全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 01-0052-06
两个生态型羊草对 CO2浓度倍增的光合生理响应
王立, 杨允菲, 孙 伟, 王德利
(东北师范大学草地研究所, 植被生态科学教育部重点实验室,长春 130024)
摘要: 对松嫩草原黄绿型和灰绿型两个生态型羊草,进行光合生理特性测定。结果表明,在高 CO 2浓度条件下灰绿
型羊草的光量子利用率高于黄绿型, 光合能力较强。在弱光条件下, 前者光合速率高于后者,在强光下二者相差不
大。随着 CO 2浓度的升高, 二者光补偿点和饱和点均升高。与灰绿型相比, 黄绿型羊草呼吸较弱而光饱和点和水分
利用率高, 因此比前者更适应向阳、干旱的生境条件。二者气孔导度差异显著,灰绿型羊草的气孔导度起点较高,对
光钝感, 黄绿型起点较低,随着光照强度的增加, 气孔导度随之增加,甚至在 CO 2浓度等于 700Lmo lmo l-1时的强光
条件下高于前者。气孔导度和光量子利用率的差异是导致二者光合作用曲线不同的原因。酶系统活性是导致高
CO2 浓度时光合速率降低的主要因素。
关键词: 羊草;生态型; 黄绿型;灰绿型; CO 2浓度倍增; 光合生理响应
中图分类号: Q945. 79　　　文献标识码: A
Photosynthetic Physiological Response of Two Ecotypes
of Leymus chinensis to the Double Concentration of CO2
WANG Li, YANG Yun-fei, SUN Wei, WANG De-li
( Instit ut e of Grassland Science, Nort heast No rmal U niversity ; Key L abo ra tory fo r Veget ation Ecolo gy, M inistry o f Education, Changchun 130024, China)
Abstract: An analysis of the photosynt ic phy siolo gical character ist ics is conducted betw een tw o ecotypes of
indigenous L eymus chinensis of the Songnen plain——one ecotype o f yellow ish g reen colour , the other of
gr ey ish g reen colour. The result show s that under high concentrat ion of CO2 , the lat ter tops the former in
light quantum utilizat ion ef ficiency , thus boast ing higher photosynthet ic capacity than the former. Under
dim light , the g reyish-gr een L . chinensis exhibits higher photosynthet ic rate than the o ther, though both
register similar photosynthet ic rate under intense l ight . T he greyish-g reen ecotype needs intense light be-
fo re it s stomatal conductance starts to w ork, for it is blunter to light than the yellow ish gr een type, w hose
stomatal conductance starts to w ork under dim light and increases its capacity w ith the intensify ing of
light . Under intense light w hen the CO 2 concentr at ion reaches 700Lmo lmol - 1, it s stomatal concluctance
capacity exceeds that of the gr eyish-g reen type. The dif ferences of stomatal conductance capacity and light
quantum ut ilizat ion eff iciency betw een the tw o lead to their varient pho to synthelic curves. It is the enzyme
act ivity in the L . chinensis that induces the photosynthet ic rate of the plant to decrease in high CO2 concen-
tr ation.
Key words : L eymus chinensis ; Ecotype; Gr ey-green type; Yellow-green type; CO 2 doubling; Photosy-
nthetic physiolo gical response
收稿日期: 20002-06-20;修回日期: 2002-09-25
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目( G1999043407) ,国家自然科学基金项目( 30070137, 39770536)
作者简介:王立( 1978-) ,女,在读博士生,主要从事种群生态和植物生理生态方面的研究,已发表论文 1篇
第 11卷　第 1期
　Vo l. 11　　No. 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　3月
March 　2003
　　目前, 因 CO 2 浓度的增加所带来的全球气候变
暖等环境问题已成为世人关注的重点[ 1] , 由于绿色
植物的光合作用是吸收 CO 2 的主要途径,因此越来
越受到人们的关注[ 2～4]。羊草( L eymus chinensis )是
我国北方温带草原的主要优势植物种,适应性强,生
态幅较宽。由于不同的自然地理环境,以及羊草种群
对特定地域生境条件的长期适应, 使羊草种群产生
了在形态结构、生量、生态以及遗传特征等方面的趋
异现象,形成了明显的趋异类型,最常见的有灰绿型
羊草和黄绿型羊草两种。有关羊草趋异类型的比较,
已有一些形态解剖学、生态学以及细胞学方面的初
步研究[ 5～9] ,但在目前仍需对其进行更深入的比较
研究。本文即对混生种群中的灰绿和黄绿两个生态
型羊草进行不同梯度的 CO 2浓度和光照强度的模
拟控制试验, 藉以揭示其内在差异,并为提高牧草产
量提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
实验区位于吉林省西部长岭种马场东北师范大
学草地生态研究站。地处北纬 44030′～44045′; 东经
123
0
31
′～124010′, 属温带半湿润大陆季风性气候,
年均气温 4. 9℃, 年温差大, 达 39. 6℃,≥10℃积温
2546～3374℃,年降水量 350～450 mm,多集中在 6
～9月, 占全年的 86%,年蒸发量 1600 mm, 年日照
值 2882 h。土壤类型为砂土[ 9]。
1. 2　研究方法
试验于 2001年 6月中旬,利用美国 LI-COR公
司生产的LI-6400便携式光合仪的红蓝光源控制系
统和 CO2 控制系统分别对两个生态型羊草(灰绿型
羊草和黄绿型羊草)进行不同梯度的光照强度和
CO 2浓度的模拟控制实验,对比分析其净光合速率
( Pn , Lmo l·m -2s-1 )、气孔导度( Cond, mol·m-2s-1)、
胞间 CO 2 浓度( Cl, L mol·mo l-1 )和光合有效辐射
( PA R, Lmo l·m -2s-1)等各项指标的变化规律。光响
应曲线应用改进后的经验方程[ 10]
Pn = -a + b( 1-ex p ( -cPA R / b)
　　气孔限制值( L )由计算得出。其中叶片选择最
上部,第一片完全展示的健康叶片,光强的光量子通
量的梯度设置为 2200、2000、1600、1200、1000、800、
600、400、200、100、50、0 Lmo l·m-2s-1; CO2 浓度梯
度为 700、600、500、400 Lmol·mol-1。
2　结果与分析
2. 1　生态型羊草光合作用对 CO 2浓度倍增的响应
2. 1. 1　应用改进后的光响应曲线经验方程对两个
生态型羊草的光合速率与光照强度之间的定量关系
进行拟合,结果相关程度均达到 P≤0. 01( n= 12)的
极显著水平(表 1)。表 1中 a, b 和 c为方程拟合参
数, 其中, a 为光合有效辐射强度为 0时 Pn 值的大
小, 等同于暗吸收速率; ( b-a)为曲线无限接近的最
大值, 亦即最大净光合速率; c 为曲线的初始斜率,
生物学意义是光量子效率。
2. 1. 2　生态型羊草对 CO 2 浓度的升高具有不同的
响应。随着 CO2 浓度的增高,灰绿型羊草光量子利
用效率逐渐增高,黄绿型逐渐降低,前者始终高于后
者。
由于光量子利用率在光照强度成为限制因子的
弱光条件下更能发挥优势,因此在弱光条件下,灰绿
型羊草的光合效率明显高于黄绿型,随着 CO 2浓度
的增高差距随之增大。在高 CO 2浓度下灰绿型羊草
的暗呼吸速率较高,并且由于呼吸强度随着光照强
度的增加导致温度的升高而升高迅速, 这不可避免
的成为光合作用的限速过程,因此当 CO2 浓度高于
500 Lmolmol-1时, 二者在强光下的光合速率差距逐
渐减小,甚至在 CO 2 浓度为 700 Lmolmol -1时低于
黄绿型(图 1)。灰绿型羊草的光-光合曲线表现为较
早阶段的陡峭响应和向渐近线缓慢的最后逼近相结
合。黄绿型同灰绿型羊草相比,在弱光下光合速率较
低,而在强光下升幅较大,因此更适合向阳环境。二
者的最大净光合速率均在 15～40 Lmol·m-2s-1之
间,符合 C3植物特征 [ 11]。
2. 1. 3　随着 CO 2浓度的增加, 两类羊草的光补偿
点和饱和点均呈升高趋势(表 2)。补偿点渐增是由
于呼吸速率增高所致。饱和点渐增是由于CO 2浓度
增高,使两者即使在强光下 CO 2的供应也不会成为
限制,因此提高了光能利用的效率和范围。两者的光
补偿点相差不多,黄绿型光饱和点较高,比灰绿型更
适应向阳生境, 这与前文结论一致。
53第 1期 王 立等:两个生态型羊草对 CO 2 浓度倍增的光合生理响应
表 1　光响应曲线的拟合参数及决定系数(R2)
T able 1　Parameter values and the determination coefficients( R 2) o f the light r esponsiv e cur v es
CO 2
Lmolmol-1
参数值 Parameter valu es 决定系数
a b-a c R 2
灰绿型GG 黄绿型 YG 灰绿型 GG 黄绿型YG 灰绿型 GG 黄绿型 YG 灰绿型 GG 黄绿型 YG
400 1. 93840 2. 21549 22. 4142 21. 7019 0. 06338 0. 06365 0. 992 0. 985
500 2. 69346 2. 02275 26. 6708 23. 7536 0. 06769 0. 05178 0. 994 0. 984
600 4. 01603 2. 46921 24. 1264 24. 3580 0. 08137 0. 05086 0. 995 0. 989
700 5. 19576 2. 27172 16. 7426 21. 8432 0. 10585 0. 04029 0. 967 0. 980
　　GG—灰绿型; YG—黄绿型,以下相同
　　GG—grey-green type; YG—yellow -green type, T he same as sh owin g in the follow
图 1　CO2浓度倍增时净光合速率与光照强度观测值及拟合曲线
---灰绿型,—黄绿型,下同
Fig . 1　The obser vations and simulated curves of t he net phot osynthetic
rat e( Pn) and photo synthetic available r adiation ( PAR ) under CO 2 doubling
---grey-gr een type, —yellow-green type, T he sam e a s show ing in the follow :
表 2　CO2浓度倍增时的光补偿点和饱和点
T able 2　Light compensation po ints( LCP ) and light saturat ion point s( LSP) under CO 2 doubling
CO 2
Lmolmol-1
光饱和点
LSP Lmol·m -2s -1
光补偿点
LCP Lmol·m-2s-1
灰绿型 GG 黄绿型 YG 灰绿型 GG 黄绿型 YG
400 1594 1694 31. 87 36. 53
500 1670 1744 41. 74 40. 68
600 1685 1813 53. 25 50. 93
700 1575 > 2200 56. 02 59. 22
　　试验中羊草的光饱和点较高, 甚至在现有光照
强度下的不饱和现象, 一则由于 CO2 浓度升高对光
合作用的促进,另则与羊草为阳性植物有关。此外,
当地 6月份气温适宜, 土壤水分条件良好, 土壤 0～
20 cm 湿度为 14%, 达到光合作用的土壤水分的近
饱和点 [ 12] ,环境条件对光合作用的无胁迫使羊草发
挥了较高的光合能力。所以羊草虽为 C3植物,但也
可能在自然最大光强下达不到光饱和[ 12]。
2. 1. 4　随着 CO 2浓度的升高, 两类羊草的光合能
力并不呈单纯的递增趋势, 其中灰绿型在 500 L
molmo l-1、黄绿型在 600 L molmol-1左右即达到饱
和, 此后随着 CO 2 浓度的升高, 二者光合速率反而
54 草　地　学　报 第 11卷
下降。由于本实验为短期控制实验,所以不应该是长
期高CO 2浓度控制下出现的光合适应现象。前人做
过这方面生理生化的研究 [ 13] , 认为在光合作用对
CO 2浓度增加的响应过程中, 随着 CO 2 浓度的增
加, 光合效率增高, RU BP 消耗速率也增高, 当
RU BP 的浓度不足以饱和 Rubisco 的催化部位时便
发生了 RUBP 再生对光合作用的限制,羧化效率降
低,从而导致光合速率的降低。可见 CO 2浓度的升
高并不能一味的促进植物的光合能力, 而过高的
CO 2浓度倍增实验也往往会掩盖其中重要的变化过
程。
2. 2　气孔导度对 CO 2浓度倍增的响应
CO 2和光除了作为光合作用的原料和能源外,
还作为影响气孔张开程度的主要因素而起作用。不
同植物叶片所表现的光合作用强度受到光和 CO 2
浓度显著影响的原因之一, 是 CO 2 扩散过程中具有
差异,也就是气孔对光和 CO 2反应因植物种类而不
同之故。
图 2　CO2浓度倍增时气孔导度与光照强度观测值及拟合曲线
F ig . 2　The observ ations and simula ted curv es of the stomata conductance( Cond)
and phot osynthetic available r adiation( PAR ) o f tw o ecot ypes o f
L eymus chinensis under CO 2 doubling
2. 2. 1　由 CO 2浓度倍增时气孔导度对光照强度的
响应曲线可以看到, 随着 CO 2浓度的升高,两类羊
草的气孔导度均呈现下降趋势。这是由于大气 CO 2
浓度的升高, 导致细胞间 CO 2浓度( Ci)的增加, 为
保持胞间CO 2分压始终低于大气 CO2 分压,植物通
过调节气孔的关闭程度来降低 Ci,表现为气孔导度
的降低和气孔对 CO 2浓度变化的敏感性。
2. 2. 2　随着光照强度的增加,气孔导度表现出不同
的响应情况。灰绿型羊草的气孔导度在弱光下起点
较高, CO 2进入植物体内相对容易,光合作用的原料
相对充足,因而导致光能的充分利用,光量子利用率
和光合速率较高。但随着光照强度的增加, 气孔导度
变化不大,表现为气孔活动对光变化的钝感性。黄绿
型羊草的气孔导度起点较低, 随着光照强度的增加
而增加,增大 CO2 进入量从而提高了光合速率。因
此在强光下,两者的光合速率逐渐逼近,黄绿型羊草
甚至在 CO 2 浓度为 700 Lmo lmol -1时超过灰绿型。
这与前文结论一致。黄绿型羊草的气孔活动比灰绿
型受光照强度的支配强烈, 这是导致二者光合作用
曲线不同的主要原因之一。
这种气孔活动的敏感性还可以由曲线最初的弯
曲程度进一步表现出来。气孔导度与光照强度关系
曲线的这种起点较高而致曲线初端“先抑后扬”现象
是由于受控实验突然切断光源而气孔变化滞后引起
的。对比于光照强度与光合效率关系曲线,可以得出
如下结论,即在光照强度发生变化时,光反应是跟随
其后立即发生的, 但是气孔开关运动的速度并不那
么迅速。由这两条曲线的弯曲程度及下调时间(光源
控制实验中光照强度的变化与时间同步)的长短, 不
难看出黄绿型羊草气孔导度的下调和升高均较灰绿
55第 1期 王 立等:两个生态型羊草对 CO 2 浓度倍增的光合生理响应
型剧烈,因此前者气孔活动对光敏感性大于后者,这
与前述结果相符。
2. 2. 3　气孔活动和酶系统活性究竟谁是导致光合
能力随着 CO 2浓度的升高而下降的主要因子? 由
Berry 和 Doownton 法对气孔限制进行判断[ 14]。当
CO 2浓度过高,光合速率下降的同时,气孔限制值 L
升高, 由于本试验为 CO 2控制试验, CO 2浓度升高,
Ci随之升高,说明在这种情况下光合作用的主要限
制部位不是在气孔, 而是在叶肉细胞内光合活性的
下降,即酶系统的差异是光合速率下降的主要因子。
2. 3　水分利用率( WU E)对 CO 2浓度倍增的响应
由于草原区降水较少, 土壤干旱经常是制约草
原植物光合生产的主要自然生态因子。水分利用率
的大小往往可以反应植物适应能力的强弱。水分利
用率由植物的光合速率和蒸腾速率两方面决定。即
消耗单位蒸腾(单位重量的水)植物所固定的营养物
质量。
表 3　水分利用率与 CO2 浓度的关系(M±SE)
T able 3　The relationship betw een wa ter use efficiency( WUE ) and CO 2
concentr ation of tw o eco types of L eymus chinensis ( M±SE)
CO 2Lmolmol-1 400 500 600 700
灰绿型GG( df= 11) 4. 5±0. 11 5. 3±0. 15 5. 9±0. 13 6. 5±0. 19
黄绿型YG( df= 11) 4. 9±0. 09 6. 2±0. 13 6. 6±0. 17 5. 6±0. 14
　　两个生态型羊草的水分利用率随着 CO 2浓度
的升高均呈现升高趋势。这是由于气孔在高浓度
CO 2条件下变窄或关闭,蒸腾能力降低,细胞内的水
分向外扩散的阻力比二氧化碳由气孔向里运动的阻
力大, 这样植物可在细胞间隙内保持一定的水分和
二氧化碳进行光合作用,而消耗(蒸腾作用)单位重
量的水所固定的 CO 2数量增多, 即WUE 增高。灰
绿型羊草的水分利用率随 CO 2浓度变化较均匀,呈
10%～20%逐级递增的趋势, CO 2浓度升高至700 L
molmol
-1时, 其水分利用率累积升高 44%。而黄绿型
羊草在 CO 2浓度 400～500 L molmol-1之间时升高
迅速,递增 26. 5%, 之后升高速度减缓, 在 CO2 浓度
700 Lmolmo l-1时甚至较 600 Lmo lmol-1降低了 15.
2% , 因而在实验范围内 CO 2 浓度 600 L molmol-1
时,水分利用率最高, 比 400 Lmo lmol-1时提高 34.
7%。黄绿型羊草的水分利用率高于灰绿型,因此更
适应干旱环境。这与自然条件下两个生态型羊草的
实际分布趋势相符。
3　讨论
3. 1　两个生态型羊草的光合特性随着光照强度和
CO 2浓度的变化呈现出不同的变化趋势。随着光照
强度的变化而变化的规律由两方面素决定, 即二者
的光合机构光量子利用效率的不同以及气孔光敏感
性的不同。灰绿型羊草的光量子效率较高, 气孔导度
起点较高,对光钝感。黄绿型羊草光量子效率低于灰
绿型,气孔导度起点较低, 但对光敏感, 随着光照强
度的增强而增大。因此在弱光条件下灰绿型羊草的
光合速率较高, 在强光下二者相差不大。光合速率随
着 CO 2浓度倍增的变化规律也由两方面因素决定,
即 RU BP 再生限制以及气孔开闭程度对光合作用
的限制。灰绿型羊草在 500 L molmol-1、黄绿型在
600 Lmolmol-1左右即达到饱和, 之后随着CO 2浓度
的升高,光合能力反而下降。这与传统观点认为的
C3植物的 CO 2饱和点较高,可达大气 CO2 浓度的 2
～3倍的结论相比 [ 3] ,数值偏低。产生这一结果的原
因可能与试验材料,试验时间以及实验地点等综合
因素的差异有关,尚需进一步研究加以证明和分析。
3. 2　黄绿型羊草在弱光条件下光合速率较低,强光
下升幅较大,呼吸较弱而光饱和点和水分利用率高,
因此比灰绿型更适应向阳、干旱的生境条件。方差检
验结果表明,灰绿型羊草在不同二氧化碳浓度和光
照强度条件下气孔导度、蒸腾速率和叶室内相对湿
度均显著高于黄绿型。其中气孔导度应是导致差异
的主导因子,而蒸腾速率和叶室内相对湿度均由气
孔导度不同所引起。
参考文献
[ 1]　Allen J r L H. Carbon dioxide in creas e: direct im pacts on crops
and indirect ef fect s mediated thr ou gh ant icip ated climat ic
changes [ A] . In: Boote K J et al. Eds . Ph ysiology and Deter-
min at ion of Crop Yield [ C] . M adis on, U SA. 1994. 425～459
56 草　地　学　报 第 11卷
[ 2] 　蒋高明,韩兴国, 林光辉.大气 CO 2 浓度升高对植物的直接影
响—国外十余年来模拟实验研究之主要手段及基本结论[ J ] .
植物生态学报, 1997, 21( 6) : 489～502
[ 3 ]　林伟宏.植物光合作用对大气CO 2 浓度升高的反应[ J] .生态
学报, 1998, 18( 5) : 529～538
[ 4 ]　许大全.光合作用及有关过程对长期高 CO 2 浓度的响应[ J ] .
植物生理学通讯, 1994, 30(2) : 81～87
[ 5]　钱吉,马玉虹, 任文伟,郑师章.不同地理种群羊草分子水平上
生态型分化的研究[ J] .生态学报, 2000, 20( 3) : 440～443
[ 6]　任文伟,郑师章. 内蒙古高原不同生境下羊草性状的比较研究
[ J] .生态学杂志, 1996, ( 2) : 60～63
[ 7]　王策箴. 羊草的内部构造及其细胞学的研究[ J ] .中国草原,
1983, ( 1) : 41～45
[ 8]　王克平.羊草物种分化的研究—I 野生种群的考察[ J] .中国草
原. 1984, ( 2) : 32～36
[9]　杨允菲,郑慧莹,李建东.松嫩平原两个趋异类型羊草无性系种
群特征的比较研究[ J] .植物学报, 1997, 39( 11) : 1058～443
[10] 索恩利 J H M( T hornaley J H M ) .王天译译.植物生理的数学
模型[ M ] .北京:科学出版社, 1983. 108～110
[11] 祝廷成,钟章程,李建东.植物生态学[ M ] .北京:高等教育出版
社, 1988. 19～21
[12] 杜占池,杨宗贵,崔骁勇.草原植物光合生理生态研究 [ J] .中国
草地, 1999, ( 3) : 20～27
[13] 沈允钢,施教耐,许大全著.动态光合作用[ M ] .北京:科学出版
社. 1998. 132～133
[ 14] Ber ry J A, Dowton W J S . Environmental regulat ion of photo-
synthes is [ A] . In: Govind J ed. Photosynthesis [ C ] , 1982,
Ⅱ: 263～343
(上接 41页)
3. 4　受试验条件的限制,本试验的各品种小区面积
为 1. 5m2 ,用于病害调查可能面积较小,因此如能扩
大小区面积, 并且小区间设有隔离行,同时能排除其
它病害的干扰等原因, 对各品种抗病性的评价具有
更大的客观性。
参考文献
[ 1]　马忠华等. 上海地区冷季型草坪草病害调查初报[ J ] . 中国草
坪, 1998, ( 1) : 47～49
[ 2]　张春杰,男志标. 甘肃草坪真菌病害初报[ J ] . 草业科学, 1998,
15( 1) 49～50
[ 3 ]　胡林. 草坪科学与管理[ M ] . 北京:中国农业大学出版社,
2001. 240
[ 4]　Buepee Lee and Mart in Bruce. Biology of rhizoctonia species
as sociated w ith turfgrasses [ J ] . Plant Dis, 1992, 76: 112～
117/ 7
[ 5]　于凤芝. 冷季型草主要病害发生规律及防治[ J ] . 中国草地,
1996, ( 5) : 46～47
[ 6]　祝秀芝,张志国. 山东中西部地区草地早熟禾适宜品种评价
[ J] . 草业科学, 2002, ( 1) : 36～38
[ 7]　王国良. 冷季型草坪腐霉猝倒和叶腐病的发生规律及防治技
术[ J] . 植物保护学报, 2001, ( 1) : 129～38
[8]　赵美琦. 草坪病害[ M ] . 北京:中国林业出版社. 1999. 34
[9]　Lo C T, Nrld on E B, Harm an G E. Biological cont rol of turf
grass dis eases w ith a rhizospher e com peten t s t rain of T rich o-
der ma har zianum. [ J] . Plant Dis ease, 1996. 80( 7) : 736～741
[ 10] Smiley, Rich ard W. compendium of tu rfgr as s dis eases [ M ] .
2nd Edit ion. APS pr ess , 1996.
57第 1期 王 立等:两个生态型羊草对 CO 2 浓度倍增的光合生理响应