全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2003 , 30 (1) : 23～28
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 03 - 12 ; 修回日期 : 2002 - 08 - 05
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (39770529) ; 广东省自然科学基金项目 (960440) ; 霍英东教育基金资助项目 (71021)
荔枝果皮发育细胞学研究
李建国1 　黄辉白1 　刘向东2
(1 华南农业大学园艺学院 , 广州 510642 ;　2 华南农业大学农学院 , 广州 510642)
摘 　要 : 以‘淮枝’荔枝为试材 , 对花前子房和花后果皮发育的解剖学特点进行了观察。荔枝果皮可
划分为内、中、外 3 层 , 外果皮由单层表皮细胞、龟裂片峰处表皮细胞上的角质、裂纹处表皮细胞上的薄
壁细胞构成 ; 中果皮是构建果皮的主体 , 由龟裂片峰下的厚壁组织、上中果皮和下中果皮构成 ; 内果皮由
薄壁未木栓化的皮层细胞构成。果皮的细胞分裂主要发生在开花前 , 花后不同部位的果皮细胞还有一定的
分裂行为 , 但分裂的旺盛程度和停止时间有所不同 , 下中果皮停止早 , 约在花后 19 d , 上中果皮其次 , 约
在花后 32 d , 内果皮和裂纹处外果皮最晚 , 约在花后 47 d。细胞膨大规律总体呈“慢 - 快 - 慢”的 S型。
关键词 : 荔枝 ; 果皮发育 ; 细胞学
中图分类号 : S 667. 1 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2003) 0120023206
荔枝果实结构特殊 , 具假种皮 , 果皮发育对假种皮发育和果实大小具有决定性影响〔1〕; 另外荔枝
果皮结构与裂果的易感性〔2 ,3〕和果实耐贮性〔4〕密切相关。已有的研究对荔枝果皮结构的划分及其细胞
分裂时期存在不同看法。在果皮结构方面 , Joubert〔5〕把果皮分为外果皮、中果皮和内果皮 3 部分 ; 后
来细分为外果皮、上中果皮、下中果皮和内果皮〔6〕; 而潘洵操等〔7〕认为果皮具有明显的叶性结构 , 分
外果皮、栅栏组织、海绵组织、维管束和内果皮等。在果皮细胞分裂时期上 , Joubert〔5〕认为 , 受精后
果皮的细胞分裂和分化才大量进行 , 花后 34 d 才能识别内、中、外果皮 , 受精后 70 d 停止细胞分裂 ;
王惠聪等〔3〕观察到 , 内、中、外果皮的细胞分裂分别停止于花后 4～8 d , 16～22 d 和 48～56 d。此
外 , 有关开花前子房壁细胞分裂和膨大以及各层果皮的发育特点 , 还缺少深入细致的研究资料。
1 　材料与方法
1998 年在台山顺隆荔枝园选生长正常的 10 年生‘淮枝’荔枝树 1 株 , 从开花前 18 d 起 , 在树冠
外围中部选发育状态一致的 5 个花穗挂牌 , 花前取雌花蕾 , 花后 0～7 d 取子房 , 其后取果皮。花前
18 d 至花后 35 d 每隔 3 d 取样 1 次 , 花后 35～80 d 每隔 7～10 d 取样 1 次。上午 08∶00～08∶30 取样 ,
先用卡诺固定液固定 , 12 h 后用 95 %乙醇溶液冲洗数遍 , 转入 70 %乙醇中放入 4 ℃冰箱备用。花前的
雌蕾在双目解剖镜下剥除苞片并挑出其中的小子房 (在 70 %乙醇中操作) , 0～7 d 的子房先切除柱
头 , 果皮则切成 0. 2 mm 的方块 , 然后进行乙醇梯度脱水。采用 7022LH 塑料包埋制片技术进行切片
观察〔8〕。在 Olympus BH22 生物显微镜下进行观察、记录和拍照。用测微尺测量 15～20 个细胞 , 以切
向和径向直径的乘积作为细胞大小。在 1 000 倍显微镜下统计具分生组织性质细胞 (指细胞核明显、
细胞质浓厚的细胞) 数量 (A) 和细胞总量 (T) , 以 A/ T的百分比作为衡量细胞分裂旺盛程度依据。
2 　观察结果
2. 1 　内果皮发育的特点
内果皮系由子房壁的最内层细胞发育而成 , 与珠柄相连 (图版 , 1) , 由小而未木栓化的薄壁表皮
细胞组成。从图 1 可以看出 , 花前 6 d 以前子房壁最内层的细胞分裂最为旺盛 , 具分生组织性质细胞
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占总观察细胞数的比例一般超过 70 % , 在开花前
2～ 3 d 开始迅速下降 , 其比例从花前 5 d 的
94. 6 %下降到花前 3 d 的 18 % , 花后 0～47 d 的
内果皮具有分生组织性质的细胞仍占一定比例但
较低 , 约在 2 %～8 %之间。从细胞层数变化来
看 , 花前子房壁最内层和花后 10 d 以内的内果皮
均为 1 层 (图版 , 3) , 说明在此之前的 细胞分
裂方式均以垂周分裂 (图版 , 2) 为主 , 主要作用
是增加内果皮表面积 , 以适应胚珠和受精后胚胎
发育生长的需要 ; 从花后 13 d 起 , 内果皮层数已
变成明显的 2～3 层 , 此后细胞层数逐渐增多 , 至
花后 47 d 增至 11～13 层 (图版 , 4) , 说明从花后
图 1 　‘淮枝’荔枝果皮发育进程中细胞分裂旺盛程度的变化
Fig. 1 　Dynamics of cell division in‘Huaizhi’litchi
pericarp during development
10 d 起 , 内果皮细胞分裂方式以平周分裂 (图版 , 5) 为主 , 主要增加内果皮层数和厚度。
内果皮细胞膨大 (图 2 , A) 可分为 3 个阶段 , 基本呈‘快 —慢 —快’的单 S 型图式。 (1) 花前
膨大期 , 花前 18～0 d 平均膨大速率为3. 73μm2·d - 1 ; (2) 花后缓慢膨大期 , 花后 0～41 d 平均膨大
速率只有 0. 13μm2·d - 1 ; (3) 花后快速膨大期 , 花后 41～80 d 平均膨大速率为 6. 33μm2·d - 1。
图 2 　‘淮枝’荔枝果皮发育过程中细胞膨大动态
Fig. 2 　Cell size changes in the pericarp of ‘Huaizhi’litchi during development
2. 2 　中果皮发育的特点
中果皮由厚壁细胞层、上中果皮和下中果皮 3 部分组成。厚壁细胞层系指龟裂片峰下方的 1～2
层石细胞 , 上中果皮指外果皮以下至包括原形成层 (或维管束) 在内的部分 , 下中果皮指原形成层
(或维管束) 以下和内果皮以上的部分 , 上中果皮与下中果皮分界线在细胞裂生腔未完全形成前虽不
十分明显 , 但可以大体区分 (图版 , 6、7) 。为叙述方便据此把中果皮分成 3 部分来分析其发育特点。
子房壁的表皮下方有一层细胞 , 在花前 18 d 为薄壁细胞 (图版 , 6) , 自花前 18 d 起 , 未观察到
具分生组织性质细胞的存在 , 表明其分裂能力很低 , 但随着发育进程 , 其细胞大小和细胞壁厚度会逐
渐增大。约花后 10 d 可见其细胞壁明显加厚 , 成为厚壁细胞 , 胞壁厚度约 2～3μm (图版 , 8) , 花后
55 d 的胞壁厚度达 8～10μm。观察还发现 , 裂片峰表皮下的厚壁细胞多数呈单层切向排列 , 但也有
多至 5 层的厚壁细胞径向排列在一起现象 (图版 , 9) 。另外 , 这些切向排列的厚壁细胞并不一定互相
紧密连接 , 而往往被 1 层 (图版 , 9) 或 2～3 层薄壁细胞隔断 (图版 , 10) 。
上中果皮花前具分生组织性质的细胞占比例最高 , 一般为 43 %～86 % , 花后比例较低 , 但花后 4
～13 d 之内其比例有较快的上升 (图 1) , 说明上中果皮的细胞分裂存在花前和花后两个高峰 , 但主
要还在花前。细胞分裂主要集中在裂纹两侧及其下方部分 (图版 , 11) ; 位于上中果皮部分的原形成
层细胞 (图版 , 12) 具有较旺盛的细胞分裂能力 , 它们进一步分化为微管组织 (图版 , 13) , 其中存
在着大量导管 (图版 , 14) 。厚壁细胞下方的上中果皮细胞的分生能力最低 , 花后 32 d 以后观察不到
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具明显分生组织的细胞 , 表明此时细胞分裂趋于停止。上中果皮细胞的形状、大小不一 , 多数呈径向
排列 , 细胞层次也不清楚 , 不易辨清细胞层数 (图版 , 3) 。从显微结构可观察到上中果皮中存在一类
“巨型细胞”, 一般比其周围细胞大 2～3 倍 , 这类细胞多分布在裂纹的两侧 (图版 , 15) 。
上中果皮细胞的膨大可分为 3 个阶段 (图 2 , B) : (1) 第 1 次缓慢增长期 , 主要在花后 7 d 之前 ,
平均膨大速率为3. 21μm2·d - 1 ; (2) 快速膨大期 , 从花后 7 d 至花后 41 d , 平均膨大速率为24. 72μm2
·d - 1 ; (3)第 2 次缓慢膨大期 ,主要在花后 55 d 以后 ,平均膨大速率为5. 89μm2·d - 1。
下中果皮细胞在花前虽有细胞分裂 , 但比例较低 , 一般为 7 %～18 % , 花后分裂细胞比例进一步
下降 , 维持在 2 %～4 %之间 , 花后 13 d 以后停止分裂 (图 1) 。下中果皮主要是由薄壁细胞组成 , 花
后 19 d 可见细胞壁解体形成空隙 (图版 , 16) , 花后 22 d 细胞间空隙进一步加大 , 至花后 32 d 细胞排
列的层次模湖不清 , 基本形成类似叶片海绵状组织结构 (图版 , 17) 。在海绵状组织结构未完全形成
之前 , 细胞排列多以切向为主 , 细胞切向直径大于径向直径 , 细胞层数可辨 , 花前 18 d 只有 2～3 层
(图版 , 6) , 花后 19 d 增多至 13～14 层 (图版 , 18) , 细胞层数增加 6～7 倍。说明下中果皮细胞分裂
主要以平周分裂为主。下中果皮细胞膨大可分为 2 个阶段 (图 2 , B) : (1) 缓慢增长期 , 主要在花后
7 d 之前 , 如花后 7 d 细胞大小比花前 18 d 细胞要大 111 % ; (2) 快速膨大期 , 从花后 7 d 至大部分细
胞壁解体 , 如花后 41 d 的细胞大小是花后 7 d 细胞的 4. 44 倍。
2. 3 　外果皮发育的特点
子房壁的最外层表皮细胞在花前 18 d 呈平展状 (图版 , 19) , 至花前 15 d 出现微瘤状突起 (龟裂
片的雏形 , 图版 , 20) , 其生成方向是从基部向顶端发育 , 近珠柄端先于其它部位 , 至花前 9 d , 近珠
柄端处的龟裂片表皮细胞有 20～25 个 , 而远珠柄端有的部位才刚刚出现微突起 , 即便已形成可见龟
裂片的 , 其细胞数量也少于近珠柄端 (图版 , 21) , 至花前 3 d , 可见龟裂片的明显凸起 (图版 , 7) 。
龟裂片与龟裂片连接处拟称为“裂纹”, 龟裂片的顶部拟称为“龟裂片峰” (图版 , 7) 。在整个外果皮
发育期间 , 表皮细胞基本呈单层排列 , 在裂纹处偶见双层 (图版 , 22) , 表明外果皮表皮细胞主要以
垂周分裂扩大其表面积。裂纹处的表皮细胞通过垂周分裂使裂纹逐渐加深变长 , 裂片峰处表皮细胞通
过垂周分裂使龟裂片增大变宽。裂片峰处表皮细胞在花后 32 d 会分泌一层角质保护层 (图版 , 23) ,
而裂纹处的表皮细胞则会分化出一些薄壁细胞填充两个龟裂片之间的缝隙 (图版 , 22) 。
从表皮细胞分裂的旺盛程度看 (图 1) , 表皮细胞具有花前和花后两个分裂峰期 , 花后峰出现在
花后 22～35 d。从外果皮外表皮细胞分裂的停止时间看 , 裂片峰处表皮细胞在前 , 大约在花后 25 d ,
裂纹处表皮细胞在后 , 大约在花后 47 d。表皮细胞的大小在整个发育期间变化不大 (图 2 , A) , 花后
80 d 的细胞大小与花前 18 d 相比 , 只膨大了1. 47 倍。
3 　讨论
本试验结果表明 , 荔枝果皮源于子房壁 , 由外、中、内果皮三部分组成 (图版 , 24) , 在总体划
分上与前人研究结果一致 , 不同之处在于外果皮和中果皮组成。前人的石蜡切片的结果表明外果皮由
厚壁组织、外表皮及角质构成〔3 ,5 ,6〕; 扫描电镜观察的结果表明外果皮只有一层表皮细胞 , 中果皮分
化出栅栏组织、海绵组织和维管束〔7〕; 而我们认为 , 外果皮由单层表皮细胞和龟裂片峰上的角质构
成 , 中果皮由龟裂片峰下的厚壁组织、上中果皮和下中果皮构成。
把龟裂片峰下的厚壁细胞划入中果皮部分 , 有以下理由和证据 : ①花前 18 d 子房壁结构由内外
表皮细胞和中间未分化的薄壁细胞组成 , 明显可区分出子房内壁、子房中壁和子房外壁 , 相应发育成
内、中和外果皮 , 而形成厚壁组织的细胞层属于子房中壁 (图版 , 6) ; 外表皮细胞主要靠垂周分裂来
实现表面积的扩大 , 在形成了龟裂片 (瘤状突起物) 之后 , 才有可能把外表皮细胞划分成裂片峰处和
裂纹处外表皮两部分 , 它们内外层细胞的性质也不同 , 裂片峰处外表皮细胞外层被一层角质覆盖 , 内
层细胞即为厚壁细胞 , 而裂纹处外表皮外层细胞是被薄壁细胞所填充 , 其层数由裂纹缝隙大小决定 ,
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内层为薄壁细胞。前人研究基本上都是基于对成熟果实的果皮观察结果 , 所以观察到的常是裂片峰处
的果皮结构 , 事实上外表皮下的厚壁组织与中果皮的薄壁细胞有较明显的区别。②裂片峰表皮下的厚
壁细胞有多至 5 层的厚壁细胞径向排列在一起伸入至上中果皮部分 (图版 , 9) 。③厚壁细胞并不一定
连续紧密排列 , 可能被几层薄壁细胞所隔断 (图版 , 10) 。
荔枝果皮的细胞分裂主要发生在花前子房壁分化阶段 , 花后果皮的不同部分 , 甚至同一部分不同
位置的细胞有一定的分裂 , 但分裂的旺盛程度和停止的时间有所不同 , 这一结果与 Joubert〔5〕关于果皮
细胞分裂及分化在受精后才大量进行 , 大约在受精后 70 d 分裂才停止的推断不同。王惠聪等〔3〕认为
细胞分裂停止时间以内果皮最早 , 外果皮最晚 ; 而本研究的结果是中果皮最早 , 内果皮和外果皮最
晚 , 内果皮和外果皮同为表皮细胞 , 其细胞分裂持续时间比中果皮长 (大约花后 47 d) 是可以理解的。
荔枝果实发育受制于“球皮对球胆效应”, 即大果皮导致形成大果〔1〕, 细胞数量而非细胞大小是
形成大果皮的细胞学基础〔8〕。根据本试验的结果 , 旺盛的细胞分裂主要发生在开花前和果皮发育为主
的“阶段 I”, 因此 , 在“阶段 I”之前增加细胞数目是调控果皮的关键时期 , 可能的措施要围绕增加
树体的贮藏营养 , 减少营养消耗 , 以及减少前期库器官 (如幼果之间) 间的竞争入手。
中果皮是构成果皮的主体 , 花后 41 d 的下中果皮细胞壁大部分解体 , 形成类似叶片海绵状网络
结构 , 其网络是否清晰、规则以及空隙的大小与品种裂果易感性有关〔3〕, 一般内外果皮细胞越小 , 果
皮的抗裂性越强〔9〕。荔枝果皮中以内果皮抗张强度最大〔2〕, 且在裂果发生过程中表现为最后开裂〔10〕,
另外 , 中果皮细胞分裂停止时期明显早于内外果皮。据此推测 , 中果皮 , 特别是下中果皮结构对荔枝
裂果影响更大 , 延长中果皮细胞分裂时期 , 增加细胞数量和降低细胞大小可能有助于减轻荔枝裂果。
参考文献 :
1 　黄辉白. 具假种皮 (荔枝、龙眼) 果实生理研究进展. 园艺学年评 , 1995 , 1 : 107～120
2 　李建国 , 黄辉白. 荔枝果实理化特性及果皮形态学与裂果易感性的关系. 华南农业大学学报 , 1995 , 16 (1) : 84～89
3 　王惠聪 , 韦邦稳 , 高飞飞 , 等. 荔枝果皮组织结构及细胞分裂与裂果关系探讨. 华南农业大学学报 , 2000 , 21 (2) : 10～13
4 　彭永宏 , 林国辉. 荔枝果皮超微结构的比较观察. 果树科学 , 1999 , 16 (1) : 18～23
5 　Joubert A J . Litchi in CRC Handbook of fruit set and development . (ed. SP Monselise) , Florida , CRC Press Inc , Boca Ratin , 1986. 233～246
6 　Underhill S J R. The physiology and anatomy of lychee ( Litchi chinensis Sonn. ) pericarp during fruit development . J . Hort . Sci . , 1992 , 67
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7 　潘洵操 , 谢宝贵. 荔枝果皮的扫描电镜观察. 园艺学报 , 1996 , 23 (3) : 227～230
8 　李建国 , 黄旭明 , 黄辉白 , 等. 大果型和小果型荔枝品种果实发育细胞学和生理学比较. 果树学报 , 2002 , 19 (3) : 158～162
9 　Hankinson B , Rao V N M , Smit C J B. Viscoelasric and histological properties of grape skins. J . Food Sci . , 1977 , 42 (3) : 632～635
10 　王惠聪 , 高飞飞 , 黄辉白 , 等. 荔枝裂果过程的果皮形态变化观察. 广东农业科学 , 1999 , 2 : 23～24
Cytological Studies of Litchi Pericarp during Development
Li Jianguo1 , Huang Huibai1 , and Liu Xiangdong2
(1 College of Horticulture , South China Agricultural University , Guangzhou 510642 , China ;　2 College of Agriculture , South China Agri2
cultural University , Guangzhou 510642 , China)
Abstract : Microscopic research has been made with cv. Huaizhi of litchi (Litchi chineasis Sonn. ) , using
7022LH (Leica 7022 histeresin embedding kit) plastic embedding and half2thin slice2up techniques. Ovary and
pericarp collected before and after anthesis served as materials. The exocarp was the outermost layer consisting of u2
niseriate epidermis , cuticle on the epidermis and in the tubercles , and parenchyma cells in the epidermis of the
crackles. The mesocarp , being the main body of a pericarp , contained sclerenchyma , upper2mesocarp and lower2
mesocarp. The endocarp was composed of unsuberized small and thin2walled epidermal cells. Cell division in the
pericarp proceeded mainly during the period prior to anthesis , and continued after anthesis while the dates of cessa2
tion were different in endocarp , mesocarp and exocarp ; the cell division in the lower mesocarp ceased as early as
about 19 days , that in the upper mesocarp ceased about 32 days , and that in the endocarp and the epicarp in the
crackles ceased about 47 days after anthesis. Cell expansion in the pericarp exhibited roughly a single sigmoid pat2
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tern , with some differences for different parts of tissues and different types of cells.
Key words : Litchi (Litchi chinensis Sonn. ) ; Pericarp development ; Cytology
图版说明　1. 花前 15 d 子房 , 箭示子房壁内层与珠柄相连 , 66 ×; 2. 花前 12 d 子房壁内层为一层垂周分裂的细胞 (箭所示) , 660
×; 3. 花后 10 d 内果皮为一层 (箭所示) , 66 ×; 4. 花后 47 d 内果皮有 11～13 层 , 66 ×; 5. 花后 13 d 内果皮中进行平周分裂的细胞
(箭所示) , 660 ×; 6. 花前 18 d 子房壁 , IOW - 子房内壁 , MOW - 子房中壁 , OOW - 子房外壁 ; 箭示原形成层 , 660 ×; 7. 花前 3 d 的
子房壁 , ET - 龟裂片峰处外表皮 , EC - 裂纹处外表皮 , 132 ×; 8. 花后 10 d 的厚壁细胞 (箭所示) , 264 ×; 9. 花后 25 d 的 5 层厚壁细
胞 (箭所示) , 132 ×; 10. 花后 28 d 的厚壁细胞被薄壁细胞隔开 (箭所示) , 132 ×; 11. 花后 13 d 裂纹附近上中果皮细胞 (箭所示) ,
660 ×; 12. 花后 13 d 的原形成层细胞 , 660 ×。
Plate Explanation 　1. Ovary on 15 DBA , Arrow indicate the connection between the inner layer of ovary and obturator , 66 ×; 2. One layer inner ovary
cells and anticlinal division cell (arrow indicates) on 12 DBA , 660 ×; 3. One layer endocarp cells on 10 DAA (arrow indicates) , 66 ×; 4. Eleven to
thirteen layers endocarp cells on 47 DAA , 66 ×; 5. Periclinally dividing endocarp cell on 13 DAA (arrows indicate) , 660 ×; 6. Ovary wall on 18
DBA , 660 ×, IOW2inner ovary wall , MOW2middle ovary wall , OOW2outer ovary wall , arrow indicates protocambium ; 7. Ovary wall on 3 DBA , ET2epi2
dermis in the tubercles , EC2epidermis in the crackles , 132 ×; 8. Sclerenchyma cell on 10 DAA (arrow indicates) , 264 ×; 9. Five layers Sclerenchy2
ma cells on 25 DAA (arrow indicates) , 132 ×; 10. Sclerenchyma cells separated by parenchyma cells on 28 DAA (arrow indicates) , 132 ×; 11. Cells
of upper mesocarp nearby crackle on 13 DAA (arrow indicates) , 660 ×; 12. Protocambium cells on 13 DAA , 660 ×.
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图版说明　13. 花后 7 d 上中果皮中的微管束 , 660 ×; 14. 花后 7 d 上中果皮中的导管 , 660 ×; 15. 花后 7 d 裂纹附近的“巨型细胞”
(箭所示) , 660 ×; 16. 花后 19 d 下中果皮中的空隙开始形成 (箭所示) , 264 ×; 17. 花后 32 d 下中果皮中的空隙基本形成 , 132 ×; 18.
花后 19 d 果皮 , 50 ×; 19. 花前 18 d 子房壁 (箭示平展的外壁) , 132 ×; 20. 花前 15 d 子房壁 (箭示微突的外壁) , 660 ×; 21. 花前 9 d
子房 , 132 ×; 22. 花后 22 d 裂纹处外表皮细胞 ( EC) 和裂纹 (Cr) , 660 ×; 23. 花后 32 d 厚壁组织上方的外果皮 , 箭头示龟裂片峰处
外表皮 ( ET) 和角质层 (Cu) , 660 ×; 24. 花后 80 d 果皮 , EN (内果皮) , LP (下中果皮) , UP (上中果皮) , SC (厚壁细胞层) , EX
(外果皮) , 26. 4 ×。
Plate Explanation 　13. Vascular bundle of upper mesocarp on 7 DAA (arrow indicates) , 660 ×; 14. Vessel of upper mesocarp on 7 DAA , 660 ×;
15. “Huge cell”nearby crackle on 7 DAA (arrow indicates) , 660 ×; 16. Interspace of lower mesocarp preliminarily formed on 7 DAA (arrow indi2
cates) , 264 ×; 17. Interspace of lower mesocarp formed on 32 DAA , 132 ×; 18. Pericarp on 19 DAA , 50 ×; 19. Ovary wall on 18 DBA (arrow indi2
cates the flatted outside wall) , 132 ×; 20. Ovary wall on 15 DBA (arrow indicates the slightly protuberant outside wall) , 660 ×; 21. Ovary on 9 DBA ,
132 ×; 22. Epidermis cell ( EC) and crackle (Cr) on 22 DAA , 660 ×; 23. Exocarp above Sclerenchyma on 32 DAA , arrow indicate epidermis ( ET)
and cuticle (Cu) , 660 ×; 24. Pericarp on 80 DAA , EN2Endocarp , LP2Lower mesocarp , UP2Upper mesocarp , SC2Sclernchyma , EX2Exocarp , 26. 4 ×.
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