全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 699 - 704
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 11 - 03; 修回日期 : 2007 - 03 - 12
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30400307) ; 辽宁省教育厅青年基金项目 (2004F084)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: sunhm@ syau1edu1cn)
百合鳞茎发育和低温贮藏过程中淀粉粒亚显微结构
的变化
张　月 1 , 孙红梅 13 , 沈向群 1 , 陈伟之 2
(1 沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁省设施园艺重点实验室 , 沈阳 110161; 2 沈阳农业大学分析测试中心 , 沈阳
110161)
摘 　要 : 以兰州百合 (L ilium davidii var. unicolor) 鳞茎中部鳞片为试材 , 利用扫描电子显微技术 , 研
究了鳞茎发育和低温贮藏过程中 , 处于大维管束周围和大、小维管束中心位置的细胞内淀粉粒亚显微结构
变化。结果表明 : 栽种期大维管束周围细胞中有少量淀粉粒游离在细胞腔内 , 并有絮状物存在。随着鳞茎
的发育 , 淀粉粒数量显著增加 , 在植株半枯期达到最大 , 形状由纺锤形逐渐变为近圆形 ; 处于大、小维管
束中心位置的细胞 , 淀粉粒数量明显少于大维管束周围细胞中淀粉粒数量 , 并且在营养生长期和花蕾透色
期 , 淀粉粒表面有裂纹存在。低温贮藏过程中淀粉粒数量呈递减趋势 , 在同一取样时期 , 大、小维管束中
心位置细胞内淀粉粒数目明显高于大维管束周围的细胞 , 与鳞茎发育过程中的情况相反。
关键词 : 百合 ; 鳞片 ; 淀粉粒 ; 超微结构
中图分类号 : S 68212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320699206
Changes in Ultra2structure of Starch Granule in the M iddle Sca les of L ilium
david ii var. un ico lor D ur ing the Bulb D evelopm en t and Storage a t L ow Tem 2
pera ture
ZHANG Yue1 , SUN Hong2mei13 , SHEN Xiang2qun1 , and CHEN W ei2zhi2
( 1 College of Horticu lture, Shenyang A gricu ltu ra l U n iversity, Key L abora tory of P rotected Cultiva tion, L iaon ing P rovince,
Shenyang 110161, Ch ina; 2 R esearch Cen tre for A na lysis and M easu rem ents, S henyang A gricu ltura l U niversity, S henyang
110161, Ch ina)
Abstract: Changes in ultra2structure of starch granules in the m iddle scales of L ilium david ii var. un icol2
or bulb were studied with the scanning electron m icroscope ( SEM ) during the bulb development and storage at
low temperature. The results indicated that a few separate starch granules coexisted with floccules in the cell
beside the big vascular bundle at p lanting stage. W ith the development of bulb, the amount of starch granules
increased significantly and reached the maximum at the half withered stage. Furthermore, the shape changes
were observed from sp indle to almost rotundity. For the cells between the big and small vascular bundle, the
amount of starch granules were smaller than that in the cells beside the big vascular bundle. And there are
some cracks on the surface of the starch granule at the vegetative growth stage and bud autumn stage. During
the storage at low temperature, the amount of starch granules tended to decline. By contrastwith the p rocess of
bulb development, the amount of starch granules in the cells between the big and small vascular bundle were
much more than that in the cells beside the big vascular bundle.
Key words: L ily; L ilium david ii var. un icolor; Scale; Starch granule; U ltra2structure
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
淀粉是百合鳞茎中碳水化合物的重要贮藏形式 ( Shin et al. , 2002) , 常以淀粉粒的形式存在于组
织细胞中 (杨建伟 , 1996)。
淀粉含量的变化是百合鳞茎发育以及解除休眠过程中重要的生理指标 (孙红梅 等 , 2004,
2005) , 作为细胞主要能量和碳架贮藏库的造粉体中贮藏的淀粉粒 , 其数量与形态的变化与植物发育
密切相关。但目前有关百合鳞茎淀粉粒变化的显微结构研究尚少。刘成运和彭龙金 ( 1987) 曾利用
石蜡切片法对丽江百合鳞茎的细胞形态学进行了研究 , 结果表明 , 细胞内体积较大的椭圆形颗粒经
PAS染色证实为淀粉颗粒。
本试验在前期生理生化分析的基础上 , 利用扫描电子显微镜 ( Scan Electron M icroscope, SEM ) ,
对兰州百合发育和低温贮藏过程中 , 中部鳞片淀粉粒亚显微结构的变化进行了观察 , 以期进一步为明
确百合鳞茎发育和解除休眠的机理提供理论依据。
1　材料与方法
以兰州百合 (L ilium david ii var. un icolor) 为试材 , 于 2005年 4～9月在沈阳农业大学园艺科研基
地露地种植。
原始材料是自然解除休眠的小鳞茎 , 平均质量 715 g, 常规管理 , 花蕾透色后去除花蕾。
栽培过程中分别于栽种期、营养生长期、花蕾透色期、半枯期和全枯期取样。选取地上部长势一
致、种球规格基本相同的鳞茎 , 4次重复。
地上植株全部枯萎后采收种球 , 去除地上茎 , 选取大小一致、鳞片抱合紧密、无病虫害、鳞茎盘
无损伤的独头鳞茎 (平均质量 1612 g) , 清洗干净 , 用 50%多菌灵可湿性粉剂 500倍液浸泡 60 m in
后 , 装入预先消毒、含水量为 70%的锯末中保湿 , 放置于 5℃的 SPX2300微电脑人工气候箱中贮藏。
分别于贮藏当日和贮藏后 10、20、30、40、50和 60 d取样 , 4次重复。
取上述鳞茎由外向内第 3层鳞片 , 切成 3 mm ×2 mm的小块 , 立即用 215%的戊二醛固定 2 h以
上 , pH 712磷酸缓冲液冲洗 3次 , 30% ～100%系列乙醇脱水 , 转入乙醇 ∶醋酸异戊酯 = 1∶1的溶液
中 , 100%醋酸异戊酯冲洗两次 , 用 H ITACH I HCP22型临界干燥仪干燥 (干燥剂为干冰 ) , 放气达到
稳定 , 双面胶沾样。
样品用 Giko IB 25离子溅射仪喷铂金 , H ITACH I S2450扫描电子显微镜观察。
样品固定后 , 隔天即可观察到切面上有 2～3个明显的不规则排列的棕黄色小点 , 即为维管束。
镜检观察视野范围内以大维管束为中心 , 对大维管束及其周围细胞内淀粉粒的变化情况进行观察 , 同
时还选取一大一小维管束中心位置为观察中心进行观察。
2　结果与分析
211　鳞茎发育过程中鳞片细胞中淀粉粒亚显微结构变化
从图 1可以看出 , 栽种期的鳞茎 , 大维管束周围细胞中有少量淀粉粒游离在细胞腔内 , 并且有絮
状物的存在。
随着鳞茎的生长发育 , 淀粉粒的数量逐渐增加 , 在植株半枯期达到最大 , 几乎充满整个细胞腔 ,
并且淀粉粒由纺锤形逐渐变化成近圆形。
全枯期与半枯期相比 , 淀粉粒数量有所下降。
本试验前期研究 (孙红梅 等 , 2005) 表明 : 淀粉含量在幼苗期后迅速上升 , 到半枯期达到最大
值后又有所下降。
淀粉粒数量的上述变化与淀粉含量的测定结果基本相符。
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　3期 张 　月等 : 百合鳞茎发育和低温贮藏过程中淀粉粒亚显微结构的变化 　
图 1　百合鳞茎发育过程中大维管束周围细胞淀粉粒超微结构变化
1～5. 栽种期、营养生长期、花蕾透色期、半枯期和全枯期大维管束周围细胞中淀粉粒的整体状态 ( ×100) ;
6. 栽种期大维管束周围细胞中存在少量淀粉粒 ( ×500) ; 7. 营养生长期大维管束周围细胞中淀粉大颗粒和小圆颗粒并存 ( ×500) ;
8. 花蕾透色期大维管束周围细胞中淀粉大颗粒和小圆颗粒 ( ×500) ; 9. 半枯期大维管束周围细胞中充满淀粉粒 ( ×500) ;
10. 全枯期大维管束周围细胞中充满淀粉粒 ( ×500)。
F ig. 1　Changes in the ultra2structure of starch granules beside the b ig va scular bundle dur ing the bulb developm en t
1 - 5. The whole state of starch granules beside the big vascular bundle at the p lanting stage, the vegetative growth stage, the bud autumn stage,
the half withered stage and the withered stage ( ×100) ; 6. Starch granules amount beside the big vascular bundle at the p lanting stage ( ×500) ;
7. Both big starch granules and small starch granules coexist beside the big vascular bundle at the vegetative growth stage ( ×500) ;
8. The big starch granules and small starch granules beside the big vascular bundle at the bud autumn stage ( ×500) ;
9. A lot of starch granules beside the big vascular bundle at the half withered stage ( ×500) ;
10. Large number of starch granules beside the big vascular bundle at the withered stage ( ×500).
大、小维管束中心细胞淀粉粒的数量明显少于大维管束周围细胞的淀粉粒数量 , 表明在同一鳞片
的不同部位淀粉粒含量不同 (图 2, 1～10)。中心细胞淀粉粒的大小与大维管束周围的淀粉粒的大小
无明显差异 , 并且多集中在细胞壁附近 , 形状也由纺锤形逐渐变化成近圆形。半枯期同样有絮状物的
存在 , 该未知絮状物存在于不同时期的不同部位 , 具体成分有待探讨。
由图 2, 11～15可知 , 不同发育时期大、小维管束中心细胞内单个淀粉粒的结构和形态存在差异。
营养生长期鳞片细胞内的淀粉粒出现了裂纹 , 但数量较少 , 至花蕾透色期裂纹明显增多 , 而其他时期则
没有裂纹出现。栽种期淀粉粒呈长椭圆形 , 营养生长期大多数淀粉粒呈纺锤形 , 其周围有许多小颗粒分
布于表面 , 到花蕾透色期淀粉粒呈椭圆形 , 小颗粒仍然存在但数量明显减少 , 半枯期淀粉粒饱满、变
圆 , 小颗粒数量很少 , 全枯期小颗粒则完全消失。这些小颗粒有可能是游离在细胞腔中的小淀粉粒。
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图 2　百合鳞茎发育过程中鳞片大、小维管束中心细胞淀粉粒超微结构变化
1～5. 栽种期、营养生长期、花蕾透色期、半枯期和全枯期大、小维管束中心细胞中淀粉粒的整体状态 ( ×100) ; 6. 栽种期
大、小维管束中心细胞中存在少量淀粉粒 ( ×500) ; 7. 营养生长期大、小维管束中心细胞中淀粉大颗粒和小圆颗粒并存 ( ×500) ;
8. 花蕾透色期大、小维管束中心细胞中淀粉粒 ( ×500) ; 9. 半枯期大、小维管束中心细胞中淀粉粒与絮状物共存 ( ×500) ;
10. 全枯期大、小维管束中心细胞中近圆形淀粉粒依附细胞壁生长 ( ×500) ; 11. 栽种期的单个淀粉粒 ( ×3 000) ; 12. 营养
生长期单个淀粉粒出现少数裂纹 ( ×3 000) ; 13. 花蕾透色期单个淀粉粒出现大量裂纹 ( ×3 000) ; 14. 半枯期的
单个淀粉粒 ( ×3 000) ; 15. 全枯期的单个淀粉粒 ( ×3 000)。
F ig. 2　Changes in the ultra2structure of starch granules between b ig and sma ll va scular bundle dur ing the bulb developm en t
1 - 5. The whole state of starch granules in the cells between the big vascular bundle and small vascular bundle at the p lanting stage, the
vegetative growth stage, the bud autumn stage, the half withered stage and at the withered stage ( ×100) ; 6. A small quantity starch granules
in the cells between the big vascular bundle and small vascular bundle at the p lanting stage ( ×500) ; 7. B ig starch granules and small starch
granules coexist in the cells between big and small vascular bundle at the vegetative growth stage ( ×500) ; 8. Starch granules in the cells between
big and small vascular bundle at the bud autumn stage ( ×500) ; 9. Starch granules coexisted with floccules in the cells between big and small
vascular bundle at the half withered stage ( ×500) ; 10. Round starch granules in the cells between big and small vascular bundle attach to the
cell wall at the withered stage ( ×500) ; 11. Single starch granule at the p lanting stage ( ×3 000) ; 12. Single starch granule p resents a few of
cracks at the vegetative growth stage ( ×3 000) ; 13. Single starch granule p resents p lentiful cracks at the bud autumn stage ( ×3 000) ;
14. Single starch granule at the half withered stage ( ×3 000) ; 15. Single starch granule at the withered stage ( ×3 000).
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　3期 张 　月等 : 百合鳞茎发育和低温贮藏过程中淀粉粒亚显微结构的变化 　
212　低温贮藏期间鳞片细胞中淀粉粒亚显微结构变化
图 3表明了低温贮藏期间大维管束周围细胞中淀粉粒亚显微结构变化。淀粉粒数量在 0～20 d变
化不明显 , 贮藏后 30 d其数量明显减少 , 40～60 d内减少幅度不大。这种淀粉粒数量的变化与孙红
梅等 (2004) 关于兰州百合低温解除休眠过程中鳞茎的淀粉含量测定结果完全一致。
大、小维管束中心细胞淀粉粒数量变化与大维管束周围的细胞有所不同 (图 4) : 其淀粉粒数量
在 0～20 d变化不明显 , 贮藏后 30 d其数量明显减少 , 之后变化幅度不大 , 到 60 d含量有所回升。
在同一取样时期 , 大、小维管束中心细胞的淀粉粒数目明显高于大维管束周围的细胞 (图 3,
4) , 与鳞茎发育过程中的情况恰好相反 , 这种差异与发育以及休眠的关系有待于进一步研究。与鳞
茎发育过程相比 , 两个部位的大多数淀粉粒游离在细胞腔中 , 与小颗粒结合的形式存在。该小颗粒变
大、数量减少、呈圆球形 , 且大、小维管束中心细胞内的这种变化比大维管束周围细胞明显。该小颗
粒也可能是存在于细胞腔中的小淀粉粒。同时发现在不同时期不同部位仍有絮状物存在。
另外 , 本试验只对兰州百合 5个特征时期鳞片内淀粉粒的数目及形态的变化做出报道 , 这些变化
与发育和休眠生理的关系有待深入研究。
图 3　百合鳞茎低温解除休眠过程中大维管束周围细胞淀粉粒超微结构变化
1～7. 贮藏当日、10、20、30、40、50和 60 d大维管束周围细胞中淀粉粒的整体状态 ( ×100) ;
8～14. 贮藏当日、10、20、30、40、50和 60 d大维管束周围单个细胞中的淀粉粒 ( ×500)。
F ig. 3　Changes in the ultra2structure of starch granules in the cells beside
the b ig va scular bundle dur ing the dormancy relea se
1 - 7. The whole state of starch granules beside the big vascular bundle at 0, 10, 20, 30, 40, 50 and 60 d ( ×100) ;
8 - 14. Starch granules in the single cell beside the big vascular bundle
at 0, 10, 20, 30, 40, 50 and 60 d ( ×500) .
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图 4　百合鳞茎低温贮藏期间大、小维管束中心细胞中淀粉粒超微结构变化
1～7. 贮藏当日、10、20、30、40、50和 60 d大、小维管束中心细胞中淀粉粒的整体状态 ( ×100) ;
8～14. 贮藏当日、10、20、30、40、50和 60 d大、小维管束中心单个细胞中的淀粉粒 ( ×500)。
F ig. 4　Changes on ultra2structure of starch granules in the cells between the b ig and
sma ll va scular bundle dur ing dormancy relea se
1 - 7. The whole state of starch granules in the cells between big and small vascular bundle at 0, 10, 20, 30, 40, 50 and 60 d ( ×100) ;
8 - 14. Starch granules in the single cell between big and small vascular bundle
at 0, 10, 20, 30, 40, 50 and 60 d ( ×500) .
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