全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (1) : 197～202
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 06 - 09; 修回日期 : 2005 - 08 - 15
基金项目 : 国家高新技术研究发展计划 ‘863’项目 (2003AA207120)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wenguiyu@mail1 jaas1ac1cn)
野生番茄单片段渐渗系的创建及应用
余文贵 1 　赵统敏 1 　沈新莲 2 　倪万潮 2
(1 江苏省农业科学院蔬菜研究所 , 南京 210014; 2 江苏省农业科学院遗传生理研究所 , 南京 210014)
摘 　要 : 野生种质的自然变异是植物育种和品种改良的重要遗传资源 , 标记辅助单片段渐渗系的构建
为野生资源优良等位基因的有效利用提供了新的工具。本文综述了野生番茄单片段渐渗系的创建及其在基
因精细定位、QTL遗传效应分析以及图位克隆中的应用。
关键词 : 野生番茄 ; 单片段渐渗系 ; 精细定位 ; QTL; 图位克隆
中图分类号 : S 64112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0120197206
D evelopm en t and Applica tion of S ingle Segm en t In trogression L ines from
W ild Spec ies in L ycopersicon
Yu W engui1 , Zhao Tongm in1 , Shen Xinlian2 , and N iW anchao2
(1 Institu te of V egetable C rops, J iangsu A cadem y of A gricu ltura l Sciences, N anjing 210014, Ch ina; 2 Institu te of A gro2B iological
Genetics and Physiology, J iangsu A cadem y of A gricu ltura l Sciences, N anjing 210014, Ch ina)
Abstract: Naturally occurring variation among wild relatives of cultivated crop s is an important genetic
resource in p lant breeding and variety imp rovement. Development of single segment introgression lines from
wild species by maker2assisted selection (MAS) p rovides a new tool for more efficient use of super allelic gene
from wild resource. This paper reviews establishment of introgression lines from wild tomato in L ycopersicon by
MAS and app lication of theses lines in fine mapp ing, analysis of QTL effect and gene map2based cloning.
Key words: W ild tomato; Single segment introgression lines; Fine mapp ing; QTL; Map2based cloning
现代栽培的作 (植 ) 物都由它们的野生种驯化而来。在物种驯化过程中 , 产量的提高伴随着植
物遗传基础的日益狭窄。目前栽培作 (植 ) 物仅含有野生资源小部分的遗传变异。现代植物育种者
面临的挑战是培育产量更高、质量更好、适应性更广的品种 , 以满足日益增长的人口需求。虽然早在
20世纪就已开始利用野生资源改良作物 , 但远缘杂交中存在着诸多障碍 , 如野生种与栽培种之间杂
交不相容性、F1 杂种不育、分离世代不育、种间重组率降低导致的连锁累赘等 , 这些障碍使得野生
资源利用主要集中在单基因控制的抗病、抗虫性状 , 而利用野生资源改良产量、品质、抗逆性的难度
较大 , 因为这些性状的遗传方式复杂 , 存在如 QTL (数量性状位点 ) 互作、QTL与环境互作等因素 ,
难以从表现型推断基因型 , 选择效率也必然降低。遗传标记和高密度连锁图谱的发展使得鉴定单个数
量性状位点 (QTL) 成为可能 , 番茄作为 QTL作图的模式植物 , 其栽培种狭窄的遗传基础使许多研
究者转向于从野生种中挖掘有益的数量性状基因〔1, 2〕。在 QTL作图的开创性研究中 , Paterson等用种
间的 BC1 群体〔3〕、F2 /F3 群体〔4〕进行番茄数量性状基因定位 , 但在这些研究中 , 部分个体的不育屏蔽
了一些有益 QTL的遗传效应 , 这样的群体不适合应用于产量性状研究 , 因此早期番茄 QTL作图研究
主要集中在果实性状、非生物抗性、抗虫性和形态性状等〔3～7〕, 很少涉及有关产量性状的研究。此
后 , Tanksley等〔8, 9〕首创了回交高代 QTL作图方法 , 将 QTL检测延迟到 BC2 或 BC3 进行 , 外源种质中
有利的等位基因与不利的等位基因得以分离而充分表达 , 从而提高了 QTL检测的效率。应用这一方
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法 , Tanksley等、Fulton等和 Bernacchi等分别从 3种低产的番茄野生种中检测出 4个正效的产量性状
QTL s〔8～12〕。但这样的群体依然存在许多限制 , 如它不能获得永久的种质资源库 , 因此不能进行重复
试验 , 而且非等位基因之间存在互作 , 导致 QTL分辨率较低。随着 QTL作图研究的日益深入 , 迫切
需要发展相应的群体对 QTL进行精细作图 , 并最终实现图位克隆。为此 , Eshed和 Zam ir等提出用分
子标记辅助选择构建覆盖整个野生种基因组的一套单片段重叠渐渗系 ( introgression lines, IL s) 即用
“外源文库” ( exotic library) 来克服以上限制〔13, 14〕。 IL s的成功构建为挖掘作物野生资源的有利等位
基因、研究基因的遗传基础提供了新的工具。
1　野生番茄单片段渐渗系的创建
1个外源文库由 1套渐渗系组成 , 每个渐渗系含有 1个供体染色体纯合片段 , 整个 1套渐渗系在
轮回亲本遗传背景中覆盖了整个供体亲本基因组。最早用整套染色体渐渗系进行复杂性状分析是在普
通小麦中〔15〕, 此后 , 不同的术语用来表示这种群体结构 , 线虫和老鼠中称为 “同类系 ”, 果蝇中称为
“近等位基因系 ”, 植物中称为 “近等基因系 “或 “渐渗系 ”。
染色体单片段渐渗系是通过多轮回交并辅之于标记选择来建立的。以野生种 L ycopersicon pennellii
渐渗系为例 (www1keygene2genetic1com) , IL s群体具体创建过程如下 : 用 AFLP标记建立 BC1 指纹图
谱 , 根据图谱绘出每个 BC1 个体的图示基因型并选择 10个个体 , 这部分工作可由计算机软件完成 ,
如 Genome Typer, 10个 BC1 单株进一步回交获得 10个 BC2 亚群体 , 每个 BC2 亚群体含有 43个单株 ,
根据基因型从 430个 BC2 单株中选出 32个单株进一步回交得到 32个 BC3 亚群体共 1 043个单株 , 选
择 53个基因组互相重叠的单株自交 , 获得 53个纯合的单片段渐渗系 , 组成 1个 IL外源文库。
番茄是最早用分子标记辅助选择构建单片段渐渗系的作物 , 也是目前应用渐渗系进行 QTL研究
最深入的作物。目前比较完整的渐渗系主要有两套 , 一套是由 Eshed等〔13〕用野生种 L. pennellii和栽
培种普通番茄 L. escu len tum 构建的 , 这套 IL群体由 50个渐渗系组成 , 每个渐渗系含有由 RFLP界定
的单片段 L. pennellii染色体 , 平均渐渗片段长度为 33 cM。L iu等从这 50个系中又再次分解了 26个
新的渐渗系 , 这样 76个 IL s平均渗入片段为 1213 cM〔16〕。另一套由 Tanksley研究小组构建 , 以野生
种 L. h irsu tum 为供体亲本 , 以栽培普通番茄 L. escu len tum 为轮回亲本 , 由 50个渐渗系组成 , 共覆盖
85%的 L. h irsu tum 基因组。这两套 IL s的详细信息可从 http: / /www1 tgrc1ucdavis1edu获得。
另外 , Bernacchi等〔12〕针对先前从回交高代群体鉴定的农艺性状 QTL, 用与这些 QTL 连锁的
RFLP标记辅助选择培育了 23个含有野生种 L. h irsu tum 和 L. pim pinellifolium 单个染色体片段的渐渗
系 , 这些渐渗系包含了 7个农艺性状的 25个 QTL。
与常规平衡群体相比 , 利用 IL s群体分析基因或 QTL有如下优点 : ( 1) 每一个渐渗系与优良的
品种仅在某个有限的染色体片段上有差异 , 这样的植株与栽培品种非常相似 , 不育性大大降低 , 适于
进行与产量有关的性状分析 ; (2) 渐渗系中不存在两个外源片段之间产生的上位性 , 因此检测小效
应 QTL的统计功效较高 ; (3) IL s群体是永久性群体 , 不同的研究者可以在不同的时间、不同的地点
进行试验 , 所获得的数据可以在数据库中累加 ; (4) 每一个渐渗系均为纯合的个体 , 不同系间的杂
交可以鉴定与杂种优势有关的染色体片段乃至基因 , 更好地了解杂种优势的本质 ; (5) IL s创建过程
中多轮的回交使连锁基因间重组率提高 , 可以将 QTL作图于较小的区间 , 降低连锁累赘的影响。由
于这些明显的优点 , 番茄中 IL s被广泛应用于外源种质中有利基因的筛选、基因的精细定位、QTL的
遗传效应分析以及基因的图位克隆。
2　单片段渐渗系的利用
211　提高 QTL作图效率
由于遗传背景的影响及统计功效的局限 , 常规 QTL作图群体每个性状检测到 QTL的总数通常在
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8个以下〔7〕。而 IL群体有相似的遗传背景 , 由于表型的不可靠引起的 QTL作图效率降低会缓解 ; 而
且 IL群体不存在不连锁基因之间的互作 , 由于上位性而屏蔽的单个基因效应也会得以释放。利用 IL
群体开展的一些 QTL作图研究印证了这些假说 , Eshed和 Zam ir〔13〕用 1套 L. pennellii渐渗系共发现了
23个可溶性固形物 QTL, 但用常规的作图群体仅检测到了 4～13个 QTL〔3, 4, 8〕; 同样 , Bernacchi等在
IL s中发现了原先 BC3 中没有发现的 QTL〔11, 12〕。
212　基因精细定位
21211　质量性状基因的精确定位 　早期有关 V e基因 (V erticillium w ilt) 的作图产生了模糊的结果 ,
不同的研究者将 V e基因作图于不同的染色体〔17～20〕。D iwan等〔21〕利用 1个 F2 群体和 1个 R IL群体将
Ve基因初步定位于染色体 9, 然后利用来自染色体 9短臂末端渐渗系 IL921, IL92121, IL92122, IL92123
和 IL922进一步验证 , 结果显示 IL921, IL92121和 IL92122在染色体 9短臂的端粒末端含有感病供体亲
本潘那利番茄 (L. pennellii) 的染色体片段 , 对黄萎病表现高感 , 而 IL92123和 IL922在该位置不含
L. pennellii的染色体片段 , 对黄萎病的抗性水平与抗病亲本 M 282相当 , 感病的渐渗系 IL921除不含
RFLP标记 GP39外 , 与抗病的渐渗系 IL92123在其它基因组区域均相同 , 表明 V e基因与 RFLP标记
GP39紧密连锁 , V e基因位于染色体 9短臂的端粒末端。这一结果进一步证实在 F2 和 R IL群体中的
结果 , 排除了关于 V e基因由多基因控制的假说。
21212　数量性状基因的精细作图 　由于作图群体和统计功效的限制 , 通常 QTL的置信区间在 10～
30 cM〔7〕, 这样大的区间无法分辨几个紧密连锁的 QTL , 通过标记辅助选择回交过程中目标 QTL区
间的重组个体就可以形成 1套重叠渐渗系 , 根据重叠渐渗系的表型就可以将 QTL定位于较小的区
间。
利用 L. pennelli渐渗系 , Eshed等对产量性状 QTL进行了作图 , 共检测到 23个可溶性固形物含
量 QTL、18个果实质量 QTL, 大约是常规作图群体所获得的 2倍 , 为了进一步精细定位果实性状
QTL, 以单片段渐渗系与轮回亲本 M82再次杂交形成 F2 群体 , 渐渗的染色体片段进一步重组成更小
的片段 , 结果发现渐渗系 IL22上的 1个与果实质量有关的 QTL Fm 2分解成 3个独立的 QTL Fm 221,
Fm 222, Fm 223, 而且 Fm 222定位在 312 cM区间 , 能被单个 YAC克隆覆盖〔13〕。
Chen等〔22〕同样利用 L. pennellii渐渗系 IL225开展了柱头外露性状 QTL ( se211) 的精细定位。已
有的观察表明 , 主效 QTL se211位于染色体 2, 解释了这个性状的大部分遗传变异。用 IL225与 M82
杂交形成两个大群体进行高分辨率作图 , 结果发现这是 1个复合位点 , 至少有 5个紧密连锁的基因组
成 , 1个控制花柱长度的基因 ( sty le 211) , 3个控制雄蕊长度的基因 ( stam en 211, stam en 212, stam en
213) 和 1个影响花药开裂的基因 ( deh iscence 211)。
B rouwer等在普通番茄 L. escu len tum 和野生种 L. h irsu tum 构建的 BC1 群体中鉴定了 3个来自 L.
h irsu tum 的晚疫病抗性基因 lb4, lb5b和 lb11b, 其 QTL均位于 28～47 cM的区间 , 通过标记辅助选择
培育的 N IL中 , QTL lb4作图于 619 cM的区间 , lb5b作图于 818 cM的区间 , lb11b作图于 1511 cM的
区间 , QTL的置信区间大大缩小〔23〕。
利用 IL进行基因精细作图的性状还有叶形〔24〕、单性结实〔25〕、不育性〔26〕等。已有的研究证明 ,
利用 IL群体可以将 QTL与单个孟德尔因子相对应 , 从而为 QTL图位克隆打下基础。
213　数量性状基因的遗传效应分析
数量性状的表型由多个位点 (QTL ) 基因控制 , 每个 QTL解释了表型变异的一部分 , 其它位点
基因以及环境也影响 QTL的表达。但由于材料和手段的限制 , 精确地分解单个位点的效应是不可能
的 , 因此用常规分离群体检测的 QTL效应通常是有偏差的。 IL s仅在 1个较小的片段上存在差异 , 其
它背景相同 , 因此可以有效地研究数量性状位点的遗传效应。
Eshed等从 L. pennellii外源文库中选择了 10个不同渐渗系进行不完全双列杂交以研究 QTL之间
的上位性 , 180个试验组合中 , 28%的上位性达到 5%显著水平 , 上位性主要以非加性效应为主 , 双
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杂合位点的效应小于对应的单个位点效应之和 , 上位性也存在于纯合的紧密连锁的果实质量 QTL和
可溶性固形物 QTL中 , 以染色体 2上 3个紧密连锁的果实质量 QTL Fm 221, Fm 222, Fm 223为例 , 单
个 Fm 221的表型值为 4310 g, Fm 222为 4110 g, Fm 223为 4217 g, 而 Fm 221 / / Fm 222 / / Fm 223仅为
2110 g, 远低于单个 QTL效应及其之和 , 说明连锁 QTL间存在明显互作〔27〕。
Monforte等〔28〕用 5个来自不同野生种的染色体 4渐渗系 ( TA517, TA1160, TA523, TA1150,
IL424) 研究产量性状和果实形状 QTL与不同遗传背景、QTL与环境、QTL之间的互作 , TA1160的大
多数 QTL (除果实形状外 ) 在 4个测交种遗传背景中表现稳定 , 与不同遗传背景无显著互作 , 说明
TA1160可以广泛应用于育种计划中 ; 大多数 QTL与环境互作效应较小 ; TA1160 (L. peruvianum ) ×
TA517 (L. h irsu tum ) 表现出显著的位点内互作 , 可溶性固形物含量显性度达 16179, TA523 (染色体
1渐渗系 ) ×TA517 (染色体 4渐渗系 ) 的可溶性固形物含量 QTL和果皮颜色 QTL产生负向互作 , 而
TA1160并不与其它位点产生互作 , 说明上位性因不同的等位基因而异 , 详细地研究 QTL互作可以避
免不利的基因组合。
杂种优势的遗传基础长期以来是研究者争论的问题 , 主要的解释有 : 单位点超显性 , 显性互补和
多基因互作 (即上位性 )。最近越来越多的 QTL研究偏向于双基因和多基因的互作引起了杂种优势。
单片段渐渗系的获得为有效地研究杂种优势的遗传基础提供了可能 , Monforte等〔29〕用渐渗系开展了
这方面的研究 , 排除了番茄产量杂种优势来自单个位点的超显性 , 证实渐渗片段之间的互作是产量杂
种优势的原因。
214　基因的图位克隆
QTL是统计上定义的基因位点与孟德尔因子的中间阶段 , 由于单片段渐渗系的建立及高效的遗传
学工具的发展 , 证明从 QTL转化为孟德尔因子已成为可能 , 从而可以象操纵质量性状基因那样操纵
数量性状基因 , 进而揭示单个 QTL编码区、调节区与表型变异的关系。
番茄果实质量 QTL fw212是借助单片段渐渗系成功克隆作物数量性状位点的范例。番茄果实质量
是研究较早的性状 , 大约有 20个 QTL已被鉴定〔4〕, 染色体 2上的 QTL fw212在渐渗系中能解释 47%
的表型变异 , 用 IL2225与 M82构建的 F2 中 , fw212已被精细作图于 0113 cM的区间 , 位于标记 TG91
与 HSF24之间 , 物理距离小于 150 kb〔30〕。用含有 fw212的粘粒转化大果番茄后 , 大果番茄的果实质
量急剧下降 , 序列分析显示含有两个开放阅读框 (ORF) , 结合重组个体表型分析 , 推测 ORFX或上
游序列引起了果实质量的改变 , ORFX序列与 RAX家族显示了较好的共线性 , RAX家族编码调节细
胞分裂的蛋白 , 因此 fw212与基因调节有关〔31〕。
利用渐渗系克隆的基因还有可溶性固形物含量 QTL brix92225〔32, 33〕, 编码类胡萝卜素的基因
B eta〔34, 35〕, 编码丝氨酸 -苏氨酸激酶的 P to抗性基因〔36〕和根结线虫抗性基因 M i等〔37〕。
3　结语
由整套 IL系组成的外源文库蕴含了野生资源巨大的遗传变异 , 虽然培育这样的群体需大量的工
作和经历较长的时间 , 但群体一旦建成 , 可以快速地筛选有用的性状 , 缩短培育新品种的时间 , 大大
促进复杂数量性状的遗传基础研究。然而目前这方面的研究也存在一些问题 , 主要有 : (1) 用于建
立单片段渐渗系的标记大多为费用高、操作复杂的 RFLP标记和 AFLP标记 , 这些标记不利于用于大
规模渐渗系的建立 ; (2) 目前多数单片段渐渗系所渗入的片段仍较大 ( > 10 cM ) , 这样大的区间含
有多个连锁的 QTL, QTL的精细定位与图位克隆需进一步构建次级群体 , 费用高 , 周期长 ; ( 3) 研
究 QTL多位点间的互作需涉及多个渐渗系 , 并构建较大的群体 , 工作量大。但是从所获得的结果来
看 , 利用 IL群体进行复杂性状分子基础研究的优点是明显的 , 尤其是借助于 IL s对番茄果实质量 QTL
fw212的图位克隆 , 为作物数量性状基因的克隆拉开了序幕。而且 IL s在番茄中的成功应用也促进了
这方面研究在其它作物中的开展〔38～40〕, 我国在水稻单片段代换系的建立方面也开展了深入的研究并
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获得了较好的应用〔41, 42〕。可以预见 , 单片段渐渗系将在各种作物复杂数量性状的分子基础研究中发
挥越来越重要的作用。
参考文献 :
1　余诞年 , 吴定华 , 陈竹君. 番茄遗传学. 长沙 : 湖南科学技术出版社 , 1999. 200～226
Yu D N, W u D H, Chen Z J. Tomato genetics. Changsha: Hunan Science and Technology Press, 1999. 200～226 ( in Chinese)
2　R ick C M. The potential of exotic germp lasm for tomato imp rovement in p lant imp rovement and somatic cell genetics. New York: Academ ic
Press, 1982. 1～28
3　Paterson A H, Lander E S, Hewitt J D, Peterson S, L incoln S E, Tanksley S D. Resolution of quantitative traits into mendelian factors by
using a comp lete linkage map of restriction fragment length polymorphism s. Nature, 1988, 335: 721～726
4　Paterson A H, Damon S, Hewitt J D, Zam ir D, Rabinowitch H D, L incoln S E, Lander E S, Tanksley S D. Mendelian factors underlying
quantitative traits in tomato———comparision across species, generations, and environments. Genetics, 1991, 127: 181～197
5　N ienhuis J, Helentjaris T, Slocum M, Ruggero B, Schaefer A. Restriction fragment length polymorphism analysis of loci associated with in2
sect resistance in tomato. Crop Science, 1987, 27: 797～803
6　De V icente M C, Tanksley S D. QTL analysis of transgressive segregation in an interspecific tomato cross. Genetics, 1993, 134: 585～596
7　Tanksley S D. Mapp ing polygenes. Annu. Rev. Genet. , 1993, 27: 205～233
8　Tanksley S D, Nelson J C. Advanced backcross TL analysis: a method for the simultaneous discovery and transfer of valuable QTL s from una2
dap ted germp lasm into elite breeding lines. Theor. App l. Genet. , 1996, 92: 191～203
9　Tanksely S D, McCouch S R. Seed banks and molecular map s: unlocking genetic potential from the wild. Science, 1997, 277 (22) : 1063～
1066
10　Fulton TM, Beck2Bunn T, Emmatty D, Eshed Y, Lopez J, Petiard V, Uhlig J, Zam ir D, Tanksley S D. QTL analysis of an advanced back2
cross of Lycopersicon peruvianum to the cultivated tomato and comparison with QTL s found in other wild species. Theor. App l. Genet. , 1997,
95: 881～894
11　Bernacchi D, Beck2Bunn T, Eshed Y, Lopez J, Petiard V, Uhlig J, Zam ir D, Tanksley S D. Advanced backcross QTL analysis in tomato:
I. Identification of QTL s for traits of agronom ic importance from Lycopersicon hirsu tum. Theor. App l. Genet. , 1998, 97: 381～397
12　Bernacchi D, Beck2Bunn T, Emmatty D, Eshed Y, Inai S. Lopez J, Petiard V, Sayama H, Uhlig J, Zam ir D, Tanksley S D. Advanced
backcross QTL analysis of tomato. Ⅱ. Evalution of near2isogenic lines carrying single2donor introgression for desirable wild QTL2alleles de2
rived from Lycopersicon hirsu tum and L. pim pinellifolium. Theor. App l. Genet. , 1998, 97: 170～180
13　Eshed Y, Zam ir D. An introgression line population of Lycopersicon pennellii in the cultivated tomato enables the identification and fine map2
p ing of yield2assciated QTL. Genetics, 1995, 141: 1147～1162
14　Zam ir D. Imp roving p lant breeding with exotic genetic libraries. Nature Review Genetics, 2001, 2: 983～989
15　Kusp ira J and Unran J. Genetics analysis of certain charactes in common wheat using all chromosome substitution lines. J. Plant Sci. , 1957,
37: 300～326
16　L iu YS and Zam ir D. Second generation L. pennellii introgression lines and the concep t of bin mapp ing. Tomato Genet. Coop. , 1999, 49:
26～30
17　R ick C M, Martin F M, Gentile A. L inkage of V erticillium resistance (V e) . Tomato Genet. Coop. , 1959, 9: 44
18　Kerr E A, Bush L V. A suggestion of linkage between Ve and alb. Tomato Genet. Coop. , 1977, 27: 18
19　Juvik J A, Bolkan H, Tanksley S D. The V e gene for race 1 Verticillium resistance is on chromosome 7. Tomato Genet. Coop. , 1991, 41:
23～25
20　Zam ir D, Bolkan H, Juvik J A, W atterson J C, Tanksley S D. New evidence for p lacement of Ve2the gene for resistance to V erticillium race
1. Tomato Genet. Coop. , 1993, 43: 51～52
21　D iwan N, Fluhr R, R shed Y, Zam irD, Tanksley S D. Mapp ing of Ve in tomato: a gene conferring resistance to the broad2spectrum pathogen,
Verticillium dahliae race 1. Theor. App l. Genet. , 1999, 98: 315～319
22　Chen K Y, Tanksley S D. H igh2resolution mapp ing and functional analysis of se211: A major stigma exertion quantitative trait locus associated
with the evolution from allogamy to autogamy in the genus Lycopersicon. Genetics, 2004, 1563～1573
23　B rouwer D J, Clair D A St. Fine mapp ing of three quantitative trait loci for late blight resistance in tomato using near isogenic lines (N IL s)
and sub2N IL s. Theor. App l. Genet. , 2004, 108: 628～638
24　Holtan He, Hake S. Quantitative trait locus analysis of leaf dissection in tomato using Lycopersicon pennellii segmental introgression lines.
Genetics, 2003, 165: 1541～1550
102
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 33卷
25　Beraldi D, Picarella M E, Soressi G P, Mazzucato A. Fine mapp ing of the parthenocarpic fruit ( pa t) mutation in tomato. Theor. App l. Gen2
et. , 2004, 108: 209～216
26　Moyle L C, Graham. Genetics of hybrid incompatibility between Lycopersicon esculen tum and L. h irsutum. Genetics, 2005, 169: 355～373
27　Eshed Y, Zam ir D. Less2than2additive ep istatic interactions of quantitative trait loci in tomato. Genetics, 1996, 143: 1807～1817
28　Monforte A J, Friedman E, Zam ir D. Comparision of a set of allelic QTL2N IL s for chromosome 4 of tomato: Deductions about natural variation
and imp licatios for germp lasm utilization. Theor. App l. Genet. , 2001, 102: 572～590
29　Monforte A J, Tanksley S D. Fine mapp ing of a quantitative trait locus (QTL) from Lycopersicon hirsu tum chromosome 1 affecting fruite char2
acteristics and agronom ic traits: breaking linkage among QTL s affecting different traits and dissection of heterosis for yield. Theor. App l.
Genet. , 2000, 100: 471～479
30　A lpert K B, Tanksley S D. H igh2resolution mapp ing and isolation of a yeast artificial chromosome contig containing fw212: a major fruitweight
quantitative trait locus in tomato. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. , 1996, 93: 15503～15507
31　Fray A, Nesbitt T C, FrayA, Grandillo S, Knaap E, Cong B, L iu J P, Meller J, Elber R, A lpert K B, Tanksley S D. fw212: a quantitative
trait locus key to the evolution of tomato fruit size. Science, 2000, 289: 85～88
32　Fridman E, Pleban T, Zam irD. A recombination hotspot delim its a wildspecies quantitative trait locus for tomato sugar content to 484 bp with2
in an invertase gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. , 2000, 97: 4718～4723
33　Fridman F, Carrari F, L iu Y S, Fernie A R, Zam ir D. Zoom ing in on a quantitative trait for tomato yield using interspecific introgression.
Science, 2004, 305: 1786～1789
34　 Isaacson T, Ronen G, Zam ir D, H irschberg J. Cloning of tangerine from tomato reveals a carotenoid isomerase essential for the p roduction of
β2carotene and xanthophylls in p lants. The Plant Cell, 2002, 14: 333～342
35　Ronen G, Carmel2Goren, Zam ir D, H irschberg J. An alternative pathway toβ2carotene formation in p lant chromop lasts discovered by map2
based cloning of beta and old2gold color mutations in tomato. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. , 2000, 97: 11102～11107
36　R iely B K, Martin G B. Ancient origin of pathogen recognition specificity conferred by the tomato disease resistance gene Pto. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA. , 2000, 2059～2064
37　M illigan S B, Bodeau J, Yaghoobi J, Kaloshian I, Zabel P, W illiam son V M. The root knot nematode resistance gene M i from tomato is a
member of the leucine zipper, nucleotide binding, leucine rich repeat fam ily of p lant cell. The Plant Cell, 1998, 10: 1307～1319
38　Kubo T, Nakamura K, Yoshimura A. Development of a series of indica chromosome segment substitution lines in japonica background of rice.
R ice Genet. Newsl. , 1999, 16: 104～105
39　Howell P M, Marshall D F, Lydiate D J. Towards develop ing intervarietal substitution lines in B rassica napus using marker2assisted selection.
Genome, 1996: 39: 348～358
40　Ueda T, Sato T, Numa H, Yano M. Delim itation of the chromosomal region for a quantitative trait locus, qUVR 210, conferring resistance to
ultraviolet2B radiation in rice (O ryza sativa L. ) . Theor. App l. Genet. , 2004, 108: 385～391
41　李文涛 , 曾瑞珍 , 张泽民 , 张桂权. 水稻 F1 花粉不育性近等基因系导入片段的分析. 中国水稻科学 , 2003, 17 (2) : 95～99
L iW T, Zeng R Z, Zhang ZM, Zhang G Q. Analysis of introgressed segements in near2isogenic lines for F1 pollen sterility in rice. Chinese
J. R ice Sci. , 2003, 17 (2) : 95～99 ( in Chinese)
42　刘冠明 , 李文涛 , 曾瑞珍 , 张桂权. 水稻亚种间单片段代换系的建立. 中国水稻科学 , 2003, 17 (3) : 201～204
L iu G M, L iW T, Zeng R Z, Zhang G Q. Development of single segment substitution lines ( SSSL s) of subspecies in rice. Chinese J. R ice
Sci. , 2003, 17 (3) : 201～204 ( in Chinese)
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