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Contents and Distribution of Different Forms of Calcium in Prunus humilis

野生欧李果实中不同形态钙的含量及分布


以野生欧李为材料, 采用逐级提取的方法分析了果实中不同形态的钙在果实发育期含量变化
及分布, 以期探明钙在欧李果实中含量变化和不同组织中的分布特性, 为揭示欧李高钙的机理提供材料。
结果表明, 果实钙累积主要发生在两个阶段: 一是在幼果细胞分裂期, 即花后45 d出现一次累积高峰, 单
果累积量达总量的69.39% , 另一次累积高峰发生在细胞膨大期, 累积时间持续30 d左右, 细胞分裂期以
果胶钙形态积累为主, 而细胞膨大期以水溶钙形态积累为主; 果实各部位钙分布以果肉居多, 占单果钙累
积总量的72.50% , 其次为核仁和核皮; 果实不同形态钙累积量为: 水溶钙>果胶钙>磷酸钙>草酸钙>
残渣钙, 其中活性钙(水溶钙和果胶钙) 组分占钙累积总量的69.87%; 嫁接欧李果实中不同形态钙含量
组成比例无明显改变。


全 文 :园  艺  学  报  2007, 34 (3) : 755 - 759
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 12 - 11; 修回日期 : 2007 - 04 - 23
基金项目 : 河北省自然科学基金学院预资助项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xuefengx@cau1edu1cn)
野生欧李果实中不同形态钙的含量及分布
马建军 1, 2 , 张立彬 1 , 于凤鸣 1 , 许雪峰 23
(1 河北科技师范学院 , 河北秦皇岛 066004; 2 中国农业大学果树逆境生理与分子生物学实验室 , 北京 100094)
摘  要 : 以野生欧李为材料 , 采用逐级提取的方法分析了果实中不同形态的钙在果实发育期含量变化
及分布 , 以期探明钙在欧李果实中含量变化和不同组织中的分布特性 , 为揭示欧李高钙的机理提供材料。
结果表明 , 果实钙累积主要发生在两个阶段 : 一是在幼果细胞分裂期 , 即花后 45 d出现一次累积高峰 , 单
果累积量达总量的 69139% , 另一次累积高峰发生在细胞膨大期 , 累积时间持续 30 d左右 , 细胞分裂期以
果胶钙形态积累为主 , 而细胞膨大期以水溶钙形态积累为主 ; 果实各部位钙分布以果肉居多 , 占单果钙累
积总量的 72150% , 其次为核仁和核皮 ; 果实不同形态钙累积量为 : 水溶钙 >果胶钙 >磷酸钙 >草酸钙 >
残渣钙 , 其中活性钙 (水溶钙和果胶钙 ) 组分占钙累积总量的 69187% ; 嫁接欧李果实中不同形态钙含量
组成比例无明显改变。
关键词 : 欧李 ; 果实 ; 不同形态钙 ; 分布
中图分类号 : S 66215  文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2007) 0320755205
Con ten ts and D istr ibution of D ifferen t Form s of Ca lc ium in P runus hum ilis
MA J ian2jun1, 2 , ZHANG L i2bin1 , YU Feng2m ing1 , and XU Xue2feng23
(1 Hebei N orm al U niversity of Science and Technology, Q inhuangdao, Hebei 066004, China; 2 Fru it S tress Physiology and M o2
lecular B iology Laboratory, China A gricultural U niverity, B eijing 100094, China)
Abstract: In order to exp lore the characteristic of calcium content variation and distribution in different
tissues, and the mechanism of higher calcium content in Chinese dwarf cherry ( P runus hum ilis) fruit, differ2
ent kinds of calcium contents, which were extracted by sequential extraction p rocedure, were analyzed during
the fruit development. The results showed that the accumulation of calcium in fruits appeared in two periods,
one was the m itotic period of young fruits, which appeared in 45 d after flowering and the accumulation amount
accounted for 69139% of the single fruit calcium; the other appeared in the period of cell swelling and lasted
for about 30 d, calcium pectate was the main form in the m itotic period, while the soluble calcium was the
main form in the swelling period. The order of calcium contents in different parts of P. hum ilis fruits was as
follows: pulp > p it kernel > p it hull, which accounted for 72150% , 15194% and 11156% of the total calcium
contents, respectively. The order of calcium form s accumulated in fruits was as follows: soluble calcium > cal2
cium pectate > calcium phosphate > calcium oxalate > residual calcium, and active calcium ( including soluble
calcium and calcium pectate) accounted for 69187% of the total calcium contents. It was concluded that ac2
tive calcium was the main form of calcium absorp tion, transportation and accumulation, and it also became the
main reason for the characterization of higher calcium contents in P. hum ilis fruit. The ratio of different kinds
of calcium in grafting tree had no significant change.
Key words: Chinese dwarf cherry; P runus hum ilis; Fruit; Calcium form s; D istribution
野生欧李果实以 Ca 、 Fe含量高 (曹琴 等 , 1999 ) 而受到消费者的欢迎。马建军和张立彬
(2004) 曾报道野生欧李果实发育期矿质营养元素 (其中含钙元素 ) 含量的变化规律 , 而果实中总钙
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含量变化与不同形态钙的含量变化有关 (边少敏 , 2001)。但目前 , 欧李对钙的吸收、分配规律研究
很少 , 其高钙特性的机理更是不为人们所知。
为此 , 作者以野生欧李果实为试材 , 研究了野生欧李果实中不同形态钙含量的变化与分布 , 同时
对实生和嫁接类型果实中钙的含量进行比较 , 以期为揭示野生欧李果实 “高钙 ”特性的机理提供理
论依据。
1 材料与方法
111 材料
欧李 ( P runus hum ilis) 来源于燕山山脉野生欧李群体 , 定植于河北科技师范学院园艺园林试验
站野生欧李资源圃内 , 树体丛生 , 株高 70~80 cm, 树龄 10年生 , 始花期为 4月中旬 , 4月末为终花
期 , 单果质量 5 g左右。
112 方法
试验于 2004年进行。
采用随机区组设计 , 单株 (丛 ) 小区 , 5次重复。
选择遗传特性和果实产量相对一致的野生欧李植株群体 , 终花后 15 d开始 , 每隔 15 d采样品 1
次 , 直至成熟期 (8月上旬 )。每株丛采集果实 50~80个 , 每次采集两组果实样品 ; 除花后 15 d无
法分离果核外 , 其它各时期将果实分解为果肉 (含果皮 )、核皮、核仁 3部分 , 测定钙含量 (HNO3
- HClO4消化处理 ) ; 另一组果实样品测定果肉中不同形态钙的含量 (小西茂毅和葛西善三郎 ,
1963)。
同时采集欧李实生类型和利用该实生苗在毛桃砧木上高位嫁接 (接口距地面 80 cm) 和低位嫁接
(接口距地面 30 cm) 处理的成熟果实 (单果质量 10 g左右 ) , 树龄均为 8年生 , 每株 (丛 ) 采集果
实 50个 , 5次重复 , 测定果肉 (含果皮 ) 中不同形态钙的含量。
样品溶液中钙采用 3200型原子吸收分光光度计测定 , 采用 DPS分析软件统计分析。
2 结果与分析
211 欧李果实各部位钙含量的变化
欧李果实发育期果肉和核仁中钙含量呈下降 —增加 —下降的变化趋势 , 与以前的研究结果 (马
建军和张立彬 , 2004 ) 一致。花后 30 d果肉和核仁中钙含量较花后 15 d显著降低 , 分别下降了
23130%和 59115% ; 花后 45 d钙含量显著增加 , 较花后 30 d分别增加了 50163%和 551172% , 核仁
中钙含量增幅最大 ; 果实成熟期 , 钙含量呈极显著下降 , 较花后 45 d分别下降了 63131%和 43165%
(图 1)。
核皮中钙含量呈先降后增变化趋势 , 花后 60 d较花后 15 d极显著降低 (74165% ) ; 成熟果实各
部位钙含量大小为 : 核仁 >果肉 >核皮 (图 1)。
果实不同部位钙的吸收累积与钙的含量变化存在明显差异。
果肉出现两次钙吸收累积高峰 , 第一次为花后 45 d, 累积量达花后 90 d的 69139% , 花后 45~60
d累积量无明显变化 , 之后又形成一次钙累积高峰直至果实成熟。而核皮和核仁中在果实发育期一直
呈吸收累积趋势。
成熟果实各部位钙累积量大小为 : 果肉 >核仁 >核皮 , 分别占果实总钙量的 72150%、15194%、
11156% (图 2)。
由此看出 , 野生欧李果实中不同部位钙含量变化与果实生长发育密切相关。
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 3期 马建军等 : 野生欧李果实中不同形态钙的含量及分布  
图 1 欧李果实不同部位钙含量的变化
F ig. 1 Var ia tion of ca lc ium con ten ts
in d ifferen t parts of P. hum ilis fru its
图 2 欧李果实不同部位钙累积量的变化
F ig. 2 D ynam ic var ia tion of ca lc ium accum ula tion
in d ifferen t parts of P. hum ilis fru its
212 欧李果肉中不同形态钙含量的变化
欧李果肉中果胶钙、磷酸钙和草酸钙含量变化总体表现先增后降的趋势 , 水溶钙含量呈逐渐增加
趋势 , 而残渣钙含量呈逐渐下降趋势 (图 3)。
花后 45 d较花后 15 d, 果胶钙、磷酸钙和草酸钙含量分别增加了 61136%、21121%和 402123% ,
其中以草酸钙变化较大 ; 花后 60 d较花后 45 d, 除草酸钙含量下降 (43104% ) 明显外 , 其它各形态
钙含量无明显变化 ; 花后 90 d较花后 60 d, 果胶钙、磷酸钙和草酸钙含量分别下降了 87191%、
87141%和 72178% , 水溶钙含量增加 33145% , 而残渣钙含量下降了 82130% , 表明果实发育伴随着
钙形态的转化。
成熟果肉中不同形态钙含量大小为 : 水溶钙 >果胶钙 >磷酸钙 >草酸钙 >残渣钙 (图 3)。
欧李果肉中各种形态钙累积量随果实发育进程呈明显增加趋势 (图 4)。花后 75 d, 果胶钙、磷
酸钙累积达最大值 , 至果实成熟略有降低。水溶钙、草酸钙和残渣钙至果实成熟持续积累 ; 花后 15
~75 d果实钙以果胶钙形态积累为主 , 花后 75 d至果实成熟钙以水溶钙形态积累为主 , 表明欧李果
实发育期钙积累以活性钙 (水溶钙和果胶钙 ) 为主。
成熟果实不同形态钙累积量为 : 水溶钙 >果胶钙 >磷酸钙 >草酸钙 >残渣钙 , 分别占果实总钙量
的 47130%、22157%、15161%、13167%、0185%。
图 3 欧李果实不同形态钙含量的变化
F ig. 3 Var ia tion of d ifferen t form s of ca lc ium con ten ts
in P. hum ilis fru its
图 4 欧李果实不同形态钙累积量的变化
F ig. 4 D ynam ic var ia tion of d ifferen t form s of ca lc ium
accum ula tion in P. hum ilis fru its
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213 欧李实生和嫁接类型果肉中不同形态钙含量的比较
嫁接类型果实中不同形态钙含量的组成比例大小与实生类型变化规律一致 (表 1) ; 高位嫁接果
实中钙总量显著低于实生果实 , 而低位嫁接果实中钙总量与实生果实基本相似 ; 果实中水溶钙形态含
量 , 嫁接类型与实生类型基本持平 ; 果胶钙形态含量 , 嫁接类型显著低于实生类型 ; 磷酸钙形态含量
高位嫁接类型显著低于实生类型 ; 草酸钙和残渣钙形态含量 , 嫁接类型与实生类型无显著差异。由此
看出 , 欧李嫁接并未改变果实中不同形态钙组成比例大小 , 嫁接接口高低影响果实钙及不同形态钙的
含量变化。
表 1 欧李实生和嫁接类型果肉中不同形态钙含量的比较
Table 1 Com par ison of d ifferen t k inds of ca lc ium con ten t in seedling and grafting Ch inese dwarf cherry fru it
( mg·kg - 1 )
处理
Treatment
水溶钙
Soluble calcium
果胶钙
Calcium pectate
磷酸钙
Calcium phosphate
草酸钙
Calcium oxalate
残渣钙
R residual calcium
总钙
Total calcium
实生 Seedling p lant 65167 aA 55118 aA 32181 aA 22136 aA 2148 aA 178151 aA
高位嫁接 H igh2graft 64180 aA 43151 bB 20158 bB 14189 bB 2148 aA 146126 bB
低位嫁接 Low2graft 71170 aA 42136 bB 35151 aA 24100 aA 1132 aA 174189 aA
  注 : 同一列中不同小写字母代表 0105水平差异显著 , 不同大写字母代表 0101水平差异极显著。
Note: D ifferent small letters in the same column indicate remarkable difference at 0105 level, different cap ital letters indicate significant differ2
ence at 0101 level1
果实中不同部位钙含量分布差异与果实各部位干物质积累分配比例大小有关 (图 5)。
图 5 欧李果实各部位干物质量及含水量分配率变化
F ig. 5 D istr ibution ra te var ia tion s of dry ma tter ma ss and wa ter con ten t
in d ifferen t parts of w ild P. hum ilis fru it
3 讨论
据张立彬等 (1996) 研究证实 , 欧李果实周年生长发育呈典型的双 S曲线 , 可明显划分为幼果
膨大期 (5月中旬至 6月上旬 )、硬核期 ( 6月中旬至 7月上旬 )、成熟增长期 ( 7月中旬至 8月上
旬 ) 3个生长发育阶段。研究结果显示 , 欧李果实中钙含量周年变化 (图 1、图 2) 与果实周年生长
的双 S曲线发育进程相对应 , 表明果实中钙含量变化与分布和果实生长发育进程有关 ,
研究结果显示 , 欧李果实钙累积主要发生在果实细胞分裂期和细胞膨大期两个阶段 , 与苹果和梨
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 3期 马建军等 : 野生欧李果实中不同形态钙的含量及分布  
果实钙累积规律略有差异 (W ilkinson, 1968; 龚云池 等 , 1987; 刘剑锋 等 , 2003)。幼果膨大期
(花后 15~45 d) , 欧李果肉中主要以果胶钙形态积累为主 , 成熟增长期主要以水溶钙形态积累为主 ,
水溶钙和果胶钙为活性钙 , 有利于钙离子的移动和再利用 (H imelrick, 1981)。幼果细胞分裂期间 ,
新生细胞快速增加 , 细胞间中胶层的发育和新生细胞壁的形成需要大量的钙 , 致使在细胞分裂期钙存
在明显的积累高峰 ; 进入果实成熟期 , 果实细胞迅速膨大 , 而液泡的迅速增大是细胞膨大的主要因
素 , 作为渗透调节物质 , 钙也相应地在液泡中积累 , 这其中的钙则主要是水溶性的钙 , 而细胞壁生长
所需的果胶钙是有限的 , 因此果实成熟期水溶性钙的积累明显高于其它形态钙的积累 (图 4, 图 5)。
表明活性钙形态组分对野生欧李果实钙吸收积累贡献最大 , 这与苹果有明显差异 , 苹果幼果期吸收的
钙在树体各器官中主要以活性钙形态存在 , 而在果实膨大期更多的转化为非活性钙组分 (边少敏 ,
2001)。而作为渗透调节物质 , 不同植物种类之间存在很大差别 , 野生欧李的主要渗透调节物质可能
就是钙离子 , 因此推断 , 果实发育期活性钙组分的吸收与积累可能是导致欧李果实 “高钙 ”特性的
重要机制 , 这一推断尚有待今后发现更充分的证据。
树体供钙能力影响果实中的钙含量 , 而供钙能力与激素调控、遗传控制、蒸腾作用、钙素调控、
砧穗组合等因素有关 (D iamond et al. , 1998)。研究结果显示 , 嫁接欧李果实中不同形态钙含量组成
比例大小无明显变化 , 嫁接接口高低影响果实钙及不同形态钙含量的变化 , 同时造成果胶钙含量明显
下降。这些表明嫁接类型供钙能力变化可能与果胶含量变化和钙运输距离长短有关 , 尚有待进一步研
究。
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