: 00～14: 00维持相对稳定的水平 ,
而后缓慢下降 , 16: 00后开始直线下降 ; Ta在 8: 00～12: 00表现为直线上升 , 12: 00～14: 00缓慢上
升 , 并在 14: 00达最高值 , 而后缓慢下降 , 直到下午 18: 00还维持在 35℃左右 ; Ca从 8: 00～14: 00
表现为直线下降 , 但幅度不大 , 随后维持相对稳定的水平 ; RH从 8: 00～16: 00表现为直线下降 , 幅
度较大 , 而后略有升高。
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　4期 王大平等 : 绿斑病藻寄生对夏橙光合日变化的影响 　
图 1　环境因子的日变化 ( 7月上旬 )
F ig. 1　D iurna l var ia tion of env ironm en t factors in the f irst ten2day of July
213　绿斑病藻寄生对夏橙叶片净光合速率 ( Pn) 日变化的影响
图 2, A表明 , 健叶和轻度病叶 Pn日变化较为相似 , 均呈双峰曲线 , 在早晨尽管 Ci较高 (图 2,
B) , 但是由于 PAR和 Ta低 (图 1) , Pn很低 ; 其后随 PAR和 Ta的增加 , Pn迅速升高 , 于 10: 00达
全天最大值 ; 随后 Pn呈下降趋势 , 14: 00时 PAR和 Ta达全天最高值 , RH较低 , Pn达全天最低值 ;
而后 Pn又略有回升 , 于 16: 00出现 1次小峰 ; Pn有明显的 “午休 ”现象 , 表现出对环境中光强变化
的敏感性响应。中度病叶 Pn日变化也呈双峰曲线 , 但曲线整体下降 , 变化幅度和峰值均小 , 10: 00
和 16: 00的峰值比对照分别降低了 4313%和 2617% , 差异显著。重度病叶 Pn日变化与健叶显著不
同 , 呈弱单峰曲线 , 虽在午前有轻微升高 , 但缺乏对环境中光强变化的敏感性响应 , 因此 Pn较健叶
大幅降低 , 10: 00的峰值比对照降低了 6117% , 差异显著 , 说明绿斑病藻大量寄生后对夏橙叶片净
光合速率有较大影响。
图 2　不同严重度夏橙绿斑病叶 Pn、C i、Tr和 Gs的日变化
F ig. 2　D iurna l var ia tion s of Pn, C i, Tr and Gs of C itrus‘O linda’ leaves w ith var ious sever ity
of A pa tococcus loba tus para sitiza tion
214　绿斑病藻寄生对夏橙叶片胞间 CO2 浓度 ( C i) 日变化的影响
图 2, B表明 , 健康叶和轻度病叶 Ci日变化较为相似 , 均呈逆向抛物线 , Ci在 8: 00较高 , 之后
随叶片光合作用的增强而直线下降 , 到 12: 00～14: 00, 由于光照强、温度高和空气湿度低 (图 1) ,
Gs低 (图 2, D) , Ci较低 , 14: 00达全天最低值 , 而后 Ci逐渐回升 , 说明健康叶午后 Pn下降主要
是与光合作用相关的环境因子不适 , 从而导致 Ci的大幅降低。中度病叶和重度病叶 Ci日变化与健康
叶存在明显差异 , 在午前下降缓慢 , 午后仍保持较高的 Ci, 说明光合作用受到抑制的主要原因是叶
片同化 CO2 能力降低 , 可能与绿斑病藻大量寄生后导致光合色素含量下降、光合作用酶系统活性受
阻有关。
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215　绿斑病藻寄生对夏橙叶片蒸腾速率 ( Tr) 日变化的影响
不同严重度叶片 Tr日变化均表现为单峰型 (图 2, C) , 健叶 Tr日变化从 8: 00～12: 00随光强和
温度的增加而急剧升高 , 12: 00达全天最大值 , 之后迅速下降。蒸腾作用与光合速率基本呈同步变化
趋势。轻度病叶 Tr日变化与健康叶较为相似 , 无明显差异 ; 中度病叶和重度病叶 Tr的日变化曲线较
平缓 , 与健康叶差异较明显 , 在午前 Tr的升高不如健康叶 , 特别是重度病叶 , 全天保持较低的蒸腾
水平 , 可能与叶片上大量覆盖着被杀死的藻胞成癞屑状有关。
216　绿斑病藻寄生对夏橙叶片气孔导度 ( Gs) 日变化的影响
图 2, D表明 , 健康叶从 8: 00～10: 00, Gs直线上升 , 于 10: 00达全天最大值 ; 10: 00～14: 00
由于光照强、温度高和空气湿度低 (图 1) , Gs下降 , 而后又略有回升 , 16: 00以后逐渐下降。轻度
病叶 Gs的日变化与健叶较为相似 , 但峰值和变化幅度不如健叶的大。中度病叶和重度病叶 Gs的日变
化与健叶有较明显的差异 , 峰值较小 , 变化幅度较小 , 特别是重度病叶 , Gs日变化基本呈现弱单峰
曲线 , 全天维持极低水平。绿斑病藻大量寄生后 Gs的下降 , 阻碍了气体交换 , 限制 CO2 到达光合部
位 , 从而抑制其光合作用。
光合作用下降既有气孔因素也有非气孔因素 , 如果气孔限制占主导作用 , 则在 Pn、Gs和 Tr下降
的同时 , Ci也相应下降〔4〕。本试验表明 , 轻度病叶与健叶的光合日变化相似 , 呈双峰型曲线 , 光合
作用有明显的 “午休 ”现象 , 在午后由于光照强、温度高和空气湿度低 , Gs和 Tr降低 , 气孔开度减
少 , Ci下降 , 导致 Pn下降 , 说明光合作用主要受气孔因素控制 ; 而中度病叶和重度病叶光合日变化
与健叶明显不同 , 全天的 Gs、Tr和 Pn均低 , 特别是在上午 10: 00左右比健叶显著低 , 而 Ci比健叶
高 , 说明绿斑病藻寄生后引起夏橙叶片 Pn下降除了气孔因素的限制外 , 主要是非气孔因素的限制。
参考文献 :
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