全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (2) : 517 - 524
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 08 - 24; 修回日期 : 2007 - 01 - 10
基金项目 : 国家科技部科技基础条件平台项目 (2005DKA21006) ; 中国科学院创新工程重要方向性项目 ( KSCX22YW 2N252) ; 国
家科技部星火计划 (2005EA700043)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: shilei67@2631net)
低温对解除百合鳞茎休眠和促进开花的作用
罗丽兰 1, 2 , 石　雷 13 , 张金政 1
(1中国科学院植物研究所 , 北京 100093; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘 　要 : 对目前国内外利用低温处理打破百合鳞茎休眠和促进开花等方面的研究进行了综述。近年来
在百合鲜切花周年生产中 , 通过低温解除鳞茎休眠 , 提高百合鲜切花品质 , 调节百合花期等方面的研究均
有较大进展 , 但有关百合鳞茎的休眠机理和开花机理的研究仍然比较薄弱。在休眠机理方面 , 各激素间的
互作关系以及分子水平上的研究是今后的重点。
关键词 : 百合 ; 低温 ; 鳞茎 ; 休眠 ; 开花 ; 综述
中图分类号 : S 682　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0220517208
Advances in Stud ies on the Effect of L ow Tem pera ture on Relea sing
D ormancy and Accelera ting Flower of L ily Bulbs
LUO L i2lan1, 2 , SH ILei13 , and ZHANG J in2zheng1
(1 Institu te of B otany, the Chinese A cadem y of Sciences, B eijng 100093, China; 2 Graduate School of the Chinese A cadem y of Sci2
ences, B eijing 100039, Ch ina)
Abstract: The studies on the effect of low temperature on releasing bulb dormancy and p romoting of
flowering of lily were reviewed. During the passed decades, great advances were made in the annual p roduc2
tion by cold storage to release the bulb dormancy, p romote the quality of the fresh flower and adjust the flower
stage. However, more studies should be done on the mechanism of the bulb dormancy and flowering. In the
mechanism of the lily bulb, the relationship among the four types of hormones and the studies on molecular
level are the main directions of study in the future.
Key words: L ilium ; Low temperature; Bulb; Dormancy; Flowering; Review
百合 (L ilium ) 鳞茎具有自然休眠的特性 , 未解除休眠的鳞茎种植后会出现发芽率不高和盲花现
象 (赵祥云 等 , 1999) , 低温处理是目前最常用的打破百合鳞茎休眠的方法 (Bonnier et al. , 1997;
夏宜平 等 , 2003)。
本文针对目前国内外利用低温处理打破百合鳞茎休眠和促进开花等方面的研究进行了综述 , 目的
是为百合的周年生产和我国百合切花品质的提高提供理论和实践帮助。
1　低温对百合鳞茎休眠的影响
111　温度与百合鳞茎休眠的关系
百合性喜凉爽 , 高温诱发休眠。研究发现 , 在较低温度下种植或离体培养所形成的百合鳞茎萌发
率高于在较高温度下组培或土壤中种植形成的鳞茎 ( de Klerk和 Paffen, 1995)。在日本最冷的地区北
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海道生长的百合种球表现出弱的休眠性 (Ohkawa et al. , 1990)。
在组织培养中 , 低温 ( < 15℃) 下所形成的百合小鳞茎无休眠或休眠程度浅 , 而在较高温度下
组培形成的小鳞茎休眠程度深 (Aguettaz et al. , 1990; Delvallee et al. , 1990; Paffen et al. , 1990; D jil2
ianov et al. , 1994; Kim et al. , 1994)。
Delvallee等 (1990) 将在 20℃组培的百合鳞茎划分为 3个生长发育期 : 1. 未成熟期 (小鳞茎不
能萌发 ) , 此时的鳞茎不休眠 ; 2. 成熟且具有生存能力 (鳞茎能不经过低温处理而萌发 ) , 但未进入
休眠状态 ; 3. 进入休眠同时具有生存能力 (经低温打破休眠后能萌发 )。百合鳞茎只有在发育成熟
具有生存能力后才能感受温度积累效应 , 此后的较高温度 (20℃、25℃) 的培养时间越长 , 鳞茎休
眠程度越高 , 而低温不会诱发休眠。
112　低温处理打破百合鳞茎休眠的方法
低温处理是打破百合鳞茎休眠最有效的方法。
有研究表明 , 打破休眠的有效温度在 15℃以下 (Abreu et al. , 2003)。无论是组培获得的百合鳞
茎 , 还是种间杂交种的鳞茎 , 或其它繁殖方法获得的鳞茎 , 均可在 0～13℃处理 30～110 d打破休眠
(Choi et al. , 1998; 曹毅 等 , 2002; Suzuki & Kanahama, 2002) ; 一般品种在 2℃低温冷藏条件下经 6
～8周即可打破休眠 ( de Hertogh, 2004)。
对 ‘白天使’和 ‘玻利安娜’百合新采种球进行低温处理发现 , - 2℃只能延长种球的休眠 , 使
种球一直保持处理前的生理状态 , 而 2℃既可打破休眠又可延长休眠 , 具有双重效应 , 这取决于种球
采挖时其内部生理状态 , 7℃只对打破休眠有效 (杨琳 等 , 2005)。
组培产生的小鳞茎 , 不同的低温处理不仅影响到小鳞茎萌发的数量 , 还影响萌发的迟早 , 低温处
理时间越长 , 萌发的时间越早越整齐 (Langens2Gerrits et al. , 2003)。
在实际生产中 , 人们常利用低温、变温处理适宜的时间打破鳞茎休眠 (黄作喜 等 , 2001; 孙红
梅 等 , 2003; 钱剑林 等 , 2004; 杨琳 等 , 2005)。
113　低温处理对百合鳞茎解除休眠期间生理生化变化的影响
11311　淀粉和糖类 　
在低温处理打破休眠期间 , 鳞茎内发生 “低温糖化 ”作用 (M iller & Langhans, 1990; Shin et al. ,
2002) , 主要贮藏物质淀粉水解 , 可溶性碳水化合物积累 , 这在其它的球根植物中也有报道 (Davies
& Kemp ton, 1975)。
也有报道称葡甘露聚糖在低温处理过程中也发生分解 (Davies & Kemp ton, 1975)。但是鳞茎不同
部位 (内层、中层、外层鳞片 , 鳞茎盘 , 短缩芽等 ) 淀粉含量存在明显差异 (孙红梅 等 , 2004a; 涂
淑萍 等 , 2005)。
低温贮藏期间 , 鳞茎内的淀粉酶 (α -淀粉酶和β -淀粉酶 ) 活性增加 , 可溶性糖主要是蔗糖含
量增加 , 淀粉酶的活性与糖分的积累呈正相关 (涂淑萍 等 , 2005)。可溶性糖的积累对于百合鳞茎的
萌发及初期的生长具有重要的作用。
11312　蛋白质和氨基酸 　
在低温贮藏期间 , 百合鳞茎有一个活跃的蛋白质净合成过程。植物体内可溶性蛋白质中 50%以
上是酶蛋白 , 可溶性蛋白质含量的高低可以间接反映各种代谢活动的强弱。涂淑萍等 ( 2005) 研究
发现 , 鳞茎冷藏 37 d后可溶性蛋白质的含量快速升高 , 认为这是鳞茎解除休眠的重要标志。
氨基酸不仅是合成蛋白质的组分 , 有的还是重要激素或非激素调节物质的前体 (李宗霆和周燮 ,
1996; 陈伟 等 , 1997)。孙红梅等 (2004b) 在兰州百合的研究中发现 , 鳞茎的游离氨基酸主要集中
在顶芽、内层鳞片和鳞茎盘等相对幼嫩的器官中 , 并且在贮藏前期 34 d内发生明显变化 , 其中谷氨
酸族的氨基酸在鳞茎代谢中起重要作用。在此期间 , 鳞茎的休眠虽未完全解除 , 但是顶芽在鳞茎内迅
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　2期 罗丽兰等 : 低温对解除百合鳞茎休眠和促进开花的作用 　
速伸长和增粗 , 说明氨基酸含量变化与鳞茎休眠的逐步解除有关 , 是为鳞茎萌发进行的生理准备。
11313　酚类物质 　
有关酚类物质与植物萌发的关系 , 既有抑制作用的报道 ( Konoshima et al. , 1973; Isfendiyarolu &; zeker, 2001) , 也有促进作用的报道 ( Isfendiyarolu & ; zeker, 2001; 杨晓玲 等 , 2002)。
孙红梅等 (2004c) 在研究兰州百合低温贮藏期间酚类物质含量的变化中发现 , 酚类物质含量呈
增加趋势 , 而且发芽鳞茎的酚类物质含量极显著高于休眠鳞茎 , 在此期间 , 顶芽在鳞茎内迅速伸长和
增粗 , 表明酚类物质在百合种球中并不属于发芽抑制物质。
11314　激素 　
目前人们普遍认为植物的休眠是由植物内源激素所调控的 ( Erwin & Engelen, 1998) , 是内源抑
制物和促进物之间平衡的结果。
一般认为 , 脱落酸 (ABA) 是萌发抑制物 , 脱落酸处理百合鳞茎不仅可以延迟萌发 , 而且可以
钝化低温的春化作用 (L in et al. , 1975; Suzuki, 1975; Roh, 1978)。在百合组织培养的试验中也发
现 , 在培养基中加入 ABA虽不影响组培小鳞茎的休眠状态 , 但加入 ABA的合成抑制剂氟草酮 ( Flu2
ridone) 可以有效阻止休眠的发生 , 若同时加入 ABA, 则氟草酮的作用被逆转 ( Gerrits et al. , 1992;
D jilianov et al. , 1994; Kim et al. , 2000)。
但也有研究发现 , 在百合离体培养的小鳞茎中 , 休眠小鳞茎与非休眠小鳞茎相比 , 内源 ABA含
量并无差别 (孙红梅 等 , 2004d)。
有人认为 , 内源 ABA的水平和其它因素对休眠的发生起主要作用 ( Kim et al. , 1999)。
用适当浓度的赤霉素处理某些百合鳞茎一定的时间 , 可打破其休眠 , 甚至可以替代低温处理的春
化作用 (Ohkawa, 1979; Gude et al. , 2000; Sindhu et al. , 2002)。在组培所获得的非休眠小鳞茎中也
检测到高浓度的赤霉素类物质 ( Kim et al. , 1999)。
植物内源赤霉素的变化也很复杂 , 如美丽百合的鳞茎在 15℃低温处理的 60 d内 , 其赤霉素类物
质急剧下降 , 而这个温度下对于打破休眠、促进萌发非常有效 ; 相反 , 在 21℃处理 60 d内 , 赤霉素
类物质含量却增加 (Ohkawa, 1979)。这说明百合鳞茎的休眠状态不单是由赤霉素物质含量和水平决
定的 , 可能是多种萌发抑制物和促进物综合调控的。
细胞分裂素和生长素对百合鳞茎休眠的解除也有影响。 IAA、 IBA和 BA等对于某些百合品种的
鳞茎萌发有促进作用 (Ohkawa, 1979; N iim i et al. , 1988; Gude et al. , 2000; Sindhu et al. , 2002)。
近年来许多研究者报道了一些其它生长调节剂对于鳞茎解除休眠的作用。如 Me2JA能降低组培
产生的百合小鳞茎的休眠程度 , 在高浓度的 Me2JA 环境中再生的 3种百合 (L ilium speciosum ‘No.
10’, L. long if lorum‘Snow Queen’和 A siatic hybrid‘Connecticut King’) 小鳞茎不经过冷处理的萌发率
随着 Me2JA的浓度上升而增高 (Jásik & De Klerk, 2006) , 在其他球根类植物如参薯 (D ioscorea a la2
ta) 也发现 Me2JA对贮藏器官的休眠有缓解作用 (Bazabakana et al. , 1999)。
近年来的研究还发现多胺在球根植物鳞茎休眠的解除中起作用。如在对晚香玉 ( Polian thes tuber2
ose L. ) 的研究中发现 , 在晚香玉鳞茎刚进入休眠阶段 , 块茎中的精胺和亚精胺水平低 , 而在解除休
眠的块茎中水平高 ( Shweta & Nagar, 2005)。但是多胺是否在百合鳞茎休眠的解除中起作用 , 目前还
未见报道。
各类植物激素对于休眠的作用不是独立的 , 它们之间表现出复杂的互作关系。在兰州百合低温处
理过程中发现 , GA3 /ABA及 IAA /ABA的比值及 ZR /ABA的比值在低温解除休眠的过程中都有明显的
升高 (Roh, 1982) ; 在对麝香百合的研究中发现 , 用 CEPA、KT和 GA组合处理较各激素单独处理 ,
能减少鳞茎发芽日数 , 而且缩短冷藏所需时间 (方少忠 等 , 2005)。
对于百合鳞茎休眠的解除来讲 , 低温是一个外界刺激信号 , 百合鳞茎在感受这一外界信号后 , 内
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部发生了一系列复杂的生理生化反应 , 最终使控制休眠的基因解除表达 , 从而打破休眠 , 而低温与内
源激素的变化存在明显的相关性。早期的研究已经证实 , 在低温作用过程中鳞茎中的脱落酸含量降
低 , 但 Aung发现 , 在低温作用过程中郁金香鳞茎中脱落酸含量增加 (Louis et al. , 1979) ; 鳞茎在低
温作用过程中赤霉素活性增高 , 鳞茎各组织中赤霉素含量发生变化 (Aung & Peterson, 1974) ; 在对
马铃薯的研究中发现 , 不同温度下贮藏的马铃薯解除休眠过程中 , ABA含量降低 , GA3和 ZR含量增
加 (李秉真 等 , 1999)。
在百合低温贮藏期间 , ABA、 ZR 含量随贮藏温度降低呈下降趋势 , GA 含量则呈上升趋势
(Roh, 1982) , 各种激素浓度的变化与休眠的解除有密切的相关性 ; 有人测得百合鳞茎随着低温处理
时间的延长 , 其内、外层鳞片中的 GA类物质的活性逐渐提高 , 鳞茎萌发所需天数减少 (Choi et al. ,
1998) ; 在兰州百合 (L. david ii var. un icolor) 低温处理解除休眠过程中最初的 34 d内 , 除内部鳞片
GA3变化不大外 , 其余部位 (顶芽、鳞茎盘、中部和外部鳞片 ) GA3含量都呈上升趋势 , 在此期间 ,
休眠虽未完全解除 , 但顶芽在鳞茎内迅速增大 (Roh, 1982)。
这些结果表明 , 内源赤霉素活性及水平的提高与低温解除休眠有关 ; 百合鳞茎在低温处理过程
中 , 各部位 IAA都有上升的过程 , ZR含量除内部鳞片呈下降趋势外也有升高过程 (Roh, 1982)。
2　低温对百合开花的影响
211　低温贮藏对百合开花速率的影响
百合花芽分化及开花过程可以人为地分为 3个时期 : 1. 花芽起始期即花芽生理分化期 ; 2. 花芽
起始期到花芽可见期 ; 3. 花芽可见期到开花期 ( de Hertogh & W ilkins, 1971)。
沈革志等 (1999) 在对亚洲百合杂种系中的 8个品种花芽分化进程的研究中发现 , 虽经相同的
低温处理 , 不同品种的花芽分化进程存在明显的差异 , 它们中或 “先现蕾后长高 ”, 或 “先长高后现
蕾 ”, 或 “边长高边现蕾 ”。
通过对不同冷藏处理时间种球的花芽分化过程观察 , 认为 4℃低温 30 d以上的冷藏处理是必需的 , 如
果达不到这一基本的天数 , 往往会造成不发芽或出芽后莲座化现象 (Fanelli & de Hertogh, 2002)。
同一品种的百合鳞茎 , 低温处理时间越长 , 从定植到开花所需时间越短 , 如 ‘Prom inence’品
种 , 低温处理 3、4、5、6周 , 开花所需时间分别为 127、109、91、88 d; 麝香百合的 ‘Nellie W hite’
品种 , 2℃处理 5、6、7周 , 开花所需时间分别为 133、125、119 d (周晓音 等 , 2001)。亚洲百合罗
马种球经低温处理后 , 成花率大幅度提高 , 在相同温度条件下 , 随着低温处理时间的增加 , 成花率总
体呈相应提高趋势 , 而到开花日数相应减少 , 在相同时间水平下 , 处理随着温度下降 , 到开花日数减
少 (刘焕新和李景申 , 2002)。
百合花蕾发育速度与开花还受种植后生长条件影响。如种植后气温超过 30℃则易产生盲花 , 即
在现蕾期所有花芽发育失败萎缩。生长气温 25～30℃会发生落蕾 , 开花率只有 21% ～43% ; 在 15～
20℃温度下 , 开花率达到 80%以上 ( de Hertogh, 2004)。
212　低温贮藏对百合开花品质的影响
低温处理百合鳞茎适当时间 , 可以促进叶片和节间伸长 , 但处理时间过长 , 会降低花朵的数量
( Fanelli & de Hertogh, 2002)。
经过低温处理的种球在相同的栽培管理条件下 , 比未经过低温处理的种球所产的切花长度、切花
质量和花蕾数都有所增加 (黄济明 等 , 1985) ; 低温处理药百合鳞茎 , 随着处理时间的增加 , 到花日
数明显缩短 , 花蕾数增加 (曹毅 等 , 2002) ; 低温处理亚洲百合罗马鳞茎 , 提高平均茎高 , 花蕾数增
多 , 切花质量随着低温处理时间的增加而增加 (刘焕新和李景申 , 2002)。
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　2期 罗丽兰等 : 低温对解除百合鳞茎休眠和促进开花的作用 　
3　问题及展望
百合鳞茎休眠的发生与解除 , 受自身遗传因子和外界环境条件、植物激素等萌发促进物质和抑制
物质的影响 , 但是其休眠的机理仍然不清楚。
在植物激素方面 , 以往的研究多侧重于单一激素对休眠的影响 , 但起决定作用的是各激素间的互
作关系。因此 , 系统全面地研究鳞茎休眠的发生与解除过程中各激素间的互作关系 , 深入研究各激素
调控作用与物质转化间的关系 , 对于研究鳞茎休眠机理具有重要的意义。
弄清百合花芽分化的全过程 , 既是了解百合生物学特性的基础资料 , 又能作为制定百合栽培措施
的依据 (黄济明 等 , 1985)。花芽分化是一个复杂的生理生化和形态发生过程 , 在一定条件下 , 接收
环境信号产生信号物质 , 启动成花控制基因 , 在许多基因的相互作用和许多代谢途径的控制下 , 使茎
端分生组织成花 (种康 等 , 1999)。但是近年来的百合花芽分化研究多限于物质含量的变化和人工调
控等 , 未深入探讨其内因与本质。外界环境因素如温度、光照等如何通过体内的信号传递诱发一系列
的生理变化 , 这些生理变化与基因之间是如何联系的等等 , 均有待深入研究。
选育优良新品种 ; 引种快繁我国原有百合 , 进行杂交试验 , 选育适合我国各种特殊生境条件的新
品系 ; 进行栽培品种区域化试验 , 提高百合应用的科学性 ; 建立百合从 “脱病毒 ”到 “商品种球生
产 ”的技术体系 , 保持原有品种的优良性状 ; 加强种球营养生长、开花机理与休眠机理的研究 , 提
高百合鳞茎的综合利用效益 , 对发展地方经济具有重要的意义 (龙雅宜 等 , 1999)。
在有关百合鳞茎休眠和开花机理的研究方面 , 外界环境信号控制休眠和开花的本质仍是今后研究
的重点 , 而其中激素在控制休眠和开花方面所起的作用有待更进一步的研究 ; 如何通过适当的处理打
破百合鳞茎休眠并使其整齐开花是今后迫切需要解决的技术问题 , 百合的开花整齐度和花期一致性 ,
不仅与种球收获时的周径大小有关 , 还与种球生产过程中的矿质营养的配比等有一定的关系 , 因此应
将种球生产规范化和技术操作规程化。
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CNKI中国引文数据库 《园艺学报》高被引频次论文
(截至 2007年 4月 )
序号 被引文献题名 被引文献作者 被引文献来源 被引频次
91 百合鳞片叶离体诱导形成不定芽和体细胞胚 刘选明 , 周朴华 , 屈姝存 , 卢向阳 , 罗泽民 园艺学报 /1997 /04 44
92 辣椒 RAPD系统的建立及在杂种纯度鉴定中的应用 黄三文 , 张宝玺 , 郭家珍 , 杨桂梅 , 朱德蔚 ,园艺学报 /2001 /01 44
堵玫珍 , 杨婕
93 PPOH延缓月季切花开花和衰老的研究 黄绵佳 , 高俊平 , 张晓红 , 唐雪梅 , 孙自然 园艺学报 /1998 /01 43
94 我国果树营养研究的现状和展望─文献述评 韩振海 , 王倩 园艺学报 /1995 /02 43
95 大白菜游离小孢子培养 栗根义 , 高睦枪 , 赵秀山 园艺学报 /1993 /02 43
96 桃 ACC氧化酶基因的克隆和植物表达载体的构建 金勇丰 , 张耀洲 , 陈大明 , 张上隆 园艺学报 /1998 /01 43
97 套袋对莱阳茌梨果皮结构和 PPO、POD活性的影响 张华云 , 王善广 , 牟其芸 , 姜明星 , 孙凤兰 园艺学报 /1996 /01 43
98 猕猴桃果实发育中内源激素水平变化的研究 陶汉之 , 高丽萍 , 陈佩璁 , 程茱萸 , 程素贞 园艺学报 /1994 /01 43
99 黄瓜嫁接苗抗冷特性研究 于贤昌 , 邢禹贤 , 马红 , 魏珉 园艺学报 /1997 /04 42
100 土壤低温对嫁接黄瓜生理生化特性的影响 李志英 , 卢育华 , 徐立 园艺学报 /1998 /03 42
101 黄瓜幼苗低温锻炼对叶片细胞叶绿体结构的影响 王毅 , 方秀娟 , 徐欣 , 刘立新 园艺学报 /1995 /03 42
102 低温锻炼提高黄瓜幼苗耐寒性效应 杨阿明 , 沈征言 园艺学报 /1992 /01 42
103 弱光处理对黄瓜叶绿体超微结构的影响 沈文云 , 马德华 , 侯锋 , 吕淑珍 , 霍振荣 园艺学报 /1995 /04 42
104 利用乙烯抑制剂 AgNO3 建立大白菜高频植株 张松 , 魏毓棠 , 温孚江 , 傅连海 园艺学报 /1997 /01 42
再生体系
105 关于苹果属果树亲缘关系的初步探索———过氧 程家胜 , 刘捍中 , 韩礼星 , 邸淑艳 园艺学报 /1986 /01 42
化物酶同工酶分析
106 大白菜和紫菜薹自交系染色体组 DNA的 RAPD分析 漆小泉 , 朱德蔚 , 沈镝 , 张智 , 孙日飞 园艺学报 /1995 /03 42
(完 ) 　　
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