全 文 ：第 18 卷 第 1 期
Vol. 18 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SIN ICA
2010年 1月
Jan. 2010
天然羊草草地地上生物量动态研究
王国良1 , 盛亦兵1 , 何 峰2 , 万里强2, 李向林2*
( 1.山东省农业可持续发展研究所, 山东 济南 250100; 2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 北京 100094)
摘要: 为探讨天然羊草( L eymus chinensis ( T rin. ) T zv el. )草地合理利用途径, 对坝上羊草草地 2005 年和 2006 年
地上生物量动态进行了观测记录。结果表明:草地群落和羊草种群生长前期地上生物量呈由慢到快增长的季节性
变化,且均在 8 月 10日左右达到最大值;羊草绝对生长速率和相对生长速率的增长期都集中在生长季初期;群落
和羊草地上生物量增长动态均符合 Log istic生长曲线, 2005 年群落地上生物量保护指标为85. 20 g / m2, 羊草地上生物
量保护指标为75. 62 g / m2; 2006 年群落地上生物量保护指标为126. 94 g/ m2,羊草地上生物量保护指标为 103. 56 g/ m2。
关键词:羊草草地, 地上生物量,生长速率, L og istic生长曲线
中图分类号: S812 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 01-0011-05
Study on Seasonal Dynamics of Aboveground Biomass in Leymus
chinensis ( Trin. ) Tzvel. Grassland
WANG Guo-liang1 , SHENG Y-i bing 1 , HE Feng2 , WAN L-i qiang2 , L I Xiang- lin2*
( 1. S han don g Ins titute of Ag ricultural Sus tainable Developmen t, Jin an, Shandong Province 250100, China;
2. In st itu te of Animal Sciences, Chinese Academ y of Agricultural Sciences, Beijing 100094, C hina)
Abstract: T he g rassland ecosy stem has been damaged ser iously and the deteriorat ion area is keeping expan-
ding due to the unreasonable ut ilizat ion. In order to explore the opt imal ut ilizat ion o f L eymus chinensi s
( T r in. ) T zvel. grassland, an experiment w as carried out in 2005 and 2006 to invest igate the seasonal dy-
namics of aboveg round biomass and g row th rate of L . chinensis g rassland. The r esults show that there w as
a seasonal dynamic increase fr om slow to fast in abovegr ound biomass of the g rassland community and L.
chinensi s populat ion w ith peak values achieved around 10 August. L . chinensi s population had a higher ab-
solute grow th r ate and relat ive g row th rate at the init ial g row th stage. Dynamics of aboveground biomass
of gr assland community and L . chinensis populat ion acco rded w ith the log ist ic equat ion model. In 2005,
the biomass pr otect iv e index of grassland community and L . chinensi s population w as 85. 20 and 75. 62 g
m
- 2
, respect iv ely . In 2006, the biomass protect iv e index of grassland community and L . chinensi s popula-
t ion w as 126. 94 and 103. 56 g m- 2 , r espect ively.
Key words: L eymus chinensis grassland; Aboveg round biomass; Grow th rate; Logist ic model
草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部
分,但比较脆弱。随着人类活动剧增和对草原索取
要求加大,草地退化趋势日益严重,影响到畜牧业经
济的发展和牧区人民生活水平的提高, 因此草地资
源的有效保护和优化利用已成为当前急需解决的重
要问题。草地资源虽然属于可再生资源, 但在一定
的生境条件下, 植物具有特定的生长节律,只有满足
其生长条件的要求, 并进行适当的放牧或刈割利用,
才能保持植物的持续生长 [ 1]。掌握草地植物的生长
规律,探索草地合理利用的阈值,是保护草地和提高
草地资源利用率的基本依据。
羊草( L eymus chinensis ( T r in. ) Tzvel. )是一
种典型的根茎禾草,营养繁殖力强,抗逆、抗干旱,适
口性好,具有较高的营养价值、饲用价值和经济价
值,具有许多优良的特性[ 2]。近年来,由于长期实行
粗放的经营方式, 草地严重超载过牧,坝上地区羊草
草地出现了严重的退化、盐碱化现象,草群高度、盖
度明显下降,生产力降低。因此,掌握羊草草地生长
动态规律,运用生物控制论的理论和方法来建立草
地保护指标, 对草地优化利用和可持续性发展非常
收稿日期: 2009-06-17;修回日期: 2009- 10-11
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项、公益性行业(农业)科研专项( nyhyz x07-022)资助
作者简介:王国良( 1977- ) ,男,山东汶上人,博士,助理研究员,主要从事草地生态学研究, E-m ail : wangguoliang@ 126. com ; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, E-mail: l ixl@ iascaas. net . cn
草 地 学 报 第 18卷
重要。本试验通过对坝上地区羊草草地连续 2年的
观测记录,利用生长模型来拟合植物生长规律,为草
地合理利用提供依据。
1 材料与方法
1. 1 研究地自然概况
试验区位于张家口市塞北管理区(原沽源牧场)
国家草原生态系统野外观测站(东经 11539- 115
48,北纬 4145- 4157) , 地处河北省西北部。海
拔1400 m,年均气温 1. 4 , 0 积温 1513. 1 ,年均
降水量297 mm(集中在7- 9月) ,年蒸发量1785 mm[4]。
土壤属栗钙土, pH7. 0- 8. 5,有机质含量 2. 5%。植
被类型为草甸草原, 以羊草为主。样地已封育 5年,
每年 9月底割草 1次。羊草占绝对优势, 盖度 70%
以上, 伴生种为糙隐子草 ( Clei stogenes squar rosa
( T r in. ) Keng )、扁蓿豆( Meli ssitus r uthenica L. )、
克氏针茅( S tipa kry lovi i R oshev . )等优良牧草, 伴
有菊叶委陵菜 ( Potent il la tanacet if ol ia Willd. ex
Schlecht. )、南牡蒿( A rtemisia eriop oda Bunge. )、
瓣蕊唐松草( Thalictr um petaloideum L. )、北柴胡
( Bup leurum chinensi s DC. )等杂类草。
1. 2 试验设计
群落地上生物量的测定采用收获法进行, 在围
封地内选取样地,样方按随机区组法排列,不做任何
处理。测定时间分别为 2005 年和 2006 年的 5 月
31日- 9月 10日,每隔 10天进行一次取样, 每个生
长季共测 11次,样方面积为 0. 5 m 0. 5 m, 6次重
复,齐地面刈割,装入密封袋, 在实验室内将植物按
种分开,于 65 下 48 h烘干至恒重,称取干物质量。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 生长量 用本次测定与前次测定的地上干
物质量的差值估算, 即:
W = W 2- W1
1. 3. 2 绝对生长速率 植被绝对生长速率表示单
位时间单位面积内生物量增加或减少的速度,即:
绝对生长速率( g / m2 d) = (W 2- W1 ) / ( t2- t1) [ 5]
1. 3. 3 相对生长速率 相对生长速率是指单位生
长时间内单位质量植物有机质的增长率, 是衡量植
被生长的综合性参数之一,即:
相对生长速率( g/ g d) = ( InW 2- InW 1 ) ( t2- t1 ) [ 5]
其中, W ( g/ m2 )为生长量,W1 ( g/ m2 )和 W2 ( g/
m2 )为测定时间 t1 ( d)和 t2 ( d)的地上干物质量。
1. 3. 4 羊草资源种群动态及其保护模型 由种群
生态学可知,在环境条件制约下,牧草资源种群变化
是一种非线性过程呈现阻滞增长, 表示种群增长机
制的基本模型是 Logistic增长模型。根据种群生态
学基本理论,采用生长曲线Logist ic模型进行拟合[ 6] :
x=
k
1+ ae
- rt
式中: x 为种群大小, k 为环境容纳量, r 为种群
内禀增长率, a为方程系数, e为自然对数底数, t为
生长时间。根据极值判别准则可知: 种群密度 x =
k/ 2时,增长率获得极大值 r k/ 4。只要使收获量保
持在 r k/ 4, 就能使种群保持在 k/ 2 水平上, 从而使
资源种群得到有效保护和持续利用。
对草地而言就是刈割量或放牧采食量, 只要使
收获量保持在 rk/ 4,此时草地资源种群增长率达到
最大,且种群数量稳定,从而使资源得到保护和可持
续利用[ 7] 。在本试验中, 对草地地上生物量进行了
Log ist ic模型拟合, 式中 x 为地上生物量, k 为地上
生物量饱和值, t 为自返青起植物生长天数。在对
草地群落地上生物量进行拟合时, 假设将群落看作
一个资源种群,由于羊草的绝对优势地位,忽略群落
中物种间的竞争。
1. 4 数据分析
数据分析采用 SAS 9. 0 统计软件, 作图采用
Origin 7. 5软件。
2 结果与分析
2. 1 草地地上生物量增长动态
图 1为 2005年和 2006年生长季内草地群落和
羊草地上生物量变化动态。2005年测定期内,草地
大约在 4月下旬进入返青期,此时由于气温较低,牧
草生长缓慢。5 月末第 1 次测定时, 群落地上生物
量只有 34. 16 g/ m2 ,羊草 28. 27 g/ m 2 , 占第 1次测
定群落地上生物量的 82. 76% , 羊草在生长季初期
就占有主要优势。随着气温升高和降雨增多,群落
地上生物量呈逐渐上升趋势, 从图 1 可明显看出在
6月 10日- 20日之间群落地上生物量迅速增长,增
长率达 72. 08% ,到 7月 10日已达 123. 80 g/ m2 ,此
时水热条件供应充足, 牧草叶片已充分展开,光合效
率逐渐达到最大, 多数牧草的干物质积累显著增大,
到 8月 10日达到最大值 182. 96 g / m2 ,羊草 161. 36
g / m2 , 占 8月群落地上生物量的 88. 19 %。此时多
12
第 1期 王国良等:天然羊草草地地上生物量动态研究
数牧草处于开花盛期,干物质积累量最大,形成了群
落地上生物量的最大值, 此时地上生物量显著高于
其他月份( P< 0. 05) ,此后牧草进入结实期,温度开
始降低,部分开始枯黄, 地上生物量逐渐下降,到了
10月上旬左右, 草地已大面积枯萎, 种子成熟脱落,
牧草进入休眠期,直到明年 4月份返青。
图 1 羊草草地地上生物量生长动态
Fig. 1 Seasonal dynamic of abovegr ound biomass
of L. chinensis g rassland
2006年生长季内, 不论是群落还是羊草种群,
其地上生物量随着时间推移, 都具有季节性变化。
自返青后,生物量随气温和地温上升,水分增多且逐
渐增加,特别是 7月份降水量比 2005年同月高出近
100 mm, 群落地上生物量在 8月初达到最大值时为
268. 85 g/ m2 ,羊草为 244. 25 g / m2 , 分别是 2005年
最大值的 1. 47倍和 1. 51倍。高峰期过后, 随秋季
来临,温度降低,牧草光合能力减弱,渐趋衰老,枯落
量增加,营养物质不断溶失,并向地下根系转移过程
日益旺盛, 导致地上生物量日趋减少。生长季各月
份地上生物量差异显著( P< 0. 05) , 7月底到 8月末
的群落地上生物量显著高于生长季前期,其中达到
最大值时是生长初期( 5 月 20 日)的 15. 18 倍; 到 9
月份后, 地上生物量开始显著减少。由于羊草种群
占绝对优势,羊草地上生物量所占群落地上生物量
百分比不低于 75. 42%。
2. 2 羊草绝对生长速率和相对生长速率的变化
从 2005年测定结果可知,羊草的绝对生长速率
( AGR)与生长量变化一致。AGR> 0 表明羊草地
上生物量一直处于增长阶段; AGR< 0则为衰退阶
段,生物量开始不断降低。从表 1 可知, 8 月 10日
以前羊草 AGR 都大于 0( 7月 20 日测定值除外) ,
说明羊草自返青到 8月中旬一直处于增长阶段,
AGR最大出现在 6 月 30 日- 7月 10 日的测定值
4. 002 g/ m
2 d,然后开始降低,至 8月 20日出现负
值。因此羊草的生长主要集中在前期, 此期间叶片
相对较多,光合作用旺盛, 而消耗相对较少,生长比
较快;到了中期,由于开花、结实要消耗较多的养分,
所以增长进入缓慢期, 最后慢慢停止生长,以致 8月
20日后的测定值都小于上次的测定值,所以生长量
和 AGR出现负值。
相对生长速率( RGR)与绝对生长速率( AGR)
有着相似的季节性变化。从表 1可知, 8 月中旬以
前羊草的RGR都大于 0( 7月 20日测定值除外) ,后
期出现负值,这与羊草后期生物量出现的负增长有关;
羊草的净积累量主要还是集中在生长前期,最大净积
累效率为6月10日至6月20日的测定值0. 0543 g/ g d。
从 2006年观测结果可知, 自生长初期一直到 8
月 10 日, 羊草生长量和 AGR 大于零, 羊草处于增
长阶段, AGR最大值出现在 7月 30日- 8月 10日
增长期,相比前期有较大反弹,可能由于该年降雨量
高,和光照充足所致。相对生长速率 RGR 生长初
期最大, 净积累效率最高达 0. 1163 g/ g d。在生
长季后期, 8月 10日后, 其净积累效率为负值。
表 1 2005 年和 2006 年羊草地上生物量生长动态
Table 1 Seasonal dynamic aboveg round biomass o f L. chinensis in 2005 and 2006
日期( d/ m)
Date
地上生物量( g/ m2 )
Abovegr ou nd biom as s
2005 2006
生长量( g/ m 2)
Growth biomass
2005 2006
绝对生长速率( g/ m2 d)
Absolute gr ow th rate
2005 2006
相对生长速率( g/ g d)
Relat ive growth rate
2005 2006
20/ 05 - 16. 24 - - - - - -
31/ 05 28. 27 51. 97 - 35. 73 - 3. 573 - 0. 1163
10/ 06 48. 06 72. 04 19. 79 20. 07 1. 979 2. 007 0. 0531 0. 0327
20/ 06 82. 70 95. 33 34. 64 23. 29 3. 464 2. 329 0. 0543 0. 0280
30/ 06 83. 78 114. 16 1. 08 18. 83 0. 108 1. 883 0. 0013 0. 0180
10/ 07 123. 80 152. 86 40. 02 38. 70 4. 002 3. 870 0. 0390 0. 0292
20/ 07 121. 77 177. 08 - 2. 03 24. 22 - 0. 203 2. 422 - 0. 0017 0. 0147
30/ 07 143. 60 177. 79 21. 83 0. 71 2. 183 0. 071 0. 0165 0. 0004
10/ 08 161. 36 244. 25 17. 76 66. 46 1. 776 6. 646 0. 0117 0. 0318
20/ 08 156. 65 218. 13 - 4. 71 - 26. 12 - 0. 471 - 2. 612 - 0. 0030 - 0. 0113
30/ 08 144. 93 208. 40 - 11. 72 - 9. 73 - 1. 172 - 0. 973 - 0. 0078 - 0. 0046
10/ 09 136. 62 158. 15 - 8. 31 - 50. 25 - 0. 831 - 5. 025 - 0. 0059 - 0. 0276
13
草 地 学 报 第 18卷
2. 3 草地地上生物量 Logistic模型的拟合
草地植物的生长规律是草地合理利用的依
据[ 1] ,一方面决定其本身的生物学特性,另一方面也
受生长环境条件制约。根据草地生长动态, 在生物
量达到高峰之前对其进行基于 Log ist ic模型增长生
长曲线的拟合。
图 2是 2005年草地群落和羊草地上生物量随
时间变化的拟合生长曲线,生长期自返青期 4月 20
日开始算起。群落拟合曲线为:
x 1= 170. 39937
1+ 49. 65195e
- 0. 06302t
R
2 值为 0. 96793, 达到显著相关, 这保证了所
求参数的有效性和可靠性。根据拟合方程式 x 1 ,可
知参数 k= 170. 39937, r = 0. 06302。对方程 x 1 求
导数,则群落生长速率由快变慢的转折点时间为返
青后第62 d,此时草地群落增长速率最大。
羊草种群生物量动态拟合方程为:
x 2= 151. 24289
1+ 58. 96596e
- 0. 06655t
R
2 值为 0. 95201。根据方程 x2 ,可知 k= 151. 24289,
r= 0. 06655。对方程 x 2 求导, 羊草生长速率由快变
慢的转折点时间在返青后第 61 d,基本与群落保持
一致,这与羊草的优势地位分不开。
图 2 群落和羊草地上生物量拟合结果( 2005)
F ig . 2 Fitt ing curve o f gr assland community and L. chinensis in 2005
图 3为 2006年试验拟合结果。群落拟合方程
x 3= 253. 8871
1+ 63. 55916e- 0. 06283t
R
2= 0. 95466,参数 k= 253. 8871, r= 0. 06283。
对方程 x 3 求导得群落生长速率的转折点在返青后
66 d,此时曲线拐点坐标为( 66d, 126. 94 g/ m2 ) , 以
拐点坐标为界, 从返青到拐点期间,群落地上生物量
增长曲线凹向上, 从拐点到生物量峰值期间,群落地
上生物量的增长曲线凸向上。
羊草地上生物量 2006年动态拟合方程为:
x 4=
207. 1224
1+ 51. 35959e- 0. 06315t
对方程 x 4 求导,可知羊草生长速率的拐点在返
青后 62 d。
图 3 群落和羊草地上生物量拟合结果( 2006)
F ig . 3 Fitt ing curve o f gr assland community and L. chinensis in 2006
3 讨论
羊草为禾本科赖草属植物,是欧亚大陆草原区
东部的重要建群种, 对不同生境表现出较强的适应
性,又是一种重要的牧草资源[ 8]。白永飞、多立安等
分别对内蒙古高原和松嫩平原羊草种群生物量的增
14
第 1期 王国良等:天然羊草草地地上生物量动态研究
长动态进行过研究,并拟合了其生长曲线[ 9, 10] ,认为
了解草地植物的增长规律与特点,对于草地合理利
用、退化草地改良等方面具有重要意义。本试验中,
2005年和 2006年生长季月平均温度与往年平均温
度基本持平,相差不大; 月平均降雨量 2005年 7 月
(低于同期平均降雨量 50%)和 9月低于往年, 而
2006年 7月份则远高于往年(高于同期平均降雨量
42% ) , 8月和 9月份则偏低。地上生物量的季节动
态曲线一般呈单峰式, 这与亚洲中部气候类型的干
湿明显、雨热同期的特点相适应 [ 11]。经过 2年数据
观测,可以推测地上生物量的变化与生长季内降雨
量等环境因素有密切关系。不论是群落地上生物量
还是羊草地上生物量, 在生长季的变化趋势是一致
的,均在 8月 10日左右达到最大值,动态变化规律
是一致的,表明羊草在该类型草地群落中是比较稳
定的建群种和优势种, 其优势地位一直持续草地整
个生长季始末, 同时表明该群落的组成处于相对稳
定的状态。由于降雨量的差异导致了其生长量、
AGR和 RGR的不同。但不管干旱年还是丰水年,
羊草种群在 8 月上旬基本停止生长 ( A GR < 0) ,
AGR和 RGR的增长高峰期都集中在生长季初期。
Logist ic生长曲线是种群生态学中一个最基础
的模型,从该模型得出的 k/ 2 值最大持续产量原理
有着广泛的应用范围。在草原牧场中, 为了保护优
良牧草种群,并获得好的放牧收益,可以对优势种群
进行定位测量, 以估算其生物量饱和值。但该模型
要求的条件比较苛刻, 种群增长不仅受其内部遗传
因素影响,还要受其他生物因子和环境因子的影响,
随机因素多样。本试验群落拟合系数 R2 均高于羊
草,这与把群落看作一个资源种群有关,虽然羊草的
优势地位独特, 其他物种无法与其竞争,但羊草之外
物种间的内部竞争也较复杂, 以及外界环境等因素
的影响均与之有关。
在模型参数的求算中, k 值的确定是最为重要
的,目前 k 值的确定至少有目测法、三点法、四点法、
均值法等多种方法[ 12] ,不同的 k 值对模型的模拟结
果会造成一定偏差, 使模型的应用有一定局限性, 现
在不少中外学者对其进行了修订和拓广[ 13, 14] 。在
本试验中,所求得的模型参数在一定范围和条件下,
对草地利用和管理可以提供不少有价值的数据, 也
是草地合理利用的判别标准之一。
根据资源种群保护 k/ 2值最大持续产量原理,
k/ 2值是资源种群保护的重要指标,在测定拟合了
种群生态学参数 k、r 后,根据该原理,把种群大小调
节到 k/ 2 值以上, 即可实现持续利用, 得到最大产
量。本试验中, 根据模型求得的地上生物量饱和值
k来确定各年度保护指标。2005年群落的保护指标
k/ 2值为 85. 20 g/ m2 , 羊草种群保护指标为 75. 62
g/ m2 ; 2006年群落的保护指标 k/ 2值为 126. 94 g/ m2 ,
羊草种群保护指标为 103. 56 g/ m2。牧草生长系统
是时变的,在不同的时段上其饱和值也不同,因此需
要分时段的 k 值指标, 它在放牧管理中更具实用
性[ 7 ]。另外,根据拟合方程的生态学参数,求得了生
长速率的转折点, 对于草地实施技术管理措施(施
肥、灌溉等) ,应该在转折点期间进行,这样有助于提
高草地群落的投入报酬,降低成本,使技术管理措施
达到事半功倍的效果。
4 结论
4. 1 经过 2个生长季内观测,群落和羊草地上生物
量生长前期呈由慢到快增长的季节性变化, 均在 8
月 10日左右出现最大值。
4. 2 羊草从返青到 8月中旬均处于增长阶段, 之后
消耗大于增长;羊草净积累量主要集中在生长前期。
4. 3 群落和羊草生物量增长动态均符合 Logistic
生长曲线。根据拟合结果, 在放牧管理中,羊草草地
最佳利用期在草地返青约 60 d前后, 且地上现存量
不应低于保护指标 k/ 2值。
参考文献
[ 1] 许志信, 曲永全, 白飞. 草甸草原 12种牧草生长发育规律和
草群地上生物量变化动态研究 [ J] . 内蒙古农业大学学报,
2001, 22( 2) : 28-32
[ 2] 李红, 杨允菲. 恢复措施对退化草地羊草种群有性生殖数量
特征的影响[ J] . 应用生态学报, 2004, 15( 5) : 819-823
[ 3] 王国良, 李向林, 万里强,等. 刈割对羊草草原生长性能的影
响[ J] . 草地学报, 2007, 15(3) : 263- 268
[ 4] 孙铁军, 韩建国, 赵守强, 等. 施肥对无芒雀麦种子产量及产
量组分的影响[ J] . 草业学报, 2005, 14( 2) : 84-92
[ 5] 倪红伟, 臧淑英, 高亦珂. 三江平原沼泽化草甸小叶章种群地
上生物量及其生长速率季节动态的研究[ J] . 植物研究, 1996,
16( 4) : 489-495
[ 6] 李自珍. 应用生态学研究- 生态系统的分析、调控与模拟
[ M ] .甘肃科学技术出版社, 1991
[ 7] 李自珍, 刘小平, 蒋文兰. 人工草地放牧系统优化模式研究-
人工草地的最大持续产量模型和最优控制方法及应用[ J ] . 草
业学报, 1998, 7( 4) : 61-66
[ 8] 刘公社, 齐冬梅. 羊草生物学研究进展[ J ] . 草业学报, 2004,
13( 5) : 6-11
[ 9] 白永飞, 许志信, 李德新. 羊草草原群落生物量季节动态研究
[ J] . 中国草地, 1994, 3: 1-5
[ 10] 多立安, 田德昌. 羊草+ 杂类草草原地上生物量增长动态的
研究[ J] . 东北农业大学学报, 1995, 26( 3) : 297-301
[ 11] 刘艾, 刘德福. 我国草地生物量研究概述 [ J ] . 内蒙古草业,
2005, 17( 1) : 7-11
[ 12] 万昌秀, 梁中宇. 逻辑斯谛曲线的一种拟合方法[ J] . 生态学
报, 1983, 3: 288-296
[ 13] M ilch unas D G, Sala O E, Lau enroth W K. A gen eralized
model of th e effect s of graz ing by large herbivores on grass lan d
community st ructur e [ J ] . American Naturalist , 1988, 132:
87-106
[ 14] M ilton S J, Dean W R J, Dupless is M A. A con ceptual model
of arid rangeland degradation [ J] . Bioscience, 1994, 44: 70- 76
(责任编辑 李 扬)
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