全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (2) : 352～358
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 03 - 24; 修回日期 : 2004 - 09 - 08
彩叶植物呈色机理及光合特性研究进展
姜卫兵 1 　庄　猛 1 　韩浩章 1 　戴美松 1 　花国平 2
(1 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2 江阴市未来园林绿化有限公司 , 江阴 214421)
摘 　要 : 本文在阐述彩叶植物的定义及分类的基础上 , 介绍了呈色机理的研究进展 , 总结了环境因子
对叶片呈色的影响 , 并归纳了近年来对彩叶植物光合特性的研究 , 最后提出了彩叶植物未来的研究重点。
关键词 : 彩叶植物 ; 呈色机理 ; 光合特性
中图分类号 : S 68　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0220352207
Progress on Color Em erg ing M echan ism and Photosyn thetic Character istics
of Colored2leaf Plan ts
J iang W eibing1 , Zhuang Meng1 , Han Haozhang1 , DaiMeisong1 , and Hua Guop ing2
(1 College of Horticulture, N anjing A griculture U niversity, N an jing 210095, Ch ina; 2 Future Landscape Greening Co. , L td. of
J iangy in, J iangy in 214421, China)
Abstract: The concep t and classification of the colored2leaf p lants and the research p rogress on the leaf
color emerging mechanism s were p resented in the paper. W e also summarized the environmental effects on leaf
color and the p rogress of the photosynthetic characteristics in colored2leaf p lants. A t last, some constructive
suggestions about further research emphasis of the colored2leaf p lants were discussed.
Key words: Colored2leaf p lant; Color emerging mechanism; Photosynthetic characteristics
彩叶植物因其独特的叶色近年来在园林绿化中备受重视 , 应用越来越广泛。然而有关其生态生理
学特性等方面的理论研究较少 , 特别是有关彩叶植物叶色形成及光合特性等方面的研究 , 目前文献报
道不多。这就使得彩叶植物在新品种开发、育苗、日常管理措施的制订和园林配植应用方面存在一定
的盲目性。近百年来 , 国外发达国家在彩叶植物品种的选育和栽培方面做了大量工作 , 国内这方面的
工作开始较晚 , 尚处于起步阶段〔1〕。本文主要总结介绍近年来有关彩叶植物叶色表现及光合特性等
方面的一些研究工作 , 并提出彩叶植物未来研究和开发的一些重点。
1　彩叶植物定义及分类
彩叶植物是指在整个生长季节或生长季节的某一阶段全部或部分的叶片较稳定地呈现非绿色的植物〔2〕。
彩叶植物根据叶片色彩呈现的不同时期可分为春色叶、秋色叶和常色叶植物 3大类〔3〕。春、秋色
叶植物在春季或秋季表现出彩叶特征 , 其他季节仍为绿色。如石楠、山麻杆、五角枫等在春季叶片彩
色 ; 鹅掌楸、红瑞木、鸡爪槭等在秋季色彩鲜艳。常色叶植物的叶片能长期呈现出彩色 , 如紫叶李、
红枫等。
根据叶片上的色彩分布可以分为 : (1) 单色叶类 : 叶片仅呈现一种色调 , 如紫叶朱蕉、金黄球
柏等 ; (2) 双色叶类 : 叶片的上下表面颜色不同 , 如红背桂、小蚌花 (背面红色正面绿色有花纹 ) ;
(3) 花叶类 : 叶片上呈现不规则的彩色斑块或条纹 , 如花叶假连翘、白斑叶子花等 ; (4) 彩脉类 :
叶脉呈现彩色 , 如金脉刺桐、金脉爵床等 ; (5) 镶边类 : 叶片边缘彩色 , 如银边洋常春藤、红边朱
蕉等〔4〕。
　2期 姜卫兵等 : 彩叶植物呈色机理及光合特性研究进展 　
2　彩叶植物的呈色机理研究
彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境共同作用的结果 , 通过改变植物叶片中各种色素的种
类、含量以及分布形成了多彩的叶色。
211　色素变化决定叶片呈色
高等植物叶片中的色素主要有 3大类 : 一为叶绿素类 , 主要有叶绿素 a、叶绿素 b; 二为类胡萝
卜素类 , 主要有类胡萝卜素和叶黄素 ; 三为类黄酮类色素 , 又称为花色素苷。不同的色素在外观上表
现为不同的颜色 : 叶绿素 a为蓝绿色 , 叶绿素 b为黄绿色 , 类胡萝卜素为橙黄色 , 叶黄素为黄色 , 花
色素苷在酸性和碱性条件下分别呈现红色或蓝色。植物叶片呈色是相当复杂的 , 它与叶片细胞内色素
的种类、含量以及在叶片中的分布有关〔5〕。由于普通叶片中叶绿素比类胡萝卜素多 , 所以叶片总是
呈现绿色〔6〕。彩叶植物呈现彩色的直接原因就是叶片中的色素种类和比例发生了变化。桑树叶色突
变体 Cyt2Ym叶绿素 a和叶绿素 b的含量明显减少是导致叶色黄化的主要原因〔7〕。变叶木的斑斓叶色
也是光合色素 (叶绿素 a、b及类胡萝卜素 ) 和非光合色素 (花色素苷 ) 的比例变化的结果〔8〕。四季
橘花斑叶片的绿色、淡绿色和淡黄色 3部分的栅栏组织和海绵组织的结构所含叶绿素数量和分布不
同〔9〕, 所以造成了 3个部分不同的叶色。一种杂交矮牵牛叶色突变体叶色局部变白的原因也是叶片中
存在不正常质体造成的〔10〕。
212　春、秋色叶植物呈色机理
春秋季节气候因素的变化是引起春、秋色叶植物变色的主要原因。春季叶片刚刚萌发 , 叶绿素合
成还较少 , 花色素苷在各种色素中占主导作用 , 所以叶片通常呈现红色。秋季温度较低 , 叶绿素净含
量下降 , 而类胡萝卜素类和花色素苷的稳定性较好 , 所以银杏、金钱松等叶片含有较多的类胡萝卜素
而呈现黄色 ; 鸡爪槭、三角枫等花色素苷含量升高呈现红色。雁来红秋季叶片由紫色转变为鲜红色也
是由于细胞衰老、叶绿素减少 , 使花色素苷的颜色显示出来的结果〔5〕。
213　常色叶植物呈色机理
常色叶植物叶色形成一般是受内在或外界环境因素的影响 , 使生长点细胞的基因表达发生差异或
者形成遗传嵌合体造成各种各样的叶色类型。
21311　叶片呈色的基因控制 　目前对于叶色表现控制基因的研究还主要集中在大田作物上。一般认
为控制非绿叶色表达的基因大多为隐性基因 , 突变属于核基因控制的突变。对胡萝卜〔11〕、向日
葵〔12〕、水稻〔13〕、烟草〔14〕、大豆〔15〕、黄麻〔16〕等叶色突变体的研究都认为叶色表达受隐型核基因控
制 , 并且绿叶基因对紫叶或黄叶为显性。但是在凤梨〔17〕和黄瓜〔18〕上研究表明 : 绿叶基因对于紫叶或
黄叶基因并不是完全显性。在金鱼草〔19, 20〕、矮牵牛〔21〕上的研究表明 : 基因位置的变化 , 转座子的插
入或剪切 , 引起染色体断裂、基因重组。如果这些变化影响了色素形成的基因的正常表达时就会形成
彩叶现象。一种黄色叶片辣椒突变体的变异叶色部分的细胞中含有大量易位四价体〔22〕也证明基因位
置变化导致突变出现。对于叶色突变体植物的叶色表现基因控制研究还有待于进一步深入研究。
21312　嵌合体变异与叶片呈色 　花叶类、彩脉类、镶边类彩叶植物的叶色呈现一般认为是形成嵌合
体所致。被子植物梢端分生组织都有几个相互区分的细胞层 , 叫做组织发生层 , 用 LⅠ、LⅡ、LⅢ表
示 , 植物的组织即由这 3层细胞分别衍生。在正常情况下 , 这 3层细胞具有相同的遗传物质基础 , 如
果层间或是层内不同部位之间发生突变导致遗传物质基础出现差异 , 就形成了嵌合体〔22〕。根据分生
组织中遗传基础不同的细胞排列方式 , 可把嵌合体分为以下 3类 : 1. 扇形嵌合体 : 层内由遗传物质
不同的组织形成的嵌合体。如天竺葵的一种斑叶变异 ; 2. 周缘嵌合体 : 在这种嵌合体中 , 至少有一
个完整的顶端细胞层在遗传上是不同于其他层的 , 并且每一层中的所有细胞是同一个基因型。如一种
烟草叶色突变体的叶色变异〔23〕; 3. 边缘嵌合体 : 一个顶端细胞层只有一部分细胞在遗传上不同于其
他细胞 , 如金丝竹芋上表现黄绿相间呈条纹状的变异〔24〕。在叶绿体的合成或质体形成过程中的自发
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突变是产生嵌合体花叶现象最普遍的原因 , 如金鱼草的白绿斑叶就是自发核突变形成的嵌合体〔25〕。
白云杉〔26〕的变异叶片为一种白色组织和绿色组织组成的嵌合体。吊竹梅〔27〕、A glaonem a nitidum〔28〕上
的白色斑块是由于 LⅡ形成层分裂产生的表皮下存在空气形气泡 , 当光线照射时发生反光造成的。
214　环境因素对叶片呈色的影响
环境因素主要是光照、温度、水分以及土壤条件等的变化干扰了叶绿素的正常合成 , 引起永久或
暂时的叶片变色反应。
21411　光照的影响 　光照是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境因素〔29〕。它影响植物色素的合成及
调节有关的酶活性进而影响彩叶植物的呈色和生长。
光强直接影响叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷的含量及比例 , 从而影响叶片的呈色。不同的植物
对光强的反应表现不同 , 如紫叶小檗、紫叶矮樱等必须在全光照下才能发挥其彩叶的最佳色彩〔30〕;
而一些彩叶植物只有在较弱的散射光下才呈现斑斓色彩 , 强光会使彩斑严重褪色〔3〕, 如花叶一叶兰
在 63%遮荫度下才能够较好地呈现花叶性状〔31〕。在同一株树上树冠上部叶片叶色变化较下部快也是
由于上、下部叶片接受光强不同造成的〔29〕。
不同光质的单色光对植物的影响不同。蓝光和绿光对紫叶小檗、美人梅、紫叶李、紫叶矮樱、金
山绣线菊、金焰绣线菊的色彩表现有较严重的影响 , 使紫红色或黄色叶色向绿色或绿褐色方向转化 ,
红光有利于彩叶植物向紫色方向发展〔30〕。
21412　温度的影响 　彩叶植物的叶片颜色随温度变化而变化。很多的彩叶植物在较低的温度下才能
表现出最佳色彩。在拟南芥〔32〕、黄栌属植物〔33〕上的研究认为较低的温度可以诱导植物体内花色素苷
的合成。昼夜温差大于 15℃有利于美人梅、紫叶李的彩叶表现〔30〕。夜温高于 14℃, 红叶鸡爪槭的叶
色随温度升高转淡并且生长减缓 , 暗呼吸速率随温度的升高而升高〔34〕。一种水稻叶绿素突变体 W 1
在低于 23℃时表现出叶片白化〔35〕。但是也有一些彩叶植物需要较高的温度才能更好的呈色。如黄金
榕、黄素梅的黄色叶片和绿色叶片中类胡萝卜素与叶绿素之比都随温度升高而增加〔36〕。一种水稻叶
色突变体的叶色表达需要高于 25℃时才表现出白化〔37〕。不同的彩叶植物对最佳叶色呈现的温度要求
不同 , 有待于进一步研究。
21413　土壤条件的影响 　张佐双〔38〕研究结果显示 , 微酸性或中性土壤促进彩叶呈色 , 碱性土壤则抑
制呈色。也有一些彩叶植物如金叶莸喜中性及微碱性土壤 , 酸性土壤中生长不良〔39〕。对复苏植物、
黄栌的研究认为 , 适度的干旱胁迫能够增加叶片中的花色素苷含量〔40〕。施肥水平对彩叶植物叶色有
较大的影响 , 氮肥施用过多会引起植物徒长 , 使绿色组织快速增长 , 占踞优势 , 影响彩叶的表现。适
度缺氮、缺磷或者二者同时缺少均可以引起花色素苷增加〔41〕。一种凤仙花属植物的叶色变异植株正
常生长比绿叶植株所要求的土壤含氮量低〔42〕。张启翔报道高光强和低氮量的土壤有利于金黄色叶的
表现 ; 在低光强和高水平含氮量下 , 叶片更绿更长〔30〕。钾可以促进糖的合成和运输〔43〕, 而糖可作为
能源物质 , 为花色素苷的合成提供碳骨架 ; 作为代谢过程中的前体物质 , 促进花色素苷的代谢 ; 作为
渗透调节子调节细胞的渗透势 , 从而促进花色素苷的合成 ; 也可作为信号分子 , 通过特异的信号转导
途径诱导花色素苷的合成〔44〕, 因此增施适量的钾肥可以促进彩叶植物呈色。
3　彩叶植物的光合特性
彩叶植物作为一类特殊的观叶植物 , 虽叶色表现各有不同但都涉及到光合色素的变化 , 因而光合特
性和能力也必然受到影响 , 从而影响植株的生长速度和生长量 , 并进一步影响生产周期和商品质量。
311　彩叶植物叶绿体结构特征
在光合作用中 , 光能的吸收、传递和转化过程是在叶绿体的类囊体膜上进行的。高等植物叶绿体
中的类囊体不是杂乱无章排列的 , 它们大多垛叠形成基粒。对水稻〔45〕、甘蓝型油菜〔46〕叶色突变体研
究发现其变异叶片中叶绿体的基粒发育不良 , 类囊体大多平行排列 , 很少垛叠 , 处于叶绿体发育的初
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　2期 姜卫兵等 : 彩叶植物呈色机理及光合特性研究进展 　
始阶段 ; 叶绿体内缺乏淀粉粒 , 嗜锇颗粒较多。在电镜下观察到苏铁白化苗叶片细胞中仅存在呈支
解、游离状类似叶绿体片层的结构 , 而不存在完整的叶绿体〔47〕。雁来红的红色叶片细胞中叶绿体膨
胀 , 基粒解体 , 基质片层分散于叶绿体基质中〔5〕。红 　木的叶绿体比 　木的要小 , 基粒厚度大于 　
木 , 而基粒片层数少于 　木。与一般的叶色突变体不同的是 , 相对 　木 , 红 　木叶绿体中含有大量同
化淀粉粒〔48〕。
对于大多数叶色突变体 , 类囊体膜的叶绿素 a /b比值较高 , LHCⅡ色素蛋白复合物的单体和三聚
体明显减少 , 突变体的天线系统相对较小、捕光效率较低 , PSⅡ活性低于正常绿色叶片 , 在玉米〔49〕、
油菜〔50〕上都有类似的研究结果。但是小白菜黄苗突变体〔51〕的 PSⅡ活性反而升高 , 这可能是由于 PS
Ⅱ向 PSⅠ传递的激发能较少的结果。
312　彩叶植物的需光特性和光合能力
一般认为叶色突变减少了捕光色素蛋白复合体的含量 , 因而影响到光系统 Ⅱ供体侧的稳定性 , 使
突变体对光强和高温的耐受性比野生型低〔52〕, 但对南黄大麦〔53〕的研究认为 : 叶色突变体的饱和光强
高于普通绿叶植物 , 在强光下有较强的热耗散能力。这可能是因为天线色素叶绿素 b的含量处在一定
水平 , 使叶绿素 a /b处于较适宜范围 , 使植株既有一定的捕光能力又能避免光照过强引起的光抑制 ,
类胡萝卜素降低较少也对其有一定的作用〔54〕。
彩叶植物的光合能力一般较绿色植物低。日本花叶卫矛〔55〕的黄色叶片同正常叶片相比表观量子效
率低 ; 这可能是聚光色素蛋白复合体减少的结果。龙舌兰〔56〕、条纹钝叶草〔57〕的变异叶片的变异叶色组
织中 , Rubisco活性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC) 活性均比正常绿色组织低。小麦返白系的白色
叶片中 Rubisco含量极低〔58〕, 因为 Rubisco大亚基至少有 45% ～72%是在基粒类囊体膜上合成的 , 所以
可能是突变体由于缺乏基粒类囊体片层 , 使 Rubisco含量降低〔59〕。金叶国槐的净光合速率基本上都低于
同期的普通国槐〔60〕; 红　木在绿叶期的光合速率比在红叶期高许多〔48〕。彩叶草〔61〕、龙舌兰〔56〕上的研
究表明 , 花叶类彩叶植物的白色或黄色叶片部分几乎没有光合能力 , 而只是作为叶片光合作用产物的一
个 “库”, 欧美夹竹桃叶片的黄色部分几乎没有光合能力 , 这一点可通过较低的叶绿素荧光证明〔62〕。但
是也有一些彩叶植物的光合能力并没有降低 , 反而比普通绿叶植物升高 , 如美国红栌的光合速率明显高
于普通黄栌 , 这可能是因为美国红栌叶片中叶绿体对温度的敏感度小于普通黄栌〔63〕。
4　研究展望
了解彩叶植物的呈色机理和光合特性对选育彩叶植物新品种、合理进行苗木培育、工程应用和栽
培养护有着极其重要的意义。目前对呈色机理和光合特性方面的研究大多集中在大田作物的叶片失绿
突变体 , 对彩叶观赏植物的研究很少。今后应加强以下几个方面的研究工作。
411　加强和深化彩叶植物呈色机理的研究
加强彩叶植物叶片色素种类、比例和变化动态与叶色变化的关系、彩色植物叶片的解剖结构与叶
色表现的关系等方面的研究。同时对观赏价值高的彩叶植物从分子水平进行遗传多样性和亲缘关系研
究 , 对资源进行鉴别和分类 , 为新品种创新奠定物质基础。
412　深入探索环境条件对彩叶植物叶色表现的影响
光照、温度、湿度、土壤条件等环境因素对彩叶植物的叶色表现有着很大的影响 , 对任何一方面
的忽视都会带来苗木生产和绿化美化应用等的不良后果。如从国外引进的北美花楸 , 在沈阳和上海种
植时都表现良好 , 单从温度条件来看在北京种植应该问题不大 , 但是北美花楸却非常不适应北京的干
燥气候。因此要深入探索多种环境条件对叶色表现的综合影响。
413　加强彩叶植物光合遗传生理、光合生态生理和光合栽培生理特性的研究
彩叶植物的光合特性影响其生长速度、生长量 , 最终影响苗木生产效率、产品质量和园林应用效
果。因此进一步研究了解不同彩叶植物种类、类型和品种间光合特性的差异、不同叶色类型彩叶植物
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间光合特性的差异、不同环境因素对不同种类彩叶植物光合特性的影响差异及不同的栽培养护管理措
施 (如土、肥、水、pH、植物配置方式、树形等 ) 对不同种类彩叶植物光合特性的影响特点等 , 为
彩叶植物苗木生产区域化规划、苗木繁育技术措施及工程应用栽培养护措施的完善制定提供科学合理
的依据。
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