全 文 ：园 艺 学 报 , 一
压 纽 月 石 门
不 同温度下新铁炮百合幼苗的光合特性及其保护机
制
罗丽兰’, , 石 雷’
‘ , 姜闯道‘ , 张金政’
’ 中国科学院植物研究所 , 北京 中国科学院研究生院 , 北京
摘 要 以新铁炮百合的两个主栽品种 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 为材料 , 对其幼苗在不同温度下
℃ 、 ℃ 、 ℃ 和 ℃ 的光合特性及光保护机制进行了研究。 结果表明 , 在低于 ℃ 时净光合速
率 下降幅度较小 , 高于 ℃ 时显著下降。 随着处理温度的提高
,
气孔导度 呈下降的趋势
,
胞间二氧化碳浓度 卜月
一
,
气孔限制值 下降。 不同处理温度下 , 两品种叶片最小荧光 。 无
明显变化 , 最大荧光 川 和光系统 最大光化学效率 下降程度较小。 光下 实
际光化学效率 中 呈持续下降趋势 , 而非光化学碎灭系数 则随处理温度的提高而迅速增加。
超氧化物歧化酶
、
过氧化氢酶
、
抗坏血酸过氧化物酶 和过氧化物酶 活性
随处理温度升高而提高。 本研究表明 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 幼苗能够耐受 ℃ 的高温 在较高的
处理温度下 , 叶片可以通过提高非光化碎灭和抗氧化酶活性两种机制来保护光合机构免受伤害。
关键词 百合 新铁炮百合 耐热性 气体交换 叶绿素荧光 抗氧化酶
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 一 一
·
一 ’· , , ’‘ , 一 ’ , 一 ’
’ 。 刀 叮 , 人。 以 。 压 旎哪 、
, 召 峭 , 以 。 ‘ 以 。 战 , 仃 人。 众 。 注 哪
, 乒
,
, 一
℃ , ℃ , ℃ ℃ ‘ ’ ‘ ’ , ,
℃ ℃
, ℃
, ,
,
叮
中 , 一
, ,
,
一
一
收稿 日期 一 一 修回 日期 一 一
基金项目 中国科学院重要方向性项 目 一 一 一 国家科技部平台项 目
通讯作者 一
了亡 艺 学 报 卷
,
、 · · 〔· 、 一 、 · 一
, , , 。
· 一
新铁炮百合 、 是百合属中较耐热的品种。 目前国内有关新铁炮百合耐热性的
研究主要集中在热胁迫的生理反应和脯氨酸
、
膜透性
、
叶片相对含水量等耐热的生理指标上 王凤
兰 等 ,
,
周斯建 等 , , 而关于其耐热的报道多为经验认识 , 缺少理论依据和试验
证据 。
光合作用是对高温胁迫最为敏感的生理过程之一 , , 可以在植物生长和
生物量积累未发生明显变化之前揭示高温对植物的影响 高温下植物的光合作用受到抑制 , 其受抑制
程度与植物的耐热性有关 马德华和孙其信 , 句。 , 付振书 等 , 。 作者
通过研究不同温度下新铁炮 百合幼苗光合特性的变化
, 探讨其耐热程度 , 并揭示其抗热的可能机制 ,
为改良和提高百合的耐热性提供基础资料
材料与方法
材料
所用材料为新铁炮百合的两个主栽品种 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 的种子实生幼苗。 月上旬将
长到 一 片真叶的幼苗上盆 直径 二 , 高 、 后缓苗 , 盆栽基质为草炭土 珍珠岩 蛙石 , 以
体积比 的比例混合 , 缓苗期间每隔 天浇水 次 , 以保证植株生 长所需水分条件 , 每周浇
营养液 次 。 月上旬待植株正常生长后选取长势一致的植株进行试验 。
试验设置及取样
植物光合作用对温度非常敏感
,
高温条件下光合速率在 一 而 内就会发生明显下降 赵世伟
等 ,
,
, 二 作者在预试验中测定了不同温度处理
、 、
后对光合速率和荧
光参数的影响 , 发现各参数在处理 时明显降低 , 而处理
、 和处理 各参数没有明显变化 ,
因此以下试验的温度处理时间均选择为 从
将新铁炮百合两个品种的实生苗置于光照培养箱中 光强为 卜
· 、一 ’ · 一 ’ 进行 的热
处理 , 温度梯度为 ℃ 对照 , ℃ , ℃和 ℃ 。 每个处理每个品种 株 , 用来测定光合作
用气体交换参数
、 叶绿素荧光以及抗氧化酶活性 , 次重复。
光合的测定
用便携式光合作用测定系统 , 一 , 进行气体交换参数的测定 。 每一温度处理结束后立
即进行测定 , 每棵植株选取 片功能叶进行测定 。 在室温 ℃
、
光强 林
· 一
,
·
一 ’ 饱和光强 、 大气 浓度 脚
· 一 ’ 和大气相对湿度 条件下测定净光合速率。
按照 玛 和 的方法计算气孔限制值 , 一 为大气
浓度 。
叶绿素荧光测定
用便携式光 合和荧光测定系统 一 , 测定以下荧光碎灭动力学参数 。 在光系统
反应中心全部处于开放状态时用强饱和脉冲光 林
· 一 · 一 ’ 激发 , 使原初电子
受体 、全部处于还原状态 , 测得最大荧光值 。 随后 , 施加 卜
· 一 ’ · 一 ’的作用光 , 待
光合速率稳定后用 饱和脉 冲光闪光 , 使 、 处于瞬时最大还 原状态得到的荧光值为光下最大荧光
’ , 当荧光下降达到稳态时的值为稳态荧光 。 根据以上荧光参数 , 计算光下光系统 实际
光化学效率 中 且
, 中 , ‘ 一 、 ’ , 和非光化学碎灭 ,
期 罗丽兰等 不同温度下新铁炮百合幼苗的光合特性及其保护机制
二 而 ’ 一
, 。
光系统 最大光化学效率 利用 荧光仪 测定 。 初始荧光
。 是用暗适应 巧 的叶片在测量光下诱导产生 , 此时 反应中心全部处于开放状态。 在
之后用强饱和脉冲光 激发 , 使原初电子受体 、 全部处于还原状态 , 测得最大荧光值
。 按照下面公式计算光系统 最大光化学效率 一 ,
。 测定时每棵植株任意选取 片功能叶进行测量 。
抗氧化酶活性的测定
抗氧化酶活性测定时采用同一提取体系 , 提取液为 的 缓冲液。 活性测定采用
法 , 。 活性测定采用抗坏血酸比色法 , 。
活性测定采用分光光度计法 盯 , 。 活性测定采用愈创木酚法
, 。
数据分析
同一品种不同处理间的差异性用方差分析法 , 多重比较采用 乙 法 , 显著水平为 尸 。 试验
数据采用 统计软件进行统计分析 , 用 作图软件绘图。
结果分析与讨论
气体交换参数的变化
表 显示 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 的净光合速率 在 ℃处理变化不大 , 、 ℃处理
后 显著下降。
两品种气孔导度随着温度升高呈现不同程度的下降。
相反 , 叶片细胞间 浓度 随处理温度增加呈上升趋势 在此过程中 , 两品种的气孔限制
值 呈下降趋势 。
根据高温下 和 的变化方向 , 判断 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 在不同温度处理条件下净光合
速率的下降不是由于 供应不足引起的 , 很可能主要由非气孔限制所致 许大全 , 。
表 不同温度处理下 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 新铁炮百合幼苗叶片的气孔交换参数的变化
‘ ’ ‘ ’ 衅
ù
,ù
一ù协
品种
雷山一号
址
处理温度 ℃
一 耐 协
·
,
土
士
士
土
协 · 一 ’
士
士
土
士
士
士
土 土
士
士
土
土伪乙八勺ù气马凡勺乙一伪,
ù、,一曰‘,一内、
士
士
士
士 〔·
土
士
士
土
土
土
士
士
,
士
土
士
士
气气一八勺一, ,、
注 表中同列不同字母表示相同品种不同温度处理间 水平上显著差异 。
一 一℃ 伴 一 一 一 、 一 士 刃
叶绿素荧光参数的变化
叶绿素荧光技术是研究植物光合功能的重要探针 , 其在植物生长发育与营养状况 、 品种改良、 植
物逆境生理以及光合作用的研究中有广泛的应用 陈华新 等 , 李鹏民和高辉远 , 张乃
华 等 , 。
园 艺 学 报 卷
表 显示各温度处理后
, ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 的 值与对照相比均无明显变化 , ℃ 和
℃ 处理 后两品种 值均下降 , 各温度处理后 无明显变化。 表明 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘
’ 在 犯 一 ℃ 处理 后 没有发生明显的失活
与净光合速率相似 , 各温度处理后 , ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 的 中 都呈下降趋势 , 在
℃ 处理 后 , 中 下降幅度最大 表 , 表明高温下叶片吸收的光能用于光化学反应的比例减
少 , 这与高温下碳同化能力降低有关 。
非光化学碎灭 , 也被称为热耗散 , 其高低反映了植物耗散过剩光能的多少 , 是植物光合
机构抵御环境胁迫的重要机制 该机制主要与叶黄素循环有关 , 。 随着温度
的升高 , 均呈上 升趋势 , 在 ℃ 处理 后 值显 著升高 , 分别为对照 的 和
表 。
总之 , 随着处理温度的提高 , 两种百合的激发能的分配发生了变化 , 叶片通过增加非光化学碎灭
以抵御高温胁迫 , 从而保护光合机构免受伤害。
表 不同温度处理下 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 新铁炮百合幼苗叶片叶绿素荧光参数的变化
‘ ’ ‘ ’
品种
雷山一号
处理温度 ℃
口
中
士
士
士
士
士
土
士
士
士
士
土
土
士
士
士
士
士
士
士
士
士
士
士
士
士
士
土
士
士
士
土
士
土 士
土 士
士 士 卜
士 土
注 表中同列不同字母表示相同品种不同温度处理间 水平上显著差异
一 弓 全 丫 一 一 一 ℃ 一一 丫 士
抗氧化酶活性的变化
高温会导致光合作用的急剧下降 , 因此会使 处于过激发状态 , 这种情况下很容易诱导生成
大量活性氧。 活性氧会导致光合机构的破坏 , 甚至植株的死亡 。
大量研究表明抗氧化酶系是植物重要的抗氧化防御体系之一
, 主要 由超氧化物歧化酶
、
过氧化氢酶
、 抗坏血酸过氧化物酶 和过氧化物酶 等组成 曹锡清 , 。
可以起到清除超氧自由基的作用 , 、 和 可 以清除过氧化氢 , 高温下共同作用保护
光合机构免受伤害。
本试验中 , 随处理温度的提高新铁炮百合两个品种幼 苗的
、 、 和 活性均有所
增加 表 , 说明抗氧化能力提高。 不过 , 随处理温度的提高 , ‘ ’ 幼苗中 活性增加不
显著。 此外 , 分析光合活性与抗氧化酶系统的线性关系 表 时发现 , ‘ 雷山一号 ’ 抗氧化酶系统
的变化与 和 中 有较好的负相关性
, 而 ‘ ’ 两者之间的相关性较差 基于此
,
作者推测
伴随碳同化能力和光能利用效率的下降 ,
‘ 雷山一号 ’ 可能能够更有效地启动抗氧化酶系统应对温度
胁迫 。
在本研究中两者在抗氧化酶系活性方面的差异并没有导致其光系统 活性的明显差异 , 这 可以从
上反映出来 表 。 但这是否意味着 ‘ ’ 将会对更高的温度处理较敏感 , 还有待于进
一步研究 。
期 罗丽兰等 不同温度下新铁炮百合幼苗的光合特性及其保护机制
表 不同温度处理下 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 新铁炮百合幼苗叶片抗氧化酶活性的变化
‘
‘ ’ 邵
品种
雷山一号
处理温度 ℃ · 卜 · · · 一 ’
气乙份二‘,
士
士
士
士
士
士
土
士
士
土
士
士
士
士
士
士
犯科
士
士
士
士
,
士
士
士
士
士
士
士
土
士
士
士
士
科
表 不同温度处理下 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 新铁炮百合幼苗抗氧化酶活性与 和 巾 之间线性关系
一 丑 讨 对
中 ‘ ’ ‘ ’
品种
雷山一号
抗氧化酶
ǎé
中
注 表中数据来源于表 一 表
,
总之 ,
温度的提高
新铁炮百合的两个品种 ‘ 雷山一号 ’ 和 ‘ ’ 能够耐受 ℃ 的轻度高温 随着
, 新铁炮百合能够提高非光化学碎灭和抗氧化酶系的活性 , 从而保护光合机构免受伤害。
可
,
·
即 , 一
·
叮 , 四 , 、
·
一
, , , ’ , ,
、二 , 一
, 一 , ,
, 一
一
罗 巧
, 一
曹锡清 膜质过氧化对细胞与机体的作用 生物化学与生物物理学进展 , 一
一 一 , 一 一 一
爵 群 , 一
陈华新 , 安沙舟 , 李卫军
,
高辉远 胁迫增强杂交酸模 一 幼苗叶片光系统 的耐热性 植物生理与分子
生物学学报 , 一
一 , 、
之 , 尸 , 一
, , , 万, 。、 、 , 、 , 百 一 。 、 , 。 兮, 众
』 , 一
一 , 一 , , 一 , , 一
·
, 、、 , 〔· ‘, 、、 。” ‘, 。 ,‘
、。 〔”,
,
一
, , 、, 一 。 , 、 卜 《, 。。, , 〔 , 一 , 、, ·
付振书
, 赵世杰
,
孟庆伟 , 魏佑营 高温强光下耐热性不同的两个甘盔品种幼苗光合作用差异的研究 园艺学报
, 犯
一
,
一 , 一
。· 一 ,一 、‘, , 一
, 群 , 一 , ,
一 ‘、 , 、 、、, 、 ‘, 一 ,
李鹏民
,
高辉远 快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用 植物生理与分子‘卜物学报
,
一 , 一 注、 , 、 、 , 二 》 、
, 。· 一 一 。。 , 。
一
马德华 , 孙其信 温度逆境对不同品种黄瓜幼苗膜保护系统的影响 西北植物学报
, 一
‘ , 罗 、 。 一 , 、 ‘注‘ 、 , 。 , 《,
一
、
, , ,
,
,
, 、 , 、 、 一, 一
一
一 , 罗 , , 八一 、 , 一〔 一 。一 , 川 , 、
,
,
一 一
一 , 一
,
, 一 , 圣 一 ‘, 一
‘
, 山。 、。。 , , 、, 大‘ , ,
。 , 叮 , 一
王凤兰 , 周厚高
, 黄玉源
,
黄子锋 个新铁炮百合品系幼苗的抗热指标测定 仲恺农业技术学 贷货报
, 一
一 , 一 , 吕 一 , 一 , 一 一 一, ,
·尸、 一 , ·
。卿 叨
, 一
王凤兰 , 周厚高
, 黄子峰 , 郑博毅 , 魏碧云 新铁炮百合叶片抗热性形态指标初探 湖北农学院学报
,
一
, 即 ,一 , ‘》,
, 一
许大全 光合作用气孔限制分析中的一些问题 植物生理学通讯
, 一
一 , 一 ,
,
, , 。
、 、 一 ,。 、 、 ‘、
,
, 一 ,
张乃华
,
高辉远 , 邹 琦 十 缓解 胁迫引起的玉米光合能力下降的作用 植物牛态学报
,
抖 一
一 , 一 ,
,
, 一 , 一 ‘ 一 · · 从 。、“ 法 一。
产斗〕 , 一 , 、
赵世伟 , 刘东焕 , 刘玉军 , 张佐双
,
高荣孚 海芋
、
山茶夏季温室条件下的光合特性 园艺学报
, 一
一 , 一 巧 。七 。 〔,甲 《,
、 、 、 ,〔 、 ,。 、。 、 、、 。 , ,
和。
, 一 , 、
周斯建
, 义鸣放
,
穆 鼎 高温胁迫下铁炮百合幼苗形态及生理反应的初步研究 园艺学报
, 一