全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2002) 03-0173-06
放牧生态系统草畜间供与求的动态特征
王钦1 ,李峻成1,安玉锋2,张发慧2 ,肖金玉1
( 1 甘肃省草原生态研究所,兰州 730020; 2 甘肃省肃南县神鹿鹿业股份有限公司,肃南 734400)
摘要: 随着季节的变化, 牧草生产改变着家畜食料及转化摄取食料的能力,在春、夏、秋季绵羊食物的粗蛋白质含
量分别高于草地牧草的 15. 99%、0. 43%和 2. 71%。在冬季两者的含量几乎相等。但粗蛋白质食入量在春季比夏、
秋、冬季分别多 21. 98%、40. 40%和 352%。干物质食入量在秋季比夏、冬、春季分别多 17. 64%、38. 33%和
72. 23% , 从而导致冬、春两季绵羊因食物不足而体重下降。
关键词: 放牧生态; 相互效应; 动态特征; 草地容纳量
中国分类号: S812. 8　　文献标识码: A
Dynamics of Grazing Ecosystem between Plant output and Animal Production
WANG-Qin
1
, L I Jun-cheng
1
, AN Yu-feng
2
, ZHANG Fa-hui
2
, XIAO Jin-yu
1
( 1 Gansu Grass lan d Ecological Resear ch Inst itute, Lanzhou 730020 China;
2 Gansu Sunan Coun ty Deer Breeds Ltd. , S unan 734400, China)
Abstract: Dynamics of g razing ecosy stem was about the interact ion w ith plant and animal pr oduct ion,
herbage output that changed w ith the season had effect on the animal feed and the capacity of t ransfo rming
the food to animal nutrition. Dur ing the spring summer and autumn, the content of the herbage w as sepa-
rately mor e 15. 99%、0. 43% and 2. 7% than of the grass lived on the land. How ever the pro tein content w as
low er in the w inter. The pr otein intake in spring w as mor e 22. 3% of that during the summer. T he protein
content of her bage was the highest during the spr ing , but the DM intake o f the sheep w as fewer, w hich re-
sulted in the loss of w eight during the w inter and spring .
Key words : Grazing ecolog y; Dynamics; Inter act ion effects; Grassland capacity
　　放牧的目的在于维持草地的可持续利用和减少
家畜生产成本,这不仅涉及饲草与家畜生物学方面
的基本知识, 也与两者经营管理的程度有关,具有经
济学的意义。由牧草生产量的特征和家畜生产的两
个变量构成完整的生产系统,它们之间的关系是“原
因→效应”式的, 例如牧草丰富时, 家畜以其嗜好选
食高质量的食物, 其食物质量高于草地质量,而当数
量下降到适口性差的牧草占食物的多数时, 则降低
了家畜的选食和采食量,这时家畜的采食量与牧草
生产量,草地质量与食物质量几乎相等。当草地牧草
量被消耗到最小剩余量时则防碍家畜采食,其所摄
取食物的营养不能供给体热消耗,从而造成了草畜
供求矛盾。这一动态特征在全年各放牧季节反映非
常明显, 在牧草量少质差的季节草地容纳量相应减
少, 从而生产经营者常采用调节载畜率的方法处理
这种矛盾,使供求达到相对平衡。
1　材料与方法
1. 1　试验区设在甘肃省肃南裕固族自治县鹿场, 地
　　收稿日期: 2002-01-10; 修回日期: 2002-05-08
　　基金项目: 国家自然科学基金重点项目( 39630250)资助
　　作者简介: 王钦( 1936-) ,男,甘肃人,研究员,研究草地农业,已发表论文 160多篇
第 10卷　第 3期
　Vo l. 10　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2002 年　9月
　Sept. 　2002

处E 101°45′, N 37°53′, 属祁连山高寒牧区,四季不分
明、气候多变、早晚温差大。冬季多西北风, 夏季多偏南
风,冬春干旱寒冷, 夏季温和湿润,年均气温2. 2℃,年均
降水量316. 6mm ,年均蒸发量1111. 9mm , 无霜期 45
～60d。草原植被发育良好, 夏秋季牧场在海拔 2900
～3500m ,冬春在海拔 2600～2900m。天然牧场牧草
4月下旬萌发, 9月下旬开始枯黄。
1. 2　放牧方法　生产者采用“放入(繁殖)——取出
(淘汰)”的方式生产畜产品,这种可变的放牧方法是
通过调整家畜数量以达到草畜供求相对平衡。
1. 3　测定项目
1. 3. 1　草地生产量测定　用收割法测定每平方米
草地的活植物体及立枯物(测定时间见表 1) , 按经
济类群分别称量鲜重和 70℃烘干后的干物质量。测
定时按植被的均匀度布设 5～7个样方。并从总样量
中按比例抽取 200g 左右,分析营养成分。
表 1　放牧草地植物动态特征
T able 1　Dynamic o f vegetation in g razing land
放牧季及取样日期
Seas on-date
of sample
草层高度
( cm)
Height ( cm )
牧草种类
Herbag e
覆盖度( % )
Coverage
( % )
干物质
DM
(k g/ hm2)
生产量
Otuput of her bage
可消化干物质
DDM
( kg /hm2)
粗蛋白质
CP
( kg/ hm 2)
能量
GE
M J/ hm 2
分蘖期 T illering stage
1999. 7. 1
5. 08
禾本科Grass
可食杂草Weed of intak e
56. 47
43. 53
133. 27
106. 34
84. 79
56. 40
25. 41
16. 37
2368. 00
1743. 00
夏季 Summer
1999. 8. 8
3. 50
莎草科 S edge
可食杂草Weed of intak e
64. 79
35. 21
304. 16
152. 14
173. 25
86. 49
40. 15
25. 41
5049. 06
2396. 21
秋季 Autumn
1999. 10. 2
3. 07
禾本科Grass
可食杂草Weed of intak e
53. 09
46. 91
214. 75
165. 80
78. 08
85. 62
13. 83
16. 84
3468. 21
2377. 57
冬季 Winter
1999. 12. 20
3. 90
禾本科Grass
可食杂草Weed of intak e
100. 00
-
175. 86
26. 00
36. 68
10. 65
7. 81
2. 28
2625. 50
388. 96
春季 Spr ing
2000. 5. 11
1. 97
青草Fresh grass
立枯量 S tandin g dead lit t er
45. 98
54. 02
49. 44
99. 66
21. 48
35. 60
10. 65
4. 22
799. 94
1627. 45
1. 3. 2　草地特征测定　测产时测量草层高度( cm)
和盖度( %)。
1. 4　绵羊干物质摄取量( g / d)测定　通过间接标
定技术( Cr 2O 3)和全收粪法估测粪便排泄量,用两级
离体消化法测定牧草干物质消化率, 计算日食量。
1. 5　绵羊活重测定　在每个放牧季节的初始日用绝
对测定法称量试畜活体重,获得单日空腹活体重量。
1. 6　草地质量和食物质量测定　代表绵羊食物的
样品用模拟法采摘选食牧草样连续测 3d。草地质量
样品用收割法剪取单位草地面积上的分类样品,测
定各自的干物质消化率及营养成分。
1. 7　牧草消化代谢量测定　用粪袋采集粪样, 用纸尿
裤采集全尿样品, 分析其营养成分,计算消化代谢量。
1. 8　数据处理与分析
2　结果与分析
　　放牧生态系统是在一定的空间范围内以放牧饲
养家畜或驯养动物为特征的生态系统[ 1～4]。该系统
是为生产食物和纤维而进行的人类活动,并通过有
目的有控制地使用植物和动物资源来实现。Soest
( 1982) [ 5]提出,放牧的任务是找到家畜和牧草之间
的最佳平衡。但全年放牧饲养的家畜常因牧草生产
的季节性而使畜产品相应地发生变化。本项目通过
研究动、植物间相互作用的动态特征以及通过管理
达到动态平衡的方法,改善或维持牧草生产的有效
利用,为放牧管理系统提供指导和生物学方面的基
本信息,为建立系统耦合提出理论依据。
2. 1　牧草生产量动态特征
牧草是草食家畜和狩猎动物主要的食物来源,
特别是反刍动物能有效地利用纤维性炭水化合物和
低质氮源生产畜产品,而家畜的生产性能是其采食
牧草质和量的直接效应, 由于家畜食物是变化的, 从
而改变着动物消化和转化摄取干物质为有用营养物
质的能力。笔者在一个生产单位( 3833. 65hm2 )的草
地面积上测得了放牧地植物量和质的季节变化, 揭
174 草　地　学　报 第 10卷
示天然牧地的动态特征 [ 6～8]。结果表明(见表 1) ,各
放牧季的草地植被有明显的变化,如夏季(牧草生长
旺盛期)植被盖度为 100% ,干物质产量 456. 30kg/
hm2 ,粗蛋白质产量 65. 56kg / hm 2, 能量7445. 27M J/
hm2 , 干物质消化率 56. 92%。在秋季分别下降到
62. 50%、380. 55kg / hm 2、30. 67kg/ hm 2、5845. 78
M J/hm
2 和 43. 02%。冬季(枯草期)依次下降到
63. 33%、201. 86kg / hm2、10. 09kg / hm2、3014. 55
M J/ hm
2和 23. 45%。在早春(萌发期)依次下降到
45%、149. 10kg / hm2、14. 87kg/ hm 2、2427. 39M J/
hm
2 和 38. 28%。在春季(牧草分蘖期)比萌发期有
所增多,依次增加到58%、239. 61kg / hm2、41. 78kg/
hm
2、4111. 00M J/ hm 2和58. 92%。可见,干物质消化
率以春季牧草分蘖期最高, 到夏季下降 2个百分点,
秋季下降 15. 9个百分点,冬季下降 35. 5个百分点。
在早春牧草萌发期虽有所增高, 但仍比分蘖期低
20. 6个百分点。干物质产量以夏季最高,比秋季多
19. 91% , 比冬季多 126. 05% , 比春季分蘖期多
190. 43%, 以春季牧草萌发期最低, 仅为夏季的
32. 68%。可消化干物质产量同样以夏季最多, 秋季
次之,牧草分蘖期再次之,而牧草萌发期则因消化率
高,其量增高,以冬季最低。粗蛋白质产量的季节变
化与可消化干物质产量表现出相似的规律。牧草季
节变化的结果为各放牧季放牧饲养家畜量提供了可
预测的数据,严格地控制放牧量,以期达到最大的消
耗均匀度。
2. 2　绵羊生产动态特征
绵羊放牧饲养,由于草地面积被限定在一定的
范围内, 绵羊则因繁殖而使羊群扩大和不断淘汰而
使羊缩小的变动之中,这种可变的放牧方式和食物
营养的季节性带来了放牧量的差异性, 导致单位可
利用草地面积的家畜数即“放牧压”有所区别(如表
2) , 在夏、秋、冬和春载畜率分别是 5. 08、5. 59、1. 64
和 1. 64 个羊单位/ hm2 , 每畜平均日增重分别是
113. 20、76. 29、-14. 43和-72. 17g ;放牧期间每公顷
草地面积上的畜增重分别是 28. 75、29. 85、-4. 83和
-7. 10kg。由此看来, 绵羊放进夏季放牧期间, 16 月
龄羊的体重比剪毛后增加 15. 86%, 秋季比夏季增
加 12. 92%, 冬季与秋季相比下降 6. 07%,春季比冬
季下降 10. 92%。28 月龄羊依次增加5. 07%、
16. 44%、0. 58%和下降 14. 00%。在上述环境下放
牧绵羊数量的标准差 SD= 653. 37只,变异系数 CV
= 16. 31% , 绵羊体重的标准差 SD= 4. 41kg , 变异
系数 CV = 9. 47% , 单位面积载畜量的标准差 S =
2. 24只,变异系数 CV= 54. 0%。
表 2　放牧生态系统动物生产动态特征
Table 2　Dynam ic of animal production in gr azing land
放牧季及取样时间
S eason date of sample
放牧天数( d)
Days( d)
放牧量(羊单位)
Stock capacity
( Sh eep unit )
放牧地面积( hm2)
Area( hm2)
16月龄绵羊体重(k g/只)
S heep weight ( kg/只)
( 16 months )
分蘖期 1997. 7. 1 - - 35. 67
Til lering stag e
夏牧场 1999. 8. 8 50 4469 878. 91 41. 33
Summer pasture
秋牧场 1999. 10. 2 70 4469 799. 38 46. 67
Autumn pasture
冬牧场 1999. 12. 20 185 3545 2155. 36 44. 00
Win ter pas ture
春牧场 2000. 5. 11 60 3545 2155. 36 39. 67
Sprin g pasture
　　* 冬春牧场是同一块草地,冬场放枯草,春场放青草
2. 3　动植物相互关系动态特征
放牧生态系统动植物生产性能间的相互作用是
原因→效应式的,绵羊生产性能是其采食牧草质和
量的直接效应。放牧的关键不是人为控制的静态进
食量,而是随着季节的变化,食物改变着家畜摄食消
化和转化摄取干物质为有用营养物质的能力, 因而
可消化营养物质摄取量限定了绵羊的增重速率。这
175第 3期 王钦等:放牧生态系统草畜间供与求的动态特征
种动态状况存在于植物量和绵羊响应的组合关系
中。绵羊的采食量是通过放牧行为和所遇食物可获
得性的配合来完成的, 绵羊在放牧地段选择植物种、
植株或植物器官, 从中获取营养。在大多数情况下,
选食牧草的营养水平高于草地植物的营养含量,也
因营养含量最高期的牧草生产量少,从而导致绵羊
摄取食物营养的不足, 直接作用着绵羊生产。研究数
据表明(图 1～4) ,绵羊采食量与草地生产量有密切
的关系( R= 0. 83) , 绵羊的干物质食入量随着草地
生产量的增加而增多, 粗蛋白质食入量则随着牧草
粗蛋白质量的增加而增多。在夏、秋、冬、春季, 16月
龄绵羊干物质食入量分别是 85. 75、92. 07、69. 60和
60. 39g / kgW0. 75 , 粗蛋白质食入量依次是 13. 45、
10. 67、3. 40和 15. 66g/ kgW 0. 75。28月龄绵羊的干物
质食入量相应的是 85. 04、86. 42、67. 96和 60. 49g/
kgW
0. 75
,粗蛋白质食入量是 13. 35、10. 01、3. 38和
16. 95g / kgW
0. 75。干物质食入量与体重的比率, 在16
图 1　放牧绵羊体重变化
Fig . 1　Variations o f sheep w eight
图 2　放牧绵羊干物质食入量变化
Fig. 2　Var iations of DM I of the sheep
图 3　绵羊粗蛋白质采食量
F ig . 3　I nt ake of CP
图 4　草地产草量
F ig . 4　Output of herbage
月龄羊分别是 3. 38%、3. 52%、2. 54%、2. 41% , 28
月龄羊是 3. 22%、3. 15%、2. 47%和 2. 23%。并且绵
羊食物中粗蛋白质明显高于草地植物的含量, 其中
夏季高 0. 43个百分点,秋季高 2. 71,冬季两者几乎
相等, 春季高15. 99个百分点。可见,夏、秋季放牧期
植物量丰富,食入干物质的量能满足生产需求,食物
营养高于草地植物的营养水平,因而绵羊增重明显。
在冬季放牧期, 16 月龄羊采食量, 和粗蛋白质食入
量只有秋季的 72. 29%、31. 06%, 春季放牧期采食
量只有秋季的 58. 06% ,而粗蛋白质的食入量则比
秋季多 40. 40%。28月龄羊冬季采食量和粗蛋白质
食入量只有秋季的 78. 99%和 33. 94% ,而春季放牧
期采食量只有秋季的 63. 73%, 而粗蛋白质的食入
量则比秋季多 54. 11%, 其量不足, 造成绵羊体重下
降。由此可见, 在高山草甸草原全年放牧期间,只有
32. 88%的时期草地生产量和营养供绵羊生产, 而
67. 12%的时间则因草量少质差,绵羊摄取食物量只
176 草　地　学　报 第 10卷
能维持体热消耗,特别是冬季特牧草营养下降到了
不能维持体热消耗而造成体重下降, 只有补充饲料,
才能达到供求平衡。
2. 4　绵羊消化代谢动态特征
放牧绵羊对食物营的消化吸收因牧草生育期和
养分的不同而差异显著, 也因绵羊年龄的不同而异。
为有效地利用动植物资源, 最大限度地的发挥绵羊
的潜在生产能力, 本研究用标记法和全收粪尿的方
法测定了 16月龄和 28月龄甘肃高山细毛羊各季节
食物营养的消化代谢量, 从中获得了放牧绵羊对牧
草营养利用的结果。16月龄羊干物质消化量在春、
表 3　放牧绵羊粗蛋白质与能量代谢季节动态
Table 3　Dynamic of mo tablism o f CP and GE of sheep in gr azing eco lo gical system
项目 Item 春 Spr ing 夏 Summ er 秋 Autum n 冬 Win ter
16月龄绵羊 16 m on th of sheep
食入量( g/ d) Inatake
　干物质 Intak e of DM 954. 75±103. 75 1397. 74±21. 18 1644. 36±45. 16 1188. 72±307. 77
　粗蛋白质 Intak e of CP 267. 51±29. 07 219. 31±3. 32 190. 53±5. 27 59. 17±15. 32
　总能 Intak e of GE 16. 83±1. 83 23. 04±1. 31 29. 47±0. 81 19. 12±4. 97
粪中排出量( g/ d) Output
　干物质 Otuput of fecal 431. 55±46. 89 606. 20±9. 19 790. 61±21. 71 768. 98±199. 10
　粗蛋白质 Output of CP 70. 73±9. 76 83. 62±1. 76 88. 08±1. 13 58. 61±14. 07
　粪能 Output of FE 6. 78±0. 95 10. 03±0. 38 13. 60±1. 29 12. 38±3. 46
尿中排出量 Output of urine
　粗蛋白质 Urinary CP 135. 00±32. 01 88. 63±8. 91 81. 55±17. 00 22. 51±3. 93
　能量 UE (M J/ d) 1. 32±0. 23 1. 59±0. 22 1. 20±0. 19 0. 60±0. 03
养分消失率( % ) Digest ibil it y
　干物质 Dig est ibi lit y of DM 54. 80±19. 02 56. 63±15. 60 51. 92±1. 49 35. 31±3. 68
　粗蛋白质 Dig est ibil it y of C P 73. 56±1. 02 61. 87±1. 71 53. 77±0. 77 0. 95±0. 17
　能量 Digest ib ilit y of GE 59. 71±1. 55 56. 47±4. 11 53. 85±5. 45 35. 55±1. 52
养分沉积率( % ) Rate of deposit ion
　粗蛋白质沉积率 Rate of deposited CP 23. 09±13. 24 21. 46±4. 76 10. 97±10. 55 -37. 10±19. 25
　代谢能 Rate of deposited GE 51. 87±1. 27 49. 57±3. 37 49. 78±4. 47 32. 43±1. 25
28月龄 28 m onth of sheep
食入量( g/ d) Intak e
　干物质 Intak e of DM 1137. 28±104. 83 1567. 22±113. 90 1784. 54±202. 02 1409. 77±201. 67
　粗蛋白质 Intak e of CP 318. 66±29. 37 245. 97±17. 88 206. 77±23. 44 70. 17±10. 04
　能量 Intak e of GE 20. 05±1. 85 26. 18±1. 90 31. 99±3. 62 32. 01±12. 49
粪中排出量( g/ d) Output
　干物质 Output of fecal 514. 05±47. 38 679. 70±49. 40 858. 01±97. 13 911. 98±130. 46
　粗蛋白质 Output of CP 74. 08±1. 32 81. 28±10. 19 88. 08±10. 02 72. 80±22. 33
　粪能 Otuput of FE 8. 10±0. 98 12. 54±0. 79 14. 20±1. 47 13. 32±2. 65
尿中排出量 Output of urine
　粗蛋白质 Urinary CP 122. 48±2. 16 78. 63±5. 78 81. 55±9. 14 23. 90±3. 84
　能量 UE (M J/ d) 1. 00±0. 18 1. 10±0. 04 1. 48±0. 39 0. 61±0. 05
养分消失率( % ) Digest ibil it y
　干物质 Dig est ibi lit y of DM 54. 80±28. 05 56. 63±7. 68 51. 92±4. 49 35. 27±12. 29
　粗蛋白质 Dig est ibil it y of C P 76. 53±1. 76 66. 96±0. 46 57. 40±0. 48 -3. 75±1. 12
　能量 Digest ib ilit y of GE 59. 60±1. 19 52. 10±0. 47 55. 61±0. 72 58. 39±9. 39
养分沉积率( % ) Rate of deposit ion
　粗蛋白质 Rate of deposited CP 38. 09±4. 65 34. 99±0. 49 17. 96±8. 26 -37. 81±6. 77
　代谢能 Rate of deposited GE 54. 61±0. 97 47. 90±0. 39 50. 98±0. 59 56. 48±7. 70
177第 3期 王钦等:放牧生态系统草畜间供与求的动态特征
夏、秋和冬季分别是 33. 09、48. 56、47. 80和24. 57g /
kgW
0. 76 , 粗蛋白质消化量依次是12. 45、8. 32、5. 74
和0. 03g / kgW 0. 75、蛋白沉积量相应是3. 91、2. 89、
1. 17和-1. 29g/ kgW 0. 75, 28月龄羊干物质消化量在
春、夏、秋、冬季分别是33. 15、48. 16、44. 86和24. 00
g / kgW
0. 75; 粗蛋白质消化量依次是12. 97、8. 94、
5. 75和0. 13 g/ kgW 0. 75, 相应是6. 46、4. 67、1. 80和-
1. 28g/ kgW
0. 75。由此可见,各龄羊每公斤代谢代重
的干物质消化量、蛋白沉积量表现出相似的规律性,
如 16月龄羊的干物质消化量以夏季为最多,比秋季
中多1. 59%, 比冬季多 97. 64% ,比春季多 46. 75%,
粗蛋白质消化量以春季最多, 比夏季多 49. 62% ,比
秋季多 116. 90% ,冬季的消化量几乎为零值。蛋白
质沉积量依次多 35. 29%和 234. 19% ,冬季为负值。
28 月龄羊的干物质消化量同样是夏季比秋季多
3. 76% ,比冬季多 100. 67% ,比春季多 45. 28%; 粗
蛋白质消化量在春季比夏季多 45. 08% ,比秋季多
125. 57% , 冬季为负值。蛋白质沉积量依次多
39. 22%、258. 89% ,冬季为负值。单位体重的干物质
消化量夏、秋两季相近,冬季为最少, 春季有所恢复。
粗蛋白质消化量在冬季为零值,沉积量为负值。可
见,放牧生态系统在冬季的消化量少且质量差, 导致
绵羊体重下降,春季虽然消化蛋白质增多, 但干物质
消化量不足秋季的 70%, 绵羊仍处于因营养不足而
导致体重下降。
3　结论与讨论
3. 1　在高山草甸草原放牧生态系统中,牧草干物质
产量以夏季牧场最多, 比秋季牧场多 19. 91%、比冬
季多 1. 26倍、比春季(牧草萌发期)多2. 06倍。粗蛋
白质产量依次多 1. 14倍、5. 50 倍和 3. 41倍。其动
态变化是干物质产量从夏季到春季呈直线下降,而
粗蛋白质从夏季到冬季直线下降, 到春季则因牧草
萌发而有所增高。
3. 2　从夏季到秋季绵羊体重明显增加,从秋季到春
季期间则直线下降,直到牧草萌发期达到最低点,自
此以后开始恢复。绵羊体内粗蛋白质代谢对体重的
影响大于能量代谢。
3. 3　在牧草和绵羊生产的相互关系中,在春、夏、秋
三季,放牧绵羊的食物营养明显高于草地牧草,绵羊
从中选择摄取食物。但春季的粗蛋白质摄取食量虽
与夏、秋季相近,但因干物质食量太少而影响增重。
在漫长的冬季, 则因牧草粗蛋白质含量极低(只有维
持需要的 50%) , 从而导致绵羊体重下降。
3. 4　在现代家畜饲养中,供给家畜的食物是依据其
生产能力而进行控制的, 以期达到最大的消耗均匀
度。而放牧家畜食物的可变性直接作用着家畜的生
产性能, 应尽可能地控制草地载畜量和补饲量以达
到食物营养的需求。
3. 5　在春、夏、秋三季, 干物质消化量呈直线上升,
而冬季则显著降低。粗蛋白质消化量从春季到秋呈
直线下降,冬季则出现负值。蛋白沉积量从春到秋呈
直线下降,冬季为负值。
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