全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(8)：1183—1188
Acta Honicuhurae Sinica
岷江百合天然群体的表型多样性
张彩霞 ，明 军 ，刘 春 ，赵海涛 ，王春城 ，单红臣 ，任君芳。，周 旭。，
穆 鼎
( 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081； 北京市园林绿化局花卉产业处 ，北京 100029； I~tJl阿坝市科学
院，I~Jl阿坝 623000)
摘 要：以岷江百合 (Lilium regale Wilson)的7个天然群体为研究对象，对其株高、花瓣长、叶片
数、花朵数、叶片长和叶片宽等6个表型性状进行多样性分析。结果表明：岷江百合表型性状在群体间存
在广泛变异，6个性状群体间的F值为4．87～34．9l，达显著或极显著水平；群体内只有叶片长和叶片宽达
极显著水平，其他 4个性状均不显著。6个性状的平均表型分化系数 ( )为 61．52％，群体间变异
(26．25％)大于群体内变异 (20．02％)，说明群体间变异是百合表型性状的主要变异来源。岷江百合表型
性状与地理因子的相关分析表明：株高、花朵数和叶宽与纬度成显著正相关 ，而其它性状与地理因子的相
关性均不显著。利用群体间欧氏距离进行的UPGMA聚类分析结果表明，7个岷江百合天然群体可以划分为
两类，说明性状的表型特征并没有依地理距离而聚类。
关键词：百合；岷江百合；天然群体；表型多样性
中图分类号：S 682．2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X (2008)08—1183-06
Phenotypic Variation of Natural Populations in Lilium regale W ilson
ZHANG Cai．xia ，MING Jun ，LIU Chun ，ZHAO Hai．tao ，WANG Chun．cheng ，SHAN Hong．chen ，
REN Jun．fang ，ZHOU Xu ，and MU Ding
(。Institute of Vegetables and Howers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Bering 100081，China； Beijing Municipal
Bureau ofParks and Aforestation Division of Hower Industry，Beijing 100029，China； Sichuan Aba Sciences Academy，Aba，
Sichuan 623000，China )
Abstract：An experiment was conducted to analyze the phenotypic diversities in terms of 6 phenotypic
traits(height of plant，length of petal，number of leaves，number of flowers，length of leaf and width of leaf)
using 7 natural populations of Lilium regale Wilson．Analysis of variance for all traits showed that there were
significant differences among populations． Among populations，the F value of 6 traits were from 4．87 to
34．91，except leaf was significantly different；Other traits were quite significantly diferent．Within population
other traits were not significantly different except that length and width of leaf．The mean phenotypic diferenti—
ation coeficient Vsr of the 6 traits is 61．52％ ，and the variation among populations was higher than that within
population，which indicated that the variance among populations was the main part of the phenotypic variation．
The correlation analysis between the phenotypic traits of Lilium regale Wilson and geography factor showed that
the corelation between them was not significant except that height of plant and the number of flowers and width
of leaf signifcantly different positive affected by latitude．Seven natural populations of Lilium regale Wilson
could be divided into 2 groups by UPGMA cluster analysis．Explaining the phenotypic traits didn’t gather
according to geography distance．
收稿日期：2008一o4—18；修回日期：2008一o6—27
基金项 目：国家社会公益研究专项项 目 (2005DIB3J022)；国家科技支撑项 目 (2006BAD01AI8)；北京市花卉重点项 目
(YLHH2006001)
}通讯作者 Author for correspondence(E-mail：mingjunmail@yahoo．coo1．cn)
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园 艺 学 报 35卷
Key words：lily；Lilium regale Wilson；natural population；phenotypic diversities
岷江百合 (Lilium regale Wilson)别名王百合、千叶百合，天然分布于我国四川岷江流域海拔
760—2 200 m气候变化剧烈的干旱河谷区域，极耐寒，亦耐酸碱性石灰土，在土壤 pH值达 8．5的环
境中仍能正常生长开花。岷江百合与通江百合 (泸定百合 L．sargentiae Wilson)杂交育成特优级杂种
系统Imperial hybrids，是喇叭形杂种和奥列莲杂种 (Trumpet hybrids and Aurelian hybrids)的重要组成
部分，是百合耐盐碱、抗病毒病育种中珍贵的育种材料 (龙雅宜 等，1999)。岷江百合在荷兰偏北
部的安邸克 (Andijk)地区有一定规模的商品生产。
由于岷江百合集中分布于岷江流域生态脆弱区，其资源一旦受到人为和地震泥石流等破坏，则恢
复极其困难。
虞泓等 (2000)、王红霞和杨保胜 (2003)分别对泸定百合 (L．sargentiae Wilson)群体和岷江
百合群体进行了染色体形态变异研究，为了解百合群体遗传变异提供了参考数据。
本试验中抽取岷江百合分布区内的7个群体样本，开展以表型特征为主，辅之以地理因子的分
析，以期了解该物种的自然表型变异情况，揭示其变异程度、变异格局及其与地理环境的关系，为筛
选优良变异、建立核心种质和制定资源保护、利用策略提供参考依据。
1 材料与方法
1．1 群体选择与试验材料采集
在岷江百合自然分布区内随机选择间隔距离在 1 km以上、相对隔离的7个野生群体，分别位于
四川阿坝州境内的汶川、茂县、理县、黑水县等地。在选定的群体内随机选择3O个植株，株间水平
距离在20 m以上，海拨高度相差5 m以上，以尽量避免采种样本间的亲缘关系。采样群体中心位置
采用全球卫星定位系统 (global positioning system，GPS)定位，相关定位数据列于表 1。
表1 GPS定位的岷江百合采样群体地理分布情况
Table 1 Geographical and distribution scales of colection localities of Lilium regale W ilson by globM positoning system
1．2 性状的选取和测定方法
株高为从地面到第一朵花花梗的距离，花朵数包括已凋谢和未开放的全部花朵，花瓣长取正在开
放的第一朵花的花被片长度，使用钢卷尺测量，测量精度为0．5 mm。统计每个样本植株的全部叶片
数，并在每植株自下而上等距取 3O片叶，使用游标卡尺测定所取叶片长和宽，测量精度为0．1 mm。
天然群体中岷江百合花色有明显变异，但是，由于花色计量数字化标准方法缺乏，所以，未列入本试
验分析。采集完整植株样本当天在驻地测量所需数据。
1．3 统计分析方法及参数
表型性状方差分析：株高、花瓣长、叶片数和花朵数进行单因素方差分析，线性模型为： =
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8期 张彩霞等：岷江百合天然群体的表型多样性 l185
+Js +e⋯ ；式中Yq为第 i个群体第J-个单株的观测值； 为总均值；Si为群体效应 (固定)；e( 为
试验误差。叶片长和叶片宽采用巢式设计方差分析， = +Js + ㈤ e(Ⅲ；式中 为第 i个群体
第 个单株第 k个观测值； 为总均值；Si为群体效应 (固定)；T(i)y为群体内单株效应 (随机)；e(
为试验误差。
表型分化系数 Vs (％) = [(6： )／(6 +6 )] X 100；式中62,／s为群体间方差分量，6 为
群体内方差分量，I／5 为表型分化系数，表示群体间变异占遗传总变异的百分比 (葛颂 等，1988)。
6 = (MS 一MS )／jk；6 = (MS 一MS )／k；式中MS 为群体间均方，MS 为群体内均方，MS 为
机误均方， 为群体内样本数，k为观测重复数。
表型性状变异特征系数 (CV)表示表型性状离散程度。
使用 SAS软件进行表型性状与地理因子的典型相关分析。
群体表型性状相似性聚类分析采用Dist平均分类距离系数：E =√∑ 1／n( 一 时) ，式中i、
J、k分别为第 i、J群体的第 k个性状。利用非加权配对算术平均法 (UPGMA)进行聚类分析 (明军
和顾万春 ，2006)。
2 结果与分析
2．1 岷江百合群体间表型性状的变异特征
表型性状的统计分析结果显示，通化群体植株最矮，花朵数最少，花瓣却最大，叶片性状也较
大；南新乡群体植株最高，花朵数最多，花瓣很短，叶片性状最大。可见株高、叶片数与花朵数变异
性状一致，与花瓣长变异性状相反。
7个天然群体表型性状列于表2。
表2 岷江百合 7个天然群体表型性状
Tahle 2 The variation analysis based on phenotypic traits of 7 Lilium regale Wilson populations
注： 表示在0．05水平上差异达到显著性； 表示在0．叭 差异达到显著性。下同。
Note： } mean significant diference at 0．05 level：} } mean significant difference at 0．0l leve1．The same below
2．2 岷江百合群体内表型性状的变异特征
由表3可见，群体内各表型性状的变异大小不同，花瓣性状较其他性状的稳定性高，而花朵数却
稳定性最低。各群体内表型性状的变化趋势并不一致，与上面均值性状变异的分析结果一致。
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2．3 岷江百合群体表型分化
按巢氏设计方差分量比组成，进一步分析出各方差分量占总变异的比例 (表4)。性状的平均表
型分化系数为61．52％，群体间方差分量占总变异的26．25％，群体内的占20．02％，说明群体间变异
是岷江百合的主要变异来源，反映了地理和生殖隔离造成的差异。
表4 岷江百合各表型性状的方差分量与群体问表型分化系数
Table 4 Variance component and phenotypic diferentiation coefficient( r)of morphological traits
among／within populations of LUium regale W ilson
2．4 岷江百合的表型变异与地理因子间的相关分析
性状平均值与采样地的地理因子进行的相关分析和检验 (表5)显示：纬度与植株高、花朵数、
叶片宽显著相关，而经度和海拨与各表型性状的相关性均不显著。
表5 岷江百合各表型性状与地理因子问的相关系数
Table 5 Correlation coefi cient between phenotypic traits and geographical factors of Lilium regale Wilson
2．5 岷江百合群体表型聚类分析
群体间欧氏距离UPGMA聚类结果显示：7个天然群体在阈值为34．80处可明显分为两类，性状
的表型特征并没有依地理距离而聚类，说明百合群体间表型性状变异的不连续性。
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8期 张彩霞等 ：岷江百合天然群体的表型多样性
通化Xonghua
色尔古Seergu
甘堡 Ganbao
飞虹 Feihong
智木林 Zhimulin
石大关 Shidaguan
南新 Natxin
58 0 46．4 34 8 2 2 ll 6 0
Dist平均分类距离系数
．Average taxonomic distance
图1 基于6个表型数值的岷江百合表型性状 Dist平均分类距离系数的UPGMA聚类树型图
Fig．1 UPGMA-derived dendrogram showing the clustering of the six phenotypic traits
data of Lilium regale W ilson based on average taxonomic distance
3 讨论
岷江百合群体遗传多样性研究仅见王红霞和杨保胜 (2003)对4个群体进行的核型变异研究，但
没有对变异进行统计分析。Persson等 (1998)采用 RAPD标记对欧洲百合 L．martagon L．进行了群
体遗传多样性分析。Wen和 Hsiao(1999)对 L．1ongiflorum Thunb．var．scabrum Masam．5个群体的
株高、成熟叶片长和宽、花冠筒长和宽、有无珠芽等形态特征差异显著性进行了统计分析。虞泓等
(2000)对 7个泸定百合群体的染色体形态变异进行了研究。贾琳等 (2003)对泸定百合两个群体分
别进行了形态变异和染色体结构变异分析。Arzate—Fern6ndez等 (2005)用 cpDNA RFLP和 ISSR标记
对分布于日本的L．maculatum Thunb．var．bukosanense两个群体进行了遗传距离计算。Dai等 (2007)
使用 8对微卫星引物和4对随机引物 PCR对台湾岛上分布的台湾百合Liliumformo~anum和麝香百合
L．1ongiflorum的32个群体的遗传距离指数 (Index of Genetic Distance)进行了计算。但上述研究均缺
乏评价遗传变异水平和在群体间及群体内分布的相关参数，因此，没有直接可比性。
3．1 群体内与群体间表型变异特征
岷江百合是百合属中少有的一个分布相对集中的物种，由于岷江流域沟谷纵深，环境变化丰富，
因而形成群体间明显差异。本研究中7个群体的6个表型性状差异显著，变异系数平均为 30．46％，
高于紫丁香的20．73％。这说明该群体的性状变异幅度高，表型多样性丰富 (Dunn，2003)。
岷江百合群体间的方差分量为 26．25％，高于 RAPD标记的L．1ongiflorum Thunb．var．scabrum
Masam．群体间变异分量 14．08％ (Wen&Hsiao，1999)。表型分化系数 平均值达到了 61．52％，
高于紫丁香的43．93％ (明军和顾万春，2006)，低于泸定百合的78．84％ (贾琳 等，2003)。岷江百
合群体间表型分化系数较大，表明群体间基因流较小，空间隔离明显，这就决定了其群体间的多样性
程度大于群体内的。存在于群体间的变异反映了地理、生殖隔离上的变异，群体间的多样性变异是种
内多样性变异的重要组成部分，是不同环境选择的结果 (Daniel&Andrew，1989)。可见其对生存环
境的适应范围很广，这与四川岷江地区地形复杂、气候变化剧烈的生态地理环境是分不开的。
3．2 表型变异与地理因子的关系
岷江百合表型性状并未与所有的地理因子显著相关，聚类结果显示性状的表型特征没有依地理距
离而聚类，表明在分布区域相对较小的范围内，遗传特性是岷江百合表型变异的主导因子。Person
等 (1998)采用 RAPD标记对欧洲百合 l4个驯化群体和4个天然群体的Lilium martagon L．进行的
群体遗传多样性分析，由于其试验样本数仅为2～10，数量较少且差异较大，结果显示遗传多样性与
群体大小和样本大小显著相关，且驯化群体的遗传多样性并不低于天然群体。本试验中采用相同试验
样本，因而避免了由于取样造成的试验偏差。
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3．3 资源保护与利用策略
岷江百合的表型性状在群体内和群体间均存在真实明显的遗传变异，但以群体间变异为主。因此
对其资源收集保存及利用的策略应是：优先加强考虑群体的选择、保护和利用；岷江百合表型变异丰
富，有利于种群的稳定，故在原地保护工作中应尽可能保护较多的群体。育种亲本的选择应在群体内
收集、选择特异变异的同时，加强多个群体的收集和选择。
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