全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 04-0310-05
扁穗牛鞭草人工种群构件及生物量动态变化
刘金平1, 2 , 张新全1* , 游明鸿1, 3
( 1. 四川农业大学草业科学系, 四川雅安　625014;
2. 西华师范大学生命科学院, 四川南充　637002; 3. 四川草原科学研究院,四川成都　611731)
摘要: 测定扁穗牛鞭草( H emarthria comp r essa)人工割草地不同生长时期种群构件数量与分布、生物量结构变化,结果表
明: 在生育期内种群分蘖数呈现双“S”形变化,在再生初期与开花期二级分蘖数量大于一级分蘖,决定产量的一级分蘖在
株高50 cm 时, 数量达最大值3640 蘖/ cm, 到孕穗期(株高约80 cm)降为2840 蘖/ cm; 单蘖与叶片数均呈双“S”形变化;单
蘖叶面积呈“厂”形变化, 而叶面积呈现出典型的双“S”形变化;单蘖和叶片生物量分别呈“n”和双“S”形变化; 茎的数量与
分蘖数变化一致, 单蘖和茎生物量并非同步呈双“S”形变化; 地上生物量在生育期内呈“S”形变化;牧草质量呈“直线”形
下降。
关键词: 扁穗牛鞭草; 人工种群; 构件; 生物量; 牧草
中图分类号: S 812; Q948. 1　　　　文献标识码: A
Dynamical Characteristics of Population Component and Biomass Structure
of Cultivated Hemarthria compress Grassland
LIU Jin-ping
1, 2 , ZHANG Xin-quan
1* , YOU M ing-hong
1, 3
( 1. Departm ent of Gras sland, Sichuan Agricul ture University, Ya′an , S ichuan Province 625014, China;
2. Academy of Life Science, West Normal U nivers ity, Nanch ong, S ich uan Province 737002, Chin a;
3. Sichuan Academy of Grasslan d S cience, Chen gdu, Sich uan Province 611731,C hina)
Abstract: Biodiver sity is decreasing dramat ically w ith eco logical env ironment deteriorat ing and human
pr edato ry ut ilizat ion. It has been a crit ical issue how to pro tect and study the biodiver sity. H emarthria
Comp ressa is a quality g ramineous fo rage, w hich is planted in t ropical and sub-tropical areas as an excellent
gr ass resource fo r stockbreeding . In present study, the populat ion component number, distr ibution, and
biomass st ructure of the cult ivated H emarthria comp ressa mow ing grassland in the dif ferent g row th period were
analy zed. Results show that differ ent curved shapes are seen in the charts among the dif ferent parameters. T he
t iller number o f populat ion emerges in an ‘S shape during the phenophase. In the early r eg row th per iod and
flow er ing period, the number of secondar y t iller is larg er than that of the first . When the plant height reaches
50 cm, the number of f irst t iller w hich determines the forag e y ield could ascend to a peak of 3640 t iller/ m2 .
During the boot ing stage w hen the plant height is about 80 cm, the number o f first t iller drops to 2840 t iller/
m
2
. Meanwhile, the leaf number o f each t iller and of the populat ion are bo th in an ‘S shape shown in the
chart . T he leaf area of each t iller show s a ‘厂 shape in the char t , w hile the leaf area of populat ion g ives a
typical double ‘S shape. In addit ion, the leaf biomass of each t iller and of the population show an ‘n and a
double ‘S shape, respect ively. The number of stem is approx imately the same as that of the t iller, though the
stem biomass of each tiller and o f the populat ion are not shown in an ‘S shape synchronously . T he
aboveground biomass of populat ion is of an ‘S shape dur ing the phenophase, w hile the quality of forage
deceases linearly . T he changes of the component st ructure and of the number of populat ion reflect the growth
stage and the development condit ion of the populat ion, w hich decide the distribution of biomass and the econo-
收稿日期: 2006-03-28; 修回日期: 2006-07-20
基金项目: 四川省青年基金( 02ZQ 026-057)和科技部星火计划( 2004EA810010)
作者简介: 刘金平( 1972-) , 男,山西临县人,博士, 从事牧草及草坪草育种与种质资源研究; * 通讯作者 Author for correspondence, E-mail:
zhangxq@ sicau . edu. cn
第14卷　第 4期
　Vo l. 14　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 12 月
　Dec. 　　 2006
mic outputs. T her efore, scient ific and reasonable use and management of the cult ivated g rassland, based on the
gr ow th rhythm of the populat ion, is a key pro ject in the future.
Key words : H emar thr ia Comp ressa; Cult ivated populat ion; Component ; Biomass; Forage
　　扁穗牛鞭草 ( H emar thria comp ressa ( L . F. ) R.
Br . )是禾本科黍亚科牛鞭草属多年生根茎型草本植
物,为热带、亚热带优质饲用及水土保持草种。已有学
者对野生扁穗牛鞭草资源分布、生态类型、生产性
能[ 1～ 4]、适应性、抗逆性和遗传基础 [ 5～8]等方面进行了
研究, 其种群构件结构及生物量分布可以反映其生长
特性和生产潜力, 对种质资源评价、草地建植与管理都
具有一定的意义, 目前研究不多。本文分析探讨扁穗牛
鞭草人工种群构件形成及生物量积累的规律,以期为
草地管理、种质资源开发利用及优质品种选育提供实
践指导和理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶地后
缘四川农业大学草学系基地(北纬 38°08′, 东经 103°
14′) , 海拔620 m ,北亚热带湿润季风气候区。年均气温
16. 2 ℃, 最热月( 7 月)均温 25. 3 ℃, 最冷月( 1月)均
温6. 1 ℃, 极端最高气温 37. 7 ℃。年降水量 1774. 3
mm ,年蒸发量1011. 2 mm ,相对湿度79%。日照时数
1039. 6 h, 年无霜期304 d, ≥10℃年积温5231℃。紫色
土, pH 6. 2。
1. 2　试验设计
以‘广益’扁穗牛鞭草为材料,用源于同一分蘖, 带
2节的健壮茎节,按40株/ m2营养体繁殖建立种群,小
区面积为3 m2 ,重复3次。
于2005年6月中旬, 在生长第三年夏季开始试验
测定,从相对株高10 cm 开始,每长高10 cm 为一个营
养生长阶段,至70 cm, 进入生殖生长阶段后,按照孕穗
期、抽穗期、开花期、成熟期分别测定,共11次, 分别标
记为1～11。
1. 3　分蘖数测定
测定0. 5 m×0. 5 m 种群内分蘖数,地下茎节形成
的记为一级分蘖,留茬或匍匐茎上形成的记为二级分
蘖,分蘖萎蔫或黄化视为死亡。重复5次。
1. 4　单位面积叶片数量
测定单蘖叶数, 重复30 次; 单位面积叶数量= 单
蘖叶数×分蘖数。
1. 5　单位面积叶面积
用直尺直接测定法[ 9]计算单叶面积(叶面积= 叶
长×叶宽/ 1. 2) ,取30次测定的平均值; 单位面积叶面
积= 单叶面积×单位面积叶数量。
1. 6　地上生物量
将0. 5 m×0. 5 m 地上部分齐地面刈割,茎叶分别
在105℃烘干,称重,单位面积叶、茎生物量与分蘖数的
比分别为单蘖叶、茎生物量, 重复5次; 单位面积叶与
茎生物量的和为单位面积种群地上生物量。
1. 7　茎叶比
取代表性草样500 g , 将茎(包括花序与叶鞘)、叶
分开, 105℃烘干到恒重后称重, 计算茎叶重的比值。
1. 8　数据处理
利用SAS 统计软件进行数据分析与处理, Excel
制作相关的图表。
2　结果与分析
2. 1　分蘖数动态变化
扁穗牛鞭草种群分蘖数由两种分蘖类型共同组成
(图 1) ,其数量与比例在整个生育期内不断变化,一级
分蘖主要决定种群生物量。种群分蘖数在生育期内呈
现双“S”形变化,生长1～9阶段分蘖组成主要为一级
分蘖,数量达3640蘖/ m 2, 到孕穗期(株高约80 cm)降
为2840蘖/ m 2,进入抽穗期和开花期,在花序轴下方的
节上,产生了二级分蘖,使种群分蘖数增加到8063蘖/
m
2。
2. 2　叶数量、叶面积、叶生物量动态变化
单蘖叶片数在株高 30～50 cm 增加最快, 在株高
70 cm 时达到无性生长阶段最大值 13. 2 片/蘖, 进入
有性生长后下部叶片老化死亡,随着二级分蘖的出现
叶片数快速增加(图2)。而种群叶片数是由单蘖叶数与
分蘖数共同决定, 在株高50 cm 时达到增加无性生长
阶段最大值 44772片/ m2 , 而后随着分蘖数下降而下
降,到抽穗期为32376片/ m2 ,下降率达27. 7%。而到成
311第 4期 刘金平等:扁穗牛鞭草人工种群构件及生物量动态变化
熟期由于二级分蘖的出现叶片数达134596片/ m 2。可
见无论单蘖还是种群的叶片数都是呈现出双“S”形
变化。
图1　生长期分蘖数动态变化
Fig . 1　Populat ion tillers in differ ent gr ow th periods
注: 1～7分别为营养生长期株高 10～70 cm , 8～11分别为生殖生
长期的孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期。
Note: 1～7 indicate the value of plant height ( 10～ 70 cm ) in the
vegetat ive grow th period; 8 ～ 11 in dicate th e bootin g, h eading,
f low ering , and ripening period in th e reprodu ct ive stage
图2　生长期叶片数动态变化
Fig. 2　Population lea ves in different g row th per iods
注: 1～7分别为营养生长期株高 10～70 cm , 8～11分别为生殖生
长期的孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期。
Note: 1～7 indicate the value of plant height ( 10～ 70 cm ) in the
vegetat ive grow th period; 8 ～ 11 in dicate th e bootin g, h eading,
f low ering , and ripening period in th e reprodu ct ive stage
　　单蘖叶面积与单蘖叶数一样,在株高 30～50 cm
增加最快,在株高70 cm 时达到最大值 11. 24 cm 2/蘖
(图3)。但进入有性生长后,虽然下部叶片老化死亡和
二级分蘖产生新叶片, 但单蘖叶面积值相对稳定。而种
群叶面积在株高60 cm 时, 达到增加无性生长阶段最
大值473932. 8 cm2 / m2 ,而后随着分蘖数而下降, 到抽
穗期为363582. 5 cm2 / m2 ,下降率达22. 3%。而到开花
期、成熟期由于二级分蘖的出现种群叶面积快速增加。
可见单蘖叶面积呈现为“厂”形变化, 而种群叶面积呈
现出典型的双“S”形变化。
图3　生长期叶面积动态变化
Fig . 3　Leaf area of population in differ ent gr ow th periods
注: 1～7分别为营养生长期株高 10～70 cm , 8～11分别为生殖生
长期的孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期。
Note: 1～7 indicate the value of plant height ( 10～ 70 cm ) in the
vegetat ive grow th period; 8 ～ 11 in dicate th e bootin g, h eading,
f low ering , and ripening period in th e reprodu ct ive stage
单蘖叶片生物量呈“n”形变化,株高20～40 cm 增加
最快,在株高60 cm 时达到最大值1. 28 g /蘖, 随着株高
增加下部叶片逐渐干枯,进入生殖生长后, 上部叶片从叶
尖开始枯黄,尤其到开花期、成熟期,虽然二级分蘖上有
新叶片产生,但老叶老化快速, 致使单蘖叶片生物量下降
(图4)。而种群叶生物量在株高 50 cm 时达到最大值
4440. 8 g / m2 , 在抽穗期降到 3464. 8 g / m 2, 下降率达
22%,这是分蘖数减少和单蘖叶片老化共同作用的结果。
图4　生长期叶生物量动态变化
F ig . 4　Lea f biomass of popula tion in differ ent gr ow th periods
注: 1～7分别为营养生长期株高 10～70 cm , 8～11分别为生殖生
长期的孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期。
Note: 1～7 indicate the value of plant h eigh t ( 10～70 cm ) in the
vegetat ive grow th period; 8 ～ 11 in dicate th e bootin g, h eading,
f low ering , and ripening period in th e reprodu ct ive stage
2. 3　茎生物量动态变化
单蘖茎生物量增加最快出现在株高10～20 cm 阶
段,在株高80 cm 时达最大值2. 21 g/蘖;而种群茎生物
量在 20～30 cm 阶段增加最快,在 70 cm 时达最大值
6857. 6 g / m
2
(图5)。两者并非同步增加,也非同时达到
最大值,可见种群茎生物量是分蘖数与单蘖生物量耦
312 草　地　学　报 第 14卷
合作用的结果。由营养生长转为生殖生长后,由于单蘖
生物量积累的降低与弱小分蘖的死亡, 种群茎生物量
表现为持续下降。
图5　生长期茎生物量动态变化
F ig . 5　St em biomass of population in differ ent g rowth per iods
注: 1～7分别为营养生长期株高 10～70 cm , 8～11分别为生殖生
长期的孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期。
Note: 1～7 indicate the value of plant h eigh t ( 10～70 cm ) in the
vegetat ive grow th period; 8 ～ 11 in dicate th e bootin g, h eading,
f low ering , and ripening period in th e reprodu ct ive stage
2. 4　地上生物量与茎叶比动态变化
种群地上生物量呈现“S”形变化, 而茎叶比在整
个生活期几乎近“直线”形增加(图6)。株高从50到60
cm ,生物量由10046. 4 g/ m 2增到10880 g / m2 ,增幅为
8. 30% ,而茎叶比由 1. 26增到1. 50, 增幅为19. 05% ,
而株高从60到70 cm, 产量由10880 g / m2降到10870. 4
g / m
2 ,而茎叶比由1. 50增到1. 71。
图 6　生长期地上生物量与茎叶比动态变化
F ig . 6　Epigean biomass and the rat e of stem to leaf
in different g row th per iods
注: 1～7分别为营养生长期株高 10～70 cm , 8～11分别为生殖生
长期的孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期。
Note: 1～7 indicate the value of plant h eigh t ( 10～70 cm ) in the
vegetat ive grow th period; 8 ～ 11 in dicate th e bootin g, h eading,
f low ering , and ripening period in th e reprodu ct ive stage
3　讨　论
3. 1　典型克隆植物具有较强的表型可塑性,其构件不
断更新与增加,不断向垂直、水平扩展, 增加其占据的
空间范围, 以获取更多的资源。扁穗牛鞭草在营养生
长阶段, 决定牧草产量的有效一级分蘖[ 2]数量远远大
于二级分蘖, 来扩大其生存空间,而在再生初期与开花
期产生大量短寿命的二级分蘖,以增加有限空间内的
光合面积,为一级分蘖的产生、开花与种子发育提供便
捷的光合产物。分蘖形成、数量及生长易受包括水分、
温度、肥力、光照等环境因子的影响 [ 1, 2] , 也与植株年
龄、利用年限和生长季节有很大的关系[ 10～ 12]。应该深
入研究适宜分蘖形成与发育的环境因子, 为建设高产
优质人工草地提供依据。
3. 2　种群构件变化不仅反映了种群的生长阶段与发
育状况,也是种群的营养繁殖策略的直接表现。资源分
配原理认为, 在资源有限的条件下, 植物的繁殖、生长
和维持三个基本功能之间存在竞争[ 13] ,牧草生产者希
望获得更多的青绿营养体, 延缓或推迟生殖生长,所以
应当深入研究营养繁殖策略, 加快促进种群构件形成
发育技术措施的研发,制定严谨的草地利用方案和采
用合理的管理技术措施。
3. 3　扁穗牛鞭草人工草地不仅种群构件结构与数量
变化,构件的功能也随着生育期而变化,有研究表明在
密度为40株/ cm、自然高度为80 cm 的扁穗牛鞭草人
工草地, 光合有效辐射以 19. 84
mo l·m- 2·s- 1·
cm
- 1速度增减, 0～40 cm 光合贡献率仅为12. 19%, 而
55～75 cm, 聚集了40. 89% 叶片数和56. 88%光合贡
献率,导致下层叶片的老化与死亡、茎的纤维化和木质
化,所以在低于80 cm 时利用[ 14] ,才能保证牧草的产量
与质量,这与本试验的结果一致。所以选择合适的利用
时间,保持下层光合功能叶片的数量与比例,是保证牧
草高产优质的关键技术。
4　结　论
4. 1　种群分蘖数在生育期内呈现双“S”形变化, 营养
生长期数量达3640蘖/ m2, 到孕穗期降为2840蘖/ m 2,
进入抽穗期和开花期, 分蘖数增加到8063蘖/ m 2。
4. 2　单蘖与种群叶片数均呈双“S”形变化;单蘖叶面
积呈“厂”形变化,而种群叶面积呈典型的双“S”形变
化;单蘖和种群叶片生物量分别呈“n”形和双“S”形变
化;种群叶生物量在株高50 cm 时达4440. 8 g/ m 2, 在
抽穗期降到3464. 8 g/ m 2, 下降率达22%。
4. 3　单蘖和种群茎生物量并非同步呈双“S”形变化。
而种群茎生物量在20～30 cm 阶段增加最快,在70 cm
时达最大值6857. 6 g/ m 2。
4. 4　种群地上生物量呈现“S”形变化,而茎叶比在整
313第 4期 刘金平等:扁穗牛鞭草人工种群构件及生物量动态变化
个生活期几乎近“直线”形增加,株高60 cm 时是利用
的最佳时期。
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2386-2388, 2509
(责任编辑　张蕴薇)
(上接第309页)
表 2　野牛草分株生物量养分供应方差分析
Table 2　Biomass o f ramets under different nutr ients availabilit y analyzed by one-w ay ANOVA
指标 Item s 处理 T reatments
KK HH LL HL LH
姊株生物量 First grow ing biomas s( g) 1. 0302a 2. 1720a 2. 6164a 3. 7486a 7. 5701b
妹株生物量 Nex t grow ing biomass (g ) 2. 8184a 7. 2363b 5. 4387ab 2. 3745a 11. 1894c
　　注 1、2同表 1　Note 1 and 2 are sim ilar to th ose given in table 1
3　结　论
3. 1　野牛草克隆分株生物量对养分异质性的反应及
其损益状况结果表明: 姊株能显著地从妹株获益,但妹
株并不能从姊株获益, 属于单向获益。姊株独享妹株养
分可能是野牛草对养分异质性的生态适应策略之一。
3. 2　野牛草构件特点是: 妹株株高、根系生物量比姊
株增长快;姊株1级匍匐茎总长、总节数和生物量以及
分蘖节生物量比妹株增长快;妹株1级匍匐茎、分蘖节
生物量能从姊株获益。
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(责任编辑　孙　彦　孟昭仪)
314 草　地　学　报 第 14卷