全 文 ：第 17 卷 第 5 期
Vol. 17 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 9 月
Sep. 2009
偃麦草属植物叶片表皮形态与结构研究
史广东1, 2 , 孟 林1* , 毛培春1, 张国芳1
( 1.北京市农林科学院,北京草业与环境研究发展中心, 北京 100097; 2.甘肃农业大学草业学院, 兰州 730070)
摘要: 于 2008年 6月初对偃麦草属 12 个植物种 15份种质材料抽穗期的叶片表皮形态与结构进行了扫描电镜观
察,旨在通过形态解剖结构特点的分析, 为该属植物的分类鉴定提供科学依据。结果表明: 所有材料上表皮都具有
长细胞和气孔器细胞;除 EE009、EE022、EI021、EI029、EPY002、EC002、EH 001、ES001 外, 都含有乳突 ,呈斑泡状、
圆头状或倾斜状;刺毛存在于除 EC002、EE009、EE022、EJ001、EPO004、EPY002外的其他所有种; 短细胞马蹄形或
椭圆形,仅存在于 EB001、EC002 和 EL001 中;大毛仅在 EJ001 和 ES001中发现; 从横切面看,脉间普遍存在泡状细
胞,且 EB001、EH 001、EPY002 泡状细胞下陷形成/ 绞合细胞0, 其余均不下陷;维管束鞘 2层, 纤维分布在维管束的
上下方,与维管束连接。然后, 利用 15 份种质材料的 10 个叶片表皮的形态指标进行欧氏距离聚类分析, 将其分为
6 类, 较好地反映出各种质材料亲缘关系的远近。
关键词:偃麦草属; 叶表皮形态;解剖结构; 聚类分析
中图分类号: Q944. 5 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2009) 05-0655-10
Leaf Epidermal Morphology and Structure of Ely tr igia Desv.
SH I Guang-dong
1, 2
, M ENG Lin
1*
, MA O Pe-i chun
1
, ZHANG Guo-fang
1
( 1. Beijing Research & Development Center for Grasses and Environm ent , Beijing Academ y of
Agricultur e and Fores try Sciences, Bei jing 100097, China; 2. Pratacultural Colleg e, Gansu
Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China)
Abstract: T he leaf epidermal morpho logy and st ructure o f 15 germplasms belong to 12 Ely tr igia Desv.
species at heading stag e w ere examined using scanning electr on microscope at the beginning of June, 2008
in order to provide scient ific basis for the tax onomy of the genus. The results show that the long cells and
stomata cel ls w ere found in the upper epidermis of al l species. T he tested germplasms except for EE009,
EE022, EI021, EI029, EPY002, EC002, EH001, and ES001 show ed papillae in spot , spher ical, or ob-
l ique shapes. T he prickle hair ex isted in the tested germplasms except for EC002, EE009, EE022, EJ001,
EPO004, and EPY002. The short cel ls showed horseshoe o r oval shapes and only existed in EB001,
EC002, and EL001. T he macrohair w as only found in EJ001 and ES001. According to the leaf t ransver se
sect ions, the bullifo rm cells w ere found in the intercostal zone of al l tested germplasms and show ed sank
and formed into the hinge cells only in EB001, EH001, and EPY002. T wo layers of the vascular bundle
sheaths w ere showed in all germplasms, and the fibre w as dist ributed in both upper and below sides of the
vascular bundle and joined together. A t the same time, the 15 germplasms w ere divided into 6 g roups ind-i
cating the genet ic r elat ionships among them accor ding to the Euclidean Distance Cluster Analy sis based on
10 indices o f the leaf epidermal mo rpholo gy and str ucture.
Key words: Ely tr igia Desv. ; Leaf epidermal morpho logy ; Anatomy st ructure; Cluster analysis
偃麦草属( Ely tr ig ia Desv. )是禾本科小麦族
( T r it iceae)多年生草本植物,全世界约有 50种, 我
国野生分布 6 个种, 有栽培历史的 3 个种[ 1, 2] 。其
中,中间偃麦草( E. intermedia ( Ho st ) Nevski) 和
偃麦草 ( E . r ep ens ( L . ) Dev s. ) 等可作为优质牧
草[ 2 ] ,长穗偃麦草( E. elong ate ( H ost ) Nevski)和中
间偃麦草还含有一些抗普通小麦和大麦病虫基因及
抗旱、抗寒基因,是麦类作物远缘杂交的优异材料[ 1, 2]。
收稿日期: 2009-01-04;修回日期: 2009- 07-03
基金项目:国家自然科学基金项目( 30571321) ;北京市自然科学基金项目( 6082009) ; / 十一五0国家重点科技支撑项目( 2008BADB3B05 ) ;
北京市科技计划项目( Z09090501040902)
作者简介:史广东( 1983- ) ,男,甘肃会宁人,硕士,研究方向为牧草种质资源与育种, E-mail: s gd918@163. com; * 通讯作者 Auth or for cor-
respondence, E-mail: m englin 9599@ sina. com
草 地 学 报 第 17卷
偃麦草属植物形态特征、生态分布等复杂多样,其系
统分类较混乱, 林奈将其划入披碱草属 ( Elymus
L. ) ,影响深远[ 3] , Bethan和 Hackel将长穗偃麦草和
中间偃麦草等划入冰草属( Agropy ron Gaertn. ) [ 4] ,而
Nevski利用细胞核型分析确立了偃麦草属植物的
进化地位,使其作为独立的一属得到广泛承认 [ 5]。
叶片是植物同化与蒸腾的主要器官,对环境变
化较敏感且可塑性较大[ 6]。叶片的形态结构能反映
植物对环境的适应性。禾本科植物的叶表皮形态结
构精细、表现稳定、类型多样, 在研究种属分类和系
统关系方面具有重要价值 [ 7]。张同林等利用叶表皮
微形态探讨了国产画眉草亚族各属的演化关系 [ 8] ,
陈守良等通过叶表皮特征确定了槽稃草属( Euth-
r yp tochloa Cope)的归属问题 [ 9]。目前对偃麦草属
植物的研究多限于生理生态、生物学特性和农艺性
状等方面[ 10~ 12] ,王六英等研究表明中间偃麦草、巴
顿硬叶偃麦草( E . sm ithi i ( Rydb. ) Keng cv. Bar-
ton)和茹沙娜硬叶偃麦草( E. smi thi i cv. Ro sana)的
根、根茎、叶等营养器官解剖结构特征与抗旱性明显
相关[ 13] 。鲍芫对中间偃麦草和长穗偃麦草组培苗
的根和叶片形态结构的初步研究[ 14] 证明,二者叶片
表皮微形态结构上存在差别。本试验对 12种偃麦
草属植物的叶形态结构进行扫描电镜观察分析, 旨
在了解其形态解剖结构的特点及异同, 为该属植物
的分类鉴定提供一定的依据, 为进一步探讨该属植
物等与环境相互适应的生态习性,乃至同生境条件
下的植物开发利用提供依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
由美国国家种质资源库提供的偃麦草属 12 个
种的 15份种质材料, 其中长穗偃麦草、中间偃麦草
和偃麦草各选 2份来源于不同国家的种质材料(表
1)。2007年秋季温室育苗, 移栽于北京小汤山国家
精准农业示范园草资源圃, 株行距 80 cm @ 80 cm,
每个材料 3次重复, 每个重复 10株。
1. 2 实验方法
选取抽穗期植株旗叶向下第 2片功能叶, 于中
部切下 3 mm @ 5 mm 叶段, 以 3%戊二醛前固定,
1%锇酸后固定( 2种固定液均用 pH 7. 2磷酸缓冲
液配制)。固定好的材料用上述磷酸缓冲液清洗, 然
后用梯度酒精脱水, 最后由 100%酒精过渡到醋酸
异戊酯中。之后采用日立 HCP- 2干燥仪进行 CO 2
表 1 偃麦草属植物实验材料来源
Table 1 Name and source of Ely tr ig ia Desv. germplasm
编号
Serial number
种名
Species
来源
Source
EB001 E. bessarabica ( Savul. & Ray ss) Dubovik 爱沙尼亚 Estonia
EC002 E. caesp it osa ( K. K och) N evski 俄罗斯 Russia
EE009 E. elongat a ( Host) N evski 中国 China
EE022 E. elongat a ( Host) N evski 加拿大 Canada
EH001 E. hybrid ( E . e longata @ E. Int ermedia) 俄罗斯 Russia
EI021 E. intermedia ( Ho st ) Nevski 土耳其 T urkey
EI029 E. intermedia ( Ho st ) Nevski 俄罗斯 Russia
EJ001 E. j uncea ( L . ) Nev ski 希腊 G reece
EL001 E. lol ioides ( P . Candargy ) Nevski 哈萨克斯坦 Kazakstan
EPO004 E. p ont ica ( Rodp. ) Ho lub 阿根廷 A rgent ina
EPU002 E. pungens ( P ers. ) Tutin 法国 F rance
EPY002 E. py cnantha ( Godr. ) A. L ove 荷兰 Netherlands
ER039 E. rep ens ( L. ) Desv. ex N evski 蒙古 Mongolia
ER044 E. rep ens ( L. ) Desv. ex N evski 俄罗斯 Russia
ES001 E. scirp ea ( C. Presl) Ho lub 意大利 I taly
临界点干燥, IB-5离子溅射仪进行真空喷金, S-570
扫描电子显微镜观察拍照。图像采集使用WD-5电
镜联机图文管理系统(武汉大学分析测试中心)。每
个叶片表面及横切面分别随机选取 10个视野, 观察
统计其形态特征, 取平均值。表皮特征观察长细胞、
短细胞、刺毛、乳突、气孔细胞; 横切面观察叶片厚
度、泡状细胞、维管束、纤维指标。叶表皮微形态描
述术语参照文献[ 15, 16]。
1. 3 数据处理
利用Photoshop CS4标尺工具配合电镜照片上
的比例尺测量各指标大小, 测得数据采用 Excel和
SPSS 13. 0软件进行数据处理和统计分析。
采用长细胞长度、长细胞壁薄厚、短细胞密度、
气孔密度、副卫细胞形状、刺毛密度、乳突密度、大毛
密度、叶片厚度、泡状细胞厚度占脉间叶片厚度比共
10个叶表皮和横切面形态特征指标进行聚类分析。
其中数量指标缺少的, 赋值为 0; 质量性状赋予数
值,其中长细胞壁:薄壁赋值为 1, 壁较厚为 2,壁厚
为 3; 副卫细胞横向外壁形状: 圆顶赋值为 1,平顶为
2。将原始数据进行[ 0, 1]范围的标准化处理,计算
欧氏距离,采用类平均距离法聚类( U PGMA 法)。
2 结果与分析
2. 1 偃麦草属植物叶表皮微形态结构特征
由图 1可知, 15个材料均具有长细胞和气孔器
细胞, 乳突、刺毛、短细胞则分布不完全, 微毛未见。
长细胞呈长方形, 纵向相接成行而平行排列于叶脉
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第 5期 史广东等:偃麦草属植物叶片表皮形态与结构研究
上和脉间,细胞壁或薄或厚,多数呈微波状弯曲; 短
细胞呈马蹄形或椭圆形,脉上成排着生。气孔器呈
带状分布于脉间,保卫细胞呈哑铃形,副卫细胞横向
外壁呈圆顶或平顶。乳突斑泡状、极少数呈圆头状,
于脉上脊部不规则簇生或成列, 脉间少见。刺毛刺
状,全部生脉上。大毛均基部无垫、毛身细长、分布
脉上。
而且, 长细胞长度均具有较大的标准偏差 (图
1) , 故其变异程度较大, EB001、ES001、EC002 在
89. 44 ~ 128. 98 Lm范围内, EI021、EL001、EPU002、
图 1 15 个偃麦草属植物材料叶片上表皮扫描电镜图
F ig . 1 Leaf upper epidermal char acteristics o f 15 Ely tr igia Desv.
注: 1. EB001; 2. EC001; 3. E E009; 4. EE022; 5. EH 001; 6. EI021; 7. E I029; 8. EJ001; 9. EL001; 10. EPO004; 11. EPU002; 12.
E PY002; 13. ER039; 14. ER044; 15. ES001( 1-15, @ 200; a为长细胞; b短细胞; c刺毛; d大毛; e倾斜状乳突; f 斑泡状乳突; g 气孔副卫细胞
外壁圆顶; h 气孔副卫细胞外壁平顶)
Note: germplasms under scanning elect ron microscope. 1. EB001; 2. EC001; 3. EE009; 4. EE022; 5. EH 001; 6. EI021; 7. EI029; 8. EJ001;
9. EL001; 10. EPO004; 11. EPU 002; 12. EPY002; 13. ER039; 14. ER044; 15. ES001 ( 1-15, @ 200; a: long cell; b: short cell; c: prickle hair; d:
macrohair; e: oblique papillae; f: spot-shaped papillae; g: dome of stomata subsidiary cell; h: flat t opping of stomata subsidiary cell)
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草 地 学 报 第 17卷
ER039、ER044处于 190. 00~ 233. 33 Lm 之间, 其
余间于其中。长细胞壁薄厚状态表现上也各有不
同, 其中壁薄的材料有 EC002、EJ001、EPU002、
ER039、ER044、ES001, 壁 厚 的材 料 有 EB001、
EE009、EE022、EH001、EPY002。而短细胞仅在
EB001、EC002、EL001的叶表皮中表现, 长度仅为
20. 00~ 41. 11 Lm,且形状也不一致, EB001、EC002
呈马蹄形, EL001 为椭圆形(表 2)。气孔密度介于
54~ 156个/ mm2 , C002、EJ001 的气孔分布于脉间,
EE009、EE022、EPO004脉间和脉上均有分布, 其余
均仅分布于脉上, 其长度 32. 22~ 66. 11 Lm, 宽度
15. 22 ~ 25. 00 Lm。另外, EC002、EI021、EI029、
ES001的气孔副卫细胞横向外壁呈平顶, 其余皆为
圆顶(表 3)。表皮附属物中,乳突分布在叶脉上, 其
中 EE009、EE022、EI021、EI029、EPY002、EH001、
ES001的乳突为斑泡状, EC002为倾斜状,其余材料
未见 乳 突。除 EC002、EE009、EE022、EJ001、
EPO004、EPY002外, 其他材料均有刺毛,分布于脉
上,密度 33~ 225个/ mm 2。大毛仅在 EJ001、ES001
中发现,前者长 173. 89 Lm, 密度 228个/ mm2 ,后者长
342. 22 Lm,密度24个/ mm2 (表4)。
2. 2 偃麦草属植物叶片横切面结构特征
由图 2 可知, 偃麦草属植物叶片由表皮、维管
束、叶肉细胞及纤维(厚壁组织)组成,脉间普遍存在
泡状细胞,其体积明显大于普通表皮细胞, EB001、
EH001、EPY002叶片的泡状细胞下陷于叶肉中,形
成所谓的/绞合细胞0。叶脉明显隆起, 即叶脉厚度
大于脉间厚度,叶脉均有 2层维管束鞘,内层体积较
小、壁加厚, 外层体积较大、壁薄。纤维存在于所有
供试种质材料叶片中, 分布于维管束的上下方, 与维
管束连接。叶肉组织为薄壁细胞,细胞间隙较大,无
明显栅栏组织和海绵组织的分化。而 15 份种质材
料叶片横切面的差异(图 2) ,主要体现在叶片厚度
及叶脉隆起与否, 泡状细胞的分布特征及其体积大
小(用厚度表示)等方面(表 5)。其中, 叶脉和脉间
叶片平均厚度变化为 87. 85~ 235. 44 Lm,泡状细胞
厚度占脉间叶片厚度百分比为 9. 80% ~ 35. 70%,
且 EB001、EH001、EPY002叶片的泡状细胞下陷形
成绞合细胞,而 EJ001泡状细胞不明显。
2. 3 叶片形态特征聚类分析
选取长细胞长度、长细胞壁薄厚、短细胞密度、
气孔密度、副卫细胞横向外壁形状、刺毛密度、乳突
表 2 偃麦草属植物 15 份种质材料叶片的上表皮长、短细胞特征比较
Table 2 Compa rison of long and sho rt cell characterist ics o f leaf upper epidermis among 15 germpalsms of Ely tr igia Desv.
材料编号
Serial number
长细胞 Lon g cell
长度
L ength (Lm)
细胞壁
Cel l wall
短细胞 Sh ort cell
密度 Density
( No. # mm- 2 )
长度
L ength (Lm)
形状与分布
Sh ape and dist ribut ion
EB001 89. 44 ? 19. 32 厚 T hick 252. 00 ? 27. 00 20. 00 ? 3. 33 马蹄形;脉上孪生、稀单生;脉间稀少、单生
H orseshoe-sh aped; tw inborn, occasionally
sin gle in costal zone; single, rare in intercos tal
zone
EC002 128. 89 ? 68. 87 薄 T hin 78. 00 ? 41. 00 31. 11 ? 4. 81 马蹄形;脉上单生或孪生;脉间缺
H orseshoe-shaped, sin gle or tw inb orn in cos tal
zone; abs ent in in tercostal zone
EE009 180. 56 ? 41. 14 厚 T hick Ab Ab Ab
EE022 160. 00 ? 48. 42 厚 T hick Ab Ab Ab
EH001 183. 89 ? 66. 19 厚 T hick Ab Ab Ab
E I021 190. 00 ? 43. 33 较厚 Relat ively th ick Ab Ab Ab
E I029 160. 00 ? 27. 28 较厚 Relat ively th ick Ab Ab Ab
E J001 160. 00 ? 30. 00 薄 T hin Ab Ab Ab
EL001 193. 33 ? 68. 74 较厚 Relat ively th ick 24. 00 ? 5. 00 41. 11 ? 11. 71 椭圆形,脉上单生,脉间缺
Ova-l sh aped, s ingle in costal zone; absent in
intercostal z on e
E PO004 177. 18 ? 62. 92 较厚 Relat ively th ick Ab Ab Ab
EPU 002 197. 22 ? 58. 56 薄 T hin Ab Ab Ab
EPY002 188. 89 ? 28. 00 厚 T hick Ab Ab Ab
ER039 197. 78 ? 50. 54 薄 T hin Ab Ab Ab
ER044 233. 33 ? 70. 38 薄 T hin Ab Ab Ab
E S001 111. 67 ? 54. 08 薄 T hin Ab Ab Ab
注: Ab表示指标在该材料中未见,下同
Note: Ab indicates that th e index is absent in the mater ial; the same as below
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第 5期 史广东等:偃麦草属植物叶片表皮形态与结构研究
表 3 偃麦草属植物 15 份种质材料叶片的上表皮气孔细胞特征比较
Table 3 Compar ison of stomata cell character istics in leaf upper epidermis among 15 germpalsms of Ely tr igia Desv.
材料编号
Serial n umber
分布
Dis trib ut ion
密度
Den sity
( no. # mm- 2 )
长
Len gth
( Lm)
宽
Width
( Lm)
副卫细胞的横向外壁形状
Landscape orientation
shape of subsidiary cell
E B001 脉上:脊部两侧,各 1- 2列;脉间:缺
C ostal zone: 1-2 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: ab sen t
156. 00 ? 14. 00 32. 22 ? 1. 92 15. 22 ? 1. 35 圆顶
Dom e
EC002 脉上:缺;脉间: 3列
C ostal zone: absent ; in tercos tal zone: 3 row s
84. 00 ? 14. 00 53. 33 ? 5. 77 25. 00 ? 1. 67 平顶
Flat topping
EE009 脉上:脊部两侧各 3- 4列,脉间: 1列较小
C ostal zone: 3-4 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: 1 r ow , small
75. 00 ? 44. 00 51. 11 ? 5. 36 18. 33 ? 3. 33 圆顶
Dom e
EE022 脉上:脊部两侧各 2列;脉间: 1-2列
C ostal zone: 3-4 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: 1 r ow , small
87. 00 ? 36. 00 54. 44 ? 4. 19 18. 61 ? 2. 93 圆顶
Dom e
EH001 脉上:脊部两侧各 2列,与刺毛相间排列;脉间:缺
C ostal zone: 2 row s in each side of the ridge, sepa-
rated f rom pr ickle hair; intercostal z on e: ab sent
96. 00 ? 23. 00 49. 44 ? 5. 36 16. 67 ? 2. 89 圆顶
Dom e
E I021 脉上:脊部两侧各 1- 2列、与刺毛相间,脉间:缺
C ostal zone: 1-2 row s in each s ide of the ridge, al-
ternated w ith prickle h air row s; inter costal z on e:
abs ent
96. 00 ? 23. 00 46. 67 ? 4. 41 20. 00 ? 1. 67 平顶
Flat topping
E I029 脉上:脊部两侧各 1- 2列、与刺毛相间,脉间:缺
C ostal zone: 1-2 row s in each s ide of the ridge, al-
ternated wi th prickle hair rows . Intercostal z on e:
abs ent
66. 00 ? 14. 00 52. 78 ? 3. 85 19. 44 ? 2. 55 平顶
Flat topping
EJ001 脉上:缺;脉间: 1-2列
C ostal zone: absent ; in tercos tal zone: 1-2 r ow s
57. 00 ? 14. 00 55. 00 ? 3. 33 16. 11 ? 0. 96 圆顶
Dom e
EL001 脉上:脊部两侧各 1列,脉间:缺
C ostal zone: 1 row in each side of the ridge; inter-
costal zone: abs ent
81. 00 ? 18. 00 46. 11 ? 5. 09 22. 22 ? 2. 55 圆顶
Dom e
EPO004 脉上:脊部两侧各 2- 3列,脉间: 1-2列
C ostal zone: 2-3 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: 1-2 row s
90. 00 ? 24. 00 66. 11 ? 18. 73 21. 11 ? 4. 19 圆顶
Dom e
EPU 002 脉上:脊部两侧各 1- 2列,脉间:缺
C ostal zone: 1-2 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: ab sen t
96. 00 ? 28. 00 48. 89 ? 5. 09 18. 89 ? 1. 92 圆顶
Dom e s
E PY002 脉上:脊部两侧各 1- 2列,脉间:缺
C ostal zone: 1-2 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: ab sen t
96. 00 ? 5. 00 43. 33 ? 13. 33 17. 22 ? 3. 47 圆顶
Dom e
ER039 脉上:脊部两侧各 1- 2列,脉间:缺
C ostal zone: 1-2 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: ab sen t
72. 00 ? 18. 00 47. 22 ? 3. 47 20. 00 ? 2. 89 圆顶
Dom e
ER044 脉上:脊部两侧各 1- 2列,脉间:缺
C ostal zone: 1-2 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: ab sen t
74. 00 ? 18. 00 57. 78 ? 10. 18 17. 22 ? 4. 19 圆顶
Dom e
ES001 脉上:脊部两侧各 2- 3列,脉间:缺
C ostal zone: 2-3 row s in each sid e of th e ridge; in-
tercostal z one: ab sen t
87. 00 ? 14. 00 40. 56 ? 4. 19 15. 00 ? 1. 67 圆顶或平顶
Dome or flat toppin g
密度、大毛密度、叶片厚度、泡状细胞厚度占脉间叶
片厚度比 10个叶片表皮和横切面形态指标, 进行欧
氏距离聚类(图 3) ,结果显示, 不同国家和地区来源
的同一物种材料率先聚为一类, 如 EE009 与
EE022, ER039与 ER044, EI021与 EI029,表明不同
地区来源的同种材料, 其形态指标综合表现出的亲
缘关系最近。以遗传距离为 0. 52, 将 15份材料划
分为 6 类, 第 1 类包括 EE009、EE022、EPO004、
EH001和 EPY002, 主要形态特征表现为长细胞壁
厚或较厚,长 160~ 188. 89 Lm,短细胞缺失, 乳突斑
泡状, 以脉上脊部簇生为主, 刺毛缺, 叶片较厚, 达
191. 96~ 325. 59 Lm。第 2类包括 ER039、ER044、
EL001和 EPU002,主要形态特征表现为长细胞壁
相对较薄,长达 193. 33~ 233. 33 Lm, 乳突缺, 而存
在刺毛且分布于脉上 1~ 5列, 叶片相对较薄, 仅 87
~ 155. 70Lm。第3类包括EI021、EI029和 ES001,主
659
草 地 学 报 第 17卷
表 4 偃麦草属植物 15 份种质材料叶片的上表皮附属物特征比较
Table 4 Compar ison of subsidiar y object char acter istics in leaf upper epiderm is among 15 germpalsms of Ely tr igia Desv.
材料编号
Serial number
乳突密度
Papillae density
( n o. # mm- 2 )
乳突特征及分布
Papil lae shape and dis t ribut ion
刺毛密度
Prickle hair
den sity ( n o. # mm- 2 )
刺毛分布
Prickle hair
dist rib ut ion
大毛密度
M acrohair Dens ity
( no. # mm- 2 )
E B001 Ab Ab 207. 00 ? 50. 00 脉上: 2- 4 列; 脉
间:缺
Costal zone: 2-4
row s; intercostal
zone: absent
Ab
EC002 132. 00 ? 37. 00 圆头状或倾斜状;脉上:脊部两侧与长细胞
相间
Sph erical or oblique shape; costal zone: al-
ternated w ith lon g cells in each side of the
ridge
Ab Ab Ab
EE009 75. 00 ? 26. 00 斑泡状; 脉上: 脊部 6-10 簇生, 两侧及脉间
稀
Spot- shaped; cos tal zone: 6-10 cluster in
ridge; intercostal zone: sparse
Ab Ab Ab
EE022 96. 00 ? 29. 00 斑泡状;脉上:脊部 5-7簇生,脉间:稀
Spot- shaped; costal zone: 5-7 cluster in
ridge; intercostal zone: sparse
Ab Ab Ab
EH001 18. 00 ? 18. 00 斑泡状;脉上:脊部稀布
Spot- shaped; costal zone: spars e in ridge
27. 00 ? 16. 00 脉 上: 脊 部 2-3
列,两侧各 1 列或
无;脉间:缺
Costal zone: 2-3
row s in ridge, 1
or none r ow in
each side; inter-
costal zone: ab-
sen t
Ab
EI021 70. 00 ? 21. 00 斑泡状;脉上:脊部 4-6簇生,脉间:缺
Spot- shaped; costal zone: 4-6 cluster in
ridge; intercostal zone: absen t
103. 00 ? 11. 00 脉上: 脊部 3 列,
脉间:缺
Costal z on e: 3
row s in ridge; in-
tercos tal z on e:
ab sen t
Ab
EI029 99. 00 ? 9. 00 斑泡状;脉上:脊部 4-6簇生,脉间:缺
Spot- shaped; costal zone: 4-6 cluster in
ridge; intercostal zone: absen t
130. 00 ? 9. 00 脉上:脊部两侧各
1-2列,脉间:缺
Costal zone: 1-2
row s in each sid e
of ridge; intercos-
tal zone: absent
Ab
EJ001 Ab Ab Ab Ab 脉上: 7- 8列密
布, 脉间: 缺,
长 173. 89 ?
60. 01 Lm, 密
度 228 ? 37
个/ m m2
Costal zone: 7-
8 row s; inter-
costal zone: ab-
sent ; length:
173. 89 ? 60. 01
Lm, density:
228 ? 37 No. #
mm- 2
EL001 Ab Ab 69. 00 ? 19. 00 脉上: 2-3 列, 脉
间:缺
Costal zone: 2-3
row s; intercostal
zone: absent
Ab
660
第 5期 史广东等:偃麦草属植物叶片表皮形态与结构研究
续表
材料编号
Serial number
乳突密度
Papillae density
( n o. # mm- 2 )
乳突特征及分布
Papil lae shape and dis t ribut ion
刺毛密度
Prickle hair
density( no. # mm - 2)
刺毛分布
Prickle hair
dist rib ut ion
大毛密度
M acrohair Dens ity
( no. # mm- 2 )
EPO004 93. 00 ? 81. 00 斑泡状;脉上:脊部 5-8簇生,脉间:缺
Spot- shaped; costal zone: 5-8 cluster in
ridge; intercostal zone: absen t
Ab Ab Ab
EPU002 Ab Ab 39. 00 ? 10. 00 脉上: 1-2 列, 脉
间:缺
Costal zone: 1-2
row s; intercostal
zone: absent
Ab
EPY002 111. 00 ? 22. 00 斑泡状;脉上:脊部 3-4列,脉间:缺
Spot-shaped; costal zone: 3-4 rows in ridge;
intercostal z on e: ab sent
Ab Ab Ab
ER039 Ab Ab 95. 00 ? 24. 00 脉上: 3-5 列, 脉
间:缺
Costal zone: 3-5
row s; intercostal
zone: absent
Ab
ER044 Ab Ab 73. 00 ? 19. 00 脉上: 3-5 列, 脉
间:缺
Costal zone: 3-5
row s; intercostal
zone: absent
Ab
ES001 39. 00 ? 10. 39 斑泡状;脉上:不规律稀生
Spot- shaped; costal zone: irregularly scat-
tered and sparse
225. 00 ? 39. 00 脉上:脊两侧各 3-
5列,脉间:缺
Costal zone: 3-5
row s in each sid e
of the ridge; in-
tercos tal z on e:
ab sen t
脉上: 脊部不
规律稀生,长:
342. 22 ? 160.
40 Lm, 密度:
51 ? 5个/ mm 2
C os tal zone:
i rregularly
scattered and
sparse;
length: 342. 22
? 160. 40 Lm;
d ensity: 51 ? 5
No. # mm - 2
要表现为短细胞缺; 气孔分布于脉上脊两侧 1~ 3
列,脉间缺;乳突斑泡状, 脉上脊部 4~ 6 簇生; 刺毛
分布于脉上脊部两侧 1~ 5列, 而泡状细胞均不下
陷。第4类为 EC002,短细胞马蹄形,单生或孪生于
脉上,气孔脉上缺, 仅分布于脉两侧 3列, 副卫细胞
横向外壁呈平顶,乳突呈圆头状或倾斜状,刺毛和大
毛均缺,泡状细胞不下陷。第 5类为 EJ001,短细胞
缺,副卫细胞横向外壁呈圆顶,乳突缺, 虽刺毛缺但
大毛分布于脉上 7~ 8列,泡状细胞不明显。第 6类
为 EB001,短细胞呈马蹄形,单生或孪生于脉上, 副
卫细胞横向外壁呈圆顶, 乳突缺,大毛缺而刺毛分布
于脉上 2~ 4列,泡状细胞下陷成绞合细胞。
3 讨论
3. 1 蔡联炳等在对鹅冠草属、赖草属植物叶片形态
研究中,证实禾本科植物叶片下表皮的微形态结构
所载信息大, 表现稳定, 具有很高的系统学研究价
值[ 1 7, 18] ,而刘穆[ 19] 研究认为禾本科植物叶片的上、
下表皮结构特征相似, 叶肉组织没有栅栏组织和海
绵组织的分化, 属于等面叶。本研究通过对偃麦草
属 12个植物种的 15份种质材料叶片上表皮特征观
察,发现其上表皮的微形态与结构特征中,表皮细胞
类型、附属物类型及分布均呈现多样性, 信息量丰
富,可作为属内类群划分和鉴定、种间亲缘关系远近
分析等的重要参考依据。
3. 2 本研究依据叶片形态指标,计算各材料间的遗
传距离。遗传距离越小,叶片形态相似性越大, 则亲
缘关系越近。聚类结果表明,同种材料虽然收集来
源地不同, 但其上表皮形态结构相似性较大。
EE009 和 EE022 的亲缘关系很近, ER039 与
ER 044, EI021与EI029亲缘关系同样很近。按聚类
661
草 地 学 报 第 17卷
图 2 15 个偃麦草属植物材料叶片横切面扫描电镜图
Fig. 2 Leaf transver se section characteristics of 15 Ely tr igia Desv .
注: 1. E B001; 2. E C001; 3. EE009; 4. EE022; 5. EH001; 6. E I021; 7. EI029; 8. EJ001; 9. EL001; 10. EPO004; 11. EPU002; 12.
E PY002; 13. ER039; 14. ER044; 15. ES001 ( 1-15, @ 300; a 泡状细胞; b绞合细胞; c纤维; d维管束)
Note: germplasms under s can ning elect ron micros cope. 1. EB001; 2. EC001; 3. EE009; 4. E E022; 5. EH001; 6. EI021; 7. EI029; 8.
E J001; 9. E L001; 10. EPO004; 11. E PU 002; 12. EPY002; 13. ER039; 14. ER044; 15. ES001 ( 1-15, @ 300; a: bulli form cel l; b: hin ge cell ;
c: fib re; d: vascular bundle)
结果将 15 份材料分为 6类,其亲缘关系为: 从第 1
类( EE009、EE022、EPO004、EH001 和 EPY002)开
始,第 2类( ER039、ER044、EL001和EPU002)距其
较远,第 3类( EI021、EI029 和 ES001)更远一些, 其
后依次为第 4类( EC001)和第 5类( EJ001) ,第 6类
( EB001)最远。总之,将叶片形态特征量化处理、综
合考虑,采用系统聚类法来分析偃麦草属植物的亲
缘关系是可行的, 具有较大的参考价值。
3. 3 偃麦草属植物染色体倍性复杂多样,王新国对
不同国家和地区来源的偃麦草属植物进行了染色体
倍性研究,来自蒙古的偃麦草ER039,染色体呈4倍
体,来自俄罗斯的 ER044 为 2 倍体; 来自中国的长
穗偃麦草 EE009,染色体呈 10 倍体, 而来自加拿大
的EE022却为4倍体; 来自土耳其的中间偃麦草
662
第 5期 史广东等:偃麦草属植物叶片表皮形态与结构研究
表 5 偃麦草属植物 15 份种质材料叶横切面特征比较
T able 5 Comparison of leaf tr ansverse section char act eristics among 15 germ plasms o f Ely tr igia Desv.
材料编号
Serial number
叶片厚度 Leaf thickness
叶脉
Costal z on e
(Lm)
脉间
Intercostal z on e
( Lm)
平均
Average
( Lm )
泡状细胞 Bu llif orm cel l
特征
C haracterist ics
厚度
Th ickness
( Lm)
占叶片厚(脉间)百分比
Percentag e of leaf thickness
( % )
EB001 218. 52 ? 88. 33 171. 11 ? 49. 23 194. 81 ? 65. 97 下陷成绞合细胞
Sank and b ecame hin ge cell
61. 11 ? 8. 82 35. 70
EC002 250. 33 ? 26. 32 166. 48 ? 30. 47 208. 41 ? 4. 65 不下陷
Not sank
29. 67 ? 11. 84 17. 80
EE009 279. 26 ? 58. 24 146. 30 ? 28. 61 212. 78 ? 39. 11 不下陷
Not sank
25. 41 ? 2. 56 17. 40
EE022 277. 30 ? 83. 75 144. 85 ? 35. 26 211. 07 ? 41. 96 不下陷
Not sank
32. 00 ? 11. 86 22. 10
EH001 280. 04 ? 13. 55 154. 63 ? 16. 39 217. 33 ? 13. 12 下陷成绞合细胞
Sank and b ecame hin ge cell
41. 04 ? 1. 11 26. 50
E I021 169. 37 ? 58. 99 114. 44 ? 14. 89 141. 91 ? 33. 75 不下陷
Not sank
21. 22 ? 6. 19 18. 50
E I029 186. 743 ? 5. 00 122. 67 ? 13. 61 154. 70 ? 24. 04 不下陷
Not sank
23. 63 ? 3. 68 19. 30
E J001 253. 85 ? 47. 69 142. 70 ? 26. 50 198. 28 ? 37. 09 无明显泡状细胞
Bul lif orm cell is not evident
13. 93 ? 0. 53 9. 80
E L001 170. 44 ? 55. 39 123. 11 ? 43. 36 146. 78 ? 49. 32 不下陷
Not sank
36. 26 ? 6. 74 29. 50
E PO004 325. 59 ? 81. 48 145. 30 ? 20. 81 235. 44 ? 39. 05 不下陷
Not sank
19. 70 ? 3. 68 13. 60
E PU 002 180. 22 ? 35. 38 131. 19 ? 14. 68 155. 70 ? 25. 03 不下陷
Not sank
23. 04 ? 5. 29 17. 60
E PY002 191. 96 ? 67. 52 90. 15 ? 34. 95 141. 06 ? 51. 12 下陷成绞合细胞
Sank and b ecame hin ge cell
20. 15 ? 7. 76 22. 40
ER039 119. 33 ? 5. 43 56. 37 ? 5. 23 87. 85 ? 5. 28 不下陷
Not sank
17. 37 ? 1. 32 30. 80
ER044 197. 37 ? 72. 50 100. 41 ? 27. 21 126. 89 ? 49. 08 不下陷
Not sank
28. 93 ? 0. 74 28. 80
E S001 244. 56 ? 65. 60 113. 00 ? 35. 00 178. 78 ? 49. 96 不下陷
Not sank
29. 11 ? 4. 84 25. 80
图 3 15 份种质材料叶片形态指标聚类分析树状图
Fig. 3 Dendrog ram o f 15 germplasms based
on leaf morpholog ical parameter s
EI021为 4倍体,而来自俄罗斯的 EI029却为 2 倍
体[ 20]。但本研究结果显示,同种不同国家和地区来
源的种质材料叶表皮和横切面形态特征上并没有因
染色体倍性的不同而出现显著差异,相反,在表皮细
胞类型、附属物类型及分布特征、横切面结构特征上
都非常相似,数学聚类分析也得出同样的结果。
3. 4 形态聚类的结果只是概括地说明了各类群之
间的亲缘关系,尚不能确定各类群的进化程度和相
互之间的演化关系。但禾本科植物表皮微形态结构
在进化过程中具有特定的生态意义和系统演化意
义,所以可据此大致对偃麦草属的生态特性和演化
关系作出讨论。亲缘关系较远的材料在形态上肯定
有特别结构,如 EC001叶片表皮形态与所研究的其
它种类差别均较大, 其长细胞较短阔, 短细胞马蹄
形,其进化程度可能较低。ES001和 EJ001叶表皮
密布大毛或刺毛, 它们具有减少水分蒸发,防止病虫
入侵的作用; EB001刺毛密布,泡状细胞比例大,且
下陷形成绞合细胞。蔡联炳等研究表明刺毛是叶片
结构细胞中的新征类型 [ 15] ,泡状细胞则与植物抗旱
性有关,它可以通过失水、吸水控制叶片卷起和展
663
草 地 学 报 第 17卷
开[ 21]。根据蔡联炳等对禾本科植物叶片形态的研
究,气孔副卫细胞横向外壁圆顶或平顶是植物对偏
干、寒的环境的适应[ 15] , 偃麦草属植物气孔副卫细
胞横向外壁呈圆顶或平顶, 表明该属植物普遍具有
较强的抗旱、寒能力, 可以从中开发抗旱或抗寒资
源。在表皮附属物中, 刺毛尖要经历从无到有的发
育历程[ 15] ,观察中发现刺毛有尖和无尖 2种类型同
时存在,印证了这种发育历程。一般认为,长细胞中
狭长形的较短阔形的进化, 长细胞较短细胞进
化[ 15] , 本研究中大多材料的表皮细胞以狭长形的长
细胞为主,而叶表皮的长细胞长度大都存在较大变
异,其中有少数短阔形的存在,少数种还有短细胞,
这可能是进化过程中留下的痕迹, 个别种( EB001)
表皮细胞则以短阔形长细胞为主, 另有短细胞存在,
说明该种可能进化程度较低。本研究结果发现大毛
长度具有较大的变异,最短的与刺毛长度接近,与蔡
联炳的结论,大毛是在刺毛基础上衍生出来的[ 15] 相
一致。此外,气孔、刺毛和乳突的密度也存在较大变
异,这表明气孔、刺毛和乳突均呈现集中分布。
4 结论
4. 1 通过对偃麦草属 12个植物种的 15份种质材
料抽穗期叶片上表皮微形态与结构特征的观察分
析,其表皮细胞类型、附属物类型及分布, 可作为属
内类群鉴定、种间亲缘关系等的重要参考依据。
4. 2 以 15份材料叶片上表皮的 10个形态指标为
依据,将其形态特征量化处理,采用欧氏距离聚类分
析法,聚合划分为 6类,不仅反映出不同来源地的同
种种质材料间, 在叶表皮细胞类型、附属物类型及分
布特征、横切面结构特征上具有较大相似性, 而且也
能较好地反映出偃麦草属植物种间的亲缘关系。
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(责任编辑 李 扬)
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