全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (1) : 134～137
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 05 - 08; 修回日期 : 2004 - 08 - 31
基金项目 : 江苏省重点攻关项目 (BE2001322、BE2002304) 资助 ; 江苏省农业三项工程项目 〔S (01) 54〕资助3 通讯作者 Author for correspondence
茭白肉质茎膨大过程中的糖代谢与激素含量变化
江解增　曹碚生　黄凯丰　张　强　韩秀芹　朱庆森 3
(扬州大学农学院 , 扬州 225009)
摘 　要 : 以单季茭白品种 ‘蒋墅茭 ’和双季茭白品种 ‘葑红早 ’为试材 , 研究了秋季肉质茎膨大过程
中物质运转的相关生理生化变化。结果表明 , 随着肉质茎鲜质量、干质量快速增加 , 非结构性碳水化合物
主要成分含量总体上升 , 后期出现下降 , 蒋墅茭肉质茎中蔗糖含量较高 ; 糖分转化关键酶活性总体较高 ,
转化酶活性以酸性转化酶较高且呈快速下降 , 蒋墅茭的酸性转化酶活性高于葑红早而中性转化酶活性较低 ;
蔗糖合成酶的分解方向活性显著高于合成方向 , 且后期维持较高水平 , 葑红早的双向活性均高于蒋墅茭 ;
Z + ZR总体含量最高、下降最明显 , GA4 其次 , IAA也呈缓慢下降趋势 , GA3、ABA含量极低 , 且各激素
均以葑红早高于蒋墅茭。茭白肉质茎干、鲜质量处于快速增长阶段的同时 , 而内部生理生化快速下降 , 说
明茭白肉质茎膨大过程具有特殊性 , 并且品种间存在差异。
关键词 : 茭白 ; 肉质茎 ; 非结构性碳水化合物 ; 酶 ; 激素
中图分类号 : S 64512　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0120134204
Changes of NSC, Enzym es and Endogenous Horm ones dur ing Zizan ia Ga llpis
Swelling
J iang J iezeng, Cao Beisheng, Huang Kaifeng, Zhang Q iang, Han Xiuqin, and Zhu Q ingsen3
(A gricultural College, Yangzhou U niversity, Yangzhou 225009, China)
Abstract: The physiological and biochem ical changes of photo2assim ilate translocation in swelling gall of
the Z izan ia la tifolia Turcz. were studied with two typ ical varieties in autumn. The results showed that fresh
mass and dry mass of gall increased rap idly. The contents of main compositions of non2structural carbohydrate
ascended on the whole and descended at anaphase of swelling. Sugar content of‘J iangshujiaopis’was higher
than that of‘Fenghongzao’. Activity of acid invertase (A I) was high in early stage of development of the gall
and then descended rap idly. A I activity in‘J iangshujiaopis’gall was higher than in‘Fenghongzao’but N I
activity was lower in‘J iangshujiaopis’gall. Activities of sucrose synthase in direction of cleavage were higher
than those in synthetic one and keep higher in anaphase. Both activities in‘Fenghongzao’were higher than
those in‘J iangshujiaopis’. Content of ( Z + ZR ) was highest and descended distinctively, second was GA4 ,
third was IAA and descended relaxedly. Contents of GA3 and ABA were very low and hardly changed. Hor2
mone contents in‘Fenghongzao’were higher than those in‘J iangshujiaopis’. It was considered that it was
excep tive that fresh mass and dry mass increased rap idly while activities of physiology and biochem istry de2
creased rap idly at Z izan ia gallpis swelling. A lso there had diversities in different varieties.
Key words: Z izan ia la tifolia; Gall; Non2structural carbohydrate (NSC) ; Enzyme; Endogenous hor2
mone
1　目的、材料与方法
茭白 ( Z izan ia la tifolia Turcz. ) 肉质茎是由茎尖 3～4节组织充实的节间组织、受黑粉菌刺激而膨
　1期 江解增等 : 茭白肉质茎膨大过程中的糖代谢与激素含量变化 　
大形成〔1〕, 但由于这些过程均发生在被多层叶鞘包裹的茎尖 , 待直接观察到叶鞘鼓起 , 肉质茎一般
已经有 10 cm左右 , 因此 , 若以生育时期的差异进行取样 , 只能将取样的间隔期拉开 , 又难以揭示肉
质茎快速膨大的特点〔2〕。本试验改进取样方法 , 探讨茭白肉质茎膨大过程中干鲜质量、非结构性碳
水化合物 (NSC) 含量、糖转化关键酶活性及激素含量等变化动态及其品种间差异 , 以期为茭白优
质、高产理论和技术的研究提供基础数据。
于 2003年 4～10月在扬州大学农学院水生蔬菜实验田进行试验。品种为 ‘蒋墅茭 ’和 ‘葑红
早 ’, 田间管理与文献 〔2〕相同。根据茭白肉质茎快速膨大的特点 , 为避免肉质茎过大撑裂叶鞘、
见光变绿后酶活性等生理反应出现异常变化 , 所取肉质茎均被叶鞘完全包裹。在各品种田间群体的采
收盛期 (蒋墅茭 9月 15日、葑红早 10月 5日 ) , 结合经验观察 , 剥开叶鞘 , 测量具有典型品种特征
的肉质茎长度 , 选择 1～25 cm不同长度的肉质茎 , 代表其不同发育阶段。干、鲜质量及 NSC含量测
定设 8个长度 : 3、6、9、12、15、18、21和 24 cm, 其中 9 cm及其以上肉质茎每处理取 3个 , 作为
3个样本 ; 3 cm和 6 cm的肉质茎分别取样 18个和 9个 , 分别以 6个和 3个为 1个样本 , 每处理亦为
3个样本 ; 称量各肉质茎鲜质量 , 置洁净培养皿中 , 置 105℃烘箱杀青 30 m in, 75℃烘干至恒重 , 称
量各肉质茎干质量。总糖、淀粉、还原糖的测定参照文献 〔2〕, 蔗糖的测定采用 Roe比色法。酶活
性及激素含量测定设 6个长度 : 1、5、10、15、20和 25 cm, 每处理 3个肉质茎 , 作为 3个样本。将
每个肉质茎分别切碎混匀 , 各取 2 g, 分别用纱布包好 , 放入液氮中速冻 5 m in, 置 - 40℃低温冰箱中
保存。测定蔗糖合成酶和转化酶的活性〔3〕, 参照 《现代植物生理学实验指南 》的方法测定 (α +β)
-淀粉酶活性。用间接酶联免疫法 ( EL ISA) 测定吲哚乙酸 ( IAA )、赤霉素 ( GA3 和 GA4 )、玉米素
及其核苷 ( Z + ZR) 和脱落酸 (ABA ) 的含量。EL ISA试剂盒由中国农业大学作物化工中心提供。每
份样品的各种指标测定均重复 3次。
2　结果分析与讨论
211　肉质茎膨大过程中鲜质量与干质量变化
由表 1可知 : 肉质茎鲜质量处于快速增长状态 , 说明本阶段茭白肉质茎总体属于快速膨大期 ; 肉
质茎干质量几乎呈直线增长 , 但最后的上升趋势有变缓倾向 , 说明肉质茎养分的转化及积累强度已开
始出现下降趋势 ; 品种间在相同长度的质量以葑红早稍高 , 但差异不明显。
表 1　肉质茎膨大过程中鲜质量和干质量变化
Table 1　 Increa se of fresh ma ss and dry ma ss of ga ll in swelling ( g)
肉质茎长度
Length of gall( cm)
蒋墅茭 J iangshujiao
鲜质量 Fresh mass 干质量 D ry mass
葑红早 Fenghongzao
鲜质量 Fresh mass 干质量 D ry mass
3 411 ±112 018 ±012 　415 ±118 019 ±012
6 1213 ±119 211 ±012 1311 ±211 118 ±013
9 1911 ±218 215 ±014 2118 ±312 218 ±014
12 2918 ±215 319 ±014 3211 ±412 317 ±015
15 3819 ±312 512 ±015 4515 ±418 514 ±014
18 5911 ±315 519 ±013 6314 ±416 616 ±013
21 75. 6 ±411 713 ±013 8516 ±417 719 ±014
24 9914 ±419 719 ±014 11018 ±415 817 ±013
212　非结构性碳水化合物含量变化
由表 2可见 , 非结构性碳水化合物 NSC各主要成分的含量呈总体增长趋势。品种间表现为蒋墅
茭 NSC主要成分含量普遍高于葑红早 , 这可能是由于葑红早膨大速率较高 , 导致碳水化合物的积累
率相对较低 ; 其中葑红早肉质茎中蔗糖含量明显低于蒋墅茭 , 则可能与品种特性有关。
213　糖分转化酶活性比较
21311　转化酶 　由图 1 - A可见 , 在膨大过程肉质茎中酸性转化酶活性较高 , 说明蔗糖进入肉质茎
531
园 　　艺 　　学 　　报 32卷
后 , 很快被转化用于细胞分裂、膨大和器官建成 ; 中性转化酶活性较低 , 说明细胞内部的蔗糖转化、
积累速率较低。品种间的差异表现为酸性转化酶蒋墅茭高于葑红早 , 而中性转化酶则是葑红早高于蒋
墅茭 , 这也可能与品种特性有关。
表 2　蒋墅茭和葑红早肉质茎膨大过程中主要糖类物质含量变化
Table 2　Con ten ts changes of pr imary sugars in ga llpis swelling in J iangshujiao and Fenghongzao (mg·g - 1DM)
肉质茎长度
Length of gall
( cm)
蒋墅茭 J iangshujiao
总糖
Total sugar
淀粉
Starch
还原糖
Reduced sugar
蔗糖
Sucrose
葑红早 Fenghongzao
总糖
Total sugar
淀粉
Starch
还原糖
Reduced sugar
蔗糖
Sucrose
3 26811 ±811 11813 ±811 6514 ±711 6317 ±618 26010 ±718 11712 ±617 6011 ±518 3111 ±318
6 27612 ±912 12514 ±912 6612 ±812 6414 ±519 26311 ±816 11913 ±711 6112 ±611 3018 ±511
9 28611 ±816 12916 ±718 6714 ±619 6715 616 26619 811 12416 519 6317 ±419 3013 ±417
12 32112 ±910 15717 ±619 8911 ±716 8419 ±711 27419 ±718 15012 ±614 8510 ±711 2510 ±613
15 33112 ±712 16011 ±814 9816 ±518 9418 ±617 27515 ±810 16410 ±911 9310 ±615 3316 ±519
18 34111 ±914 17413 ±716 10218 ±512 9516 ±712 30615 ±717 21413 ±813 9311 ±713 3511 ±314
21 29416 ±611 17312 ±911 8917 ±715 8319 ±619 32716 ±618 21511 ±516 10816 ±911 4214 ±510
24 28317 ±718 19713 ±819 8818 ±811 7916 ±518 31018 ±918 23514 ±619 6814 ±514 3812 ±314
21312　蔗糖合成酶 　蔗糖合成酶具有双向催化能力 , 2品种肉质茎均表现为分解方向活性较高 , 并
且在后期仍维持较高的活性水平 (图 1, B ) , 说明糖分以蔗糖形式运输到肉质茎后以较高的速率被再
次分解、转化为其他物质 ; 合成方向活性较低且以较快速率下降 , 可能是因为部分蔗糖被分解后又被
合成而在肉质茎中再次转运到其他部位参与器官建成。品种间以葑红早分解和合成方向的活性均高于
蒋墅茭 , 与葑红早肉质茎膨大速率较高相吻合。
表 1中茭白肉质茎干、鲜质量快速增长 , 说明尚处幼嫩阶段 , 而图 1中单位质量肉质茎内相关酶
活性明显下降 , 说明肉质茎内部生理生化活力在其快速增长阶段即明显下降 , 反映茭白肉质茎膨大过
程中糖分转化及积累的机理与其他作物有较大差异。
图 1　肉质茎膨大过程中转化酶 ( A) 和蔗糖合成酶 ( B) 活性变化
F ig. 1　Changes in inverta se ( A) and sucrose syn tha se ( B) activ ity in swelling ga ll
21313　淀粉酶 　肉质茎膨大过程中 , 淀粉酶活性
呈上升趋势 (图 2) , 说明肉质茎中积累的淀粉又
被分解、转化为其他物质 , 与其淀粉含量总体呈
上升趋势似有矛盾 , 这可能与肉质茎在快速膨大
过程中 , 内部糖分的转化非常活跃有关 , 短缩茎、
叶片等部位的糖分快速运输到肉质茎 , 淀粉的合
成量大于分解量 , 导致肉质茎中淀粉含量总体仍
呈上升趋势。葑红早肉质茎的淀粉酶活性较高 ,
一方面与其蔗糖含量较低相对应 , 另一方面也暗
示其肉质茎膨大速率高于蒋墅茭。
图 2　肉质茎膨大过程中淀粉酶活性变化
F ig. 2　Changes in am yla se activ ity in swelling ga ll
631
　1期 江解增等 : 茭白肉质茎膨大过程中的糖代谢与激素含量变化 　
214　激素含量变化
　　由图 3可见 , 在肉质茎膨大过程中 , Z + ZR含量最高 , 变幅也大 , 其下降的趋势也最显著 , 说明
其在肉质茎的膨大中起主要作用 ; IAA和 GA4 也有较高的含量且呈下降趋势 , 但他们的变化幅度很
小 ; GA3 含量很低 , 说明在茭白肉质茎膨大过程中 GA3 几乎不起作用 ; ABA含量也非常低 , 这说明
肉质茎处于快速膨大阶段 , 尚无衰老的迹象。另外 , 对应图 3与图 1、图 2的数据变化趋势 , 还看出
本试验所取样的茭白肉质茎膨大过程中 , 其总体生理活力呈明显的下降趋势 , 与图 1的肉质茎干、鲜
质量处于快速增长趋势相比 , 说明茭白肉质茎膨大与一般作物产品器官的膨大机理有较大差异。
图 3　蒋墅茭 ( A) 和葑红早 ( B) 肉质茎内激素含量变化
F ig. 3　Changes of endogenous horm ones in ga ll of J iangshujiao ( A) and Fenghongzao ( B)
参考文献 :
1　Thrower L B, Chan Y S. Gausun: a cultivated host2parasite combination from China. Econom ic Botany, 1980, 34 (1) : 20～26
2　江解增 , 曹碚生 , 邱届娟 , 韩秀芹 , 张　强 , 朱庆森. 茭白碳水化合物积累与分配特性研究. 园艺学报 , 2003, 30 (5) : 535～539
J iang J Z, Cao B S, Q iu J J, Han X Q, Zhang Q, Zhu Q S. Studies on accumulation and allocation of carbohydrate in Z izania la tifolia. Acta
Horticulturae Sinica, 2003, 30 (5) : 535～539 ( in Chinese)
3　王惠聪 , 黄辉白 , 黄旭明. 荔枝果实的糖积累与相关酶活性. 园艺学报 , 2003, 30 (1) : 1～5
W ang H C, Huang H B, Huang X M. Sugar accumulation and related enzymes activities in the litchi fruit of‘Nuom ici’and ‘Feizixiao’.
Acta Horticulturae Sinica, 2003, 30 (1) : 1～5 ( in Chinese)
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