全 文 :第20卷 第2期
Vol.20 No.2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 3月
Mar. 2012
异质生境不同叶色羊草有性生殖特征的研究
周 婵1,白 丹1,张 卓2*,杨允菲3,李建东3
(1.辽宁大学生命科学院,辽宁 沈阳 110036;2.沈阳大学生物与环境工程学院,辽宁 沈阳 110044;
3.东北师范大学草地研究所 植被生态科学教育部重点实验室,吉林 长春 130024)
摘要:采用无样方采样法,对长岭、图牧吉和沽源自然草原不同土壤类型5种叶色羊草(Leymus chinensis)的数量特
征和生殖分配进行研究,以期揭示羊草叶色渐变群有性生殖的内在规律。结果表明:异质生境不同叶色羊草有性
生殖特性和生物量分配具有可塑性变化。不同土壤类型5种叶色羊草的穗长、穗重、小穗数、单穗籽粒数、结实率、
单穗籽粒重及生殖分配Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ最大值多数出现在沽源地区;羊草籽粒千粒重的变化幅度较小;相同土壤类型不
同叶色羊草、相同叶色不同土壤类型羊草其茎重、鞘重、叶总重、植株总重等指标的最大值与最小值差异显著或极
显著,但与中间过渡叶色之间差异多数不显著;异质生境不同叶色羊草的茎重最大,其次为鞘重和叶重。因此异质
生境不同叶色羊草采取有性生殖调节策略和资源分配策略,具有较强的可塑性。
关键词:羊草;有性生殖;可塑性
中图分类号:Q948.1;Q945.53 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)02-0213-08
Analysis of Sexual Reproduction of Leymuschinensiswith Different Leaf
Colors under Heterogeneous Habitat
ZHOU Chan1,BAI Dan1,ZHANG Zhuo2*,YANG Yun-fei 3,LI Jian-dong3
(1.Colege of Life Science,Liaoning University,Shenyang,Liaoning Province 110036,China;2.Colege of Biological and Environmental
Engineering,Shenyang University,Shenyang,Liaoning Province 110044,China;3.Institute of Grassland Science,Key laboratory of
Vegetation Ecology of Education Ministry,Northeast Normal University,Changchun,Jilin Province 130024,China)
Abstract:Quantitative properties and reproductive alocation of Leymus chinensis with different leaf colors
under different soil types were studied in natural steppes of Changling,Tumuji and Guyuan.Results
showed that sexual reproductive characteristics and biomass alocation of Leymus chinensis with different
leaf colors had flexibility changes under heterogeneous habitat.Leymus chinensis with different leaf colors
under different soil type in Guyuan area had maximum spike length,spike weight,spikelet numbers,grain
numbers and weights per spike,seeds-setting percentage,reproductive alocationⅠ,ⅡandⅢ.Thousand-
seed weights of Leymus chinensis with different leaf colors had smaler changes.There were significant or
extremely significant changes between the maximum and the minimum weights of stem,sheath,leaf and
total tilers of Leymus chinensis either with different leaf colors in the same soil type or with the same leaf
color under different soil types.Stem weight of Leymus chinensis with different leaf colors had the most
changes compared with sheath weight and leaf weight under heterogeneous habitats.Therefore Leymus
chinensis with different leaf colors showed an adjustment strategy based on sexual reproduction and re-
source alocation under heterogeneous habitats.
Key words:Leymus chinensis;Reproductive alocation;Plasticity
羊草(Leymus chinensis)是一种多年生根茎型
禾草,为欧亚大陆草原区东部草甸草原及干旱草原
上的重要建群种之一,盐生草甸的优势种,广泛分布
在我国水热条件较好的东北西部和内蒙古高原东
部[1~4]。同时羊草也是一种重要的牧草资源,蛋白
质含量高,适口性好,具有耐旱、耐寒、耐盐碱、耐放
收稿日期:2011-10-11;修回日期:2012-03-03
基金项目:国家自然科学基金项目(30900117)(30770397);辽宁省教育厅科研项目计划(L2010149);沈阳市人才资源开发专项资金;辽宁
大学“211工程”三期建设项目“现代生物技术与东北种质资源开发利用项目”资助
作者简介:周婵(1975-),女,山东掖县人,博士,副教授,主要从事草原生态学研究,E-mail:zhouchan75@yahoo.com.cn;*通信作者 Au-
thor for correspondence,E-mail:zhangzhuonet@yahoo.com.cn
草 地 学 报 第20卷
牧、耐割草等生物学特性,在发展草原畜牧业方面具
有重大的经济和社会效益[5]。在自然条件下,羊草
是既能进行无性生殖又能进行有性生殖的多年生禾
本科牧草[6~8],羊草的有性生殖在生产实践中有着
重要意义,如对退化草地进行补播,以及建立羊草为
主的人工和半人工草地都需要大量的羊草种子,另
外羊草有性生殖可以最大限度的保持其物种的遗传
多样性,有利于子代基因组相互结合,更好的适应环
境条件[9,10],甚至加速适应性的产生和物种形
成[11]。羊草种群之间在许多性状方面产生了趋异,
其中以不同叶色表型的特征最为明显[12],而叶片是
植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的
器官,其结构特征最能体现植物对 环 境 的 适
应[13,14]。在天然草原羊草种群中,不同叶色性状表
现稳定,同一生境的同一叶色羊草在整个生长季颜
色一致,肉眼可以清晰分辨,羊草的不同叶色从典型
的灰绿色到典型的黄绿色之间存在次灰绿色、次黄
绿色以及中间过渡叶色等几种叶色,已形成明显的
叶色渐变群,而羊草叶色表型的分化是否对种群繁
殖和发展起到调节作用,以及种群的趋异适应机制
都还知之甚少。目前,有关羊草分化的研究以典型
叶色的灰绿和黄绿生态型为主,多在形态结构[15]、
生态学特性[16~20]和生理学特性[21]等方面开展,而
有关过渡叶色羊草还缺乏研究。此外,在羊草有性
生殖方面,如羊草的抽穗率和结实率低及其成
因[22~24],利用方式对羊草有性生殖器官数量性状的
影响[25~29],羊草种子生产与气候成因的关系[30~32]
等已有报道,但对羊草不同叶色渐变群有性生殖的
数量特征和生殖分配的研究更是亟待开展。本研究
对长岭、图牧吉和沽源天然草原不同土壤类型5种
叶色羊草的有性生殖数量特征和生殖分配进行深入
研究,以揭示羊草叶色渐变群有性生殖的内在规律,
为草地的合理利用和科学管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 样地自然概况
本研究分别在吉林长岭、图牧吉和沽源3地进
行。吉林省长岭种马场在松嫩平原南部、东北师范
大学草地生态研究站。地理位置为 N44°30′~44°
45′,E120°31′~124°10′[33,34],属于温带半湿润、半干
旱气候[35]。海拔高度在137.8~144.8m之间[36],
年降水量在350~500mm之间,自东向西递减,主
要集中在6-9月份,约占全年降水量的70%以
上[37]。年蒸发量为1368 mm,≥10℃的年积温
2597~3144℃,无霜期136~163d[38,39]。天然草地
以羊草群落为主,常形成单优势的植物群丛[40]。
内蒙古图牧吉国家级自然保护区位于兴安盟扎
赉特旗最南端,东与黑龙江省泰来县交界,南与吉林
省镇赉县为邻,西与科尔沁右翼前旗相连,北靠扎赉
特旗小城子乡[41]。地理位置在E122°44′~123°10′,
N46°04′~46°25′[42]。海拔150~230m,地势由西
北向东南倾斜,起伏平缓,是丘陵向平原的过渡地
带[43,44]。属温带大陆性季风气候,年均降水量400
mm左右,降水变率大,年均温4.0℃,无霜期140
d[45~48]。地带性土壤为栗钙土,植被为针茅(Stipa
spp.)草原和山杏(Prunus armeniaca)-针茅草原;
局部有黑钙土、草甸土、沼泽土、盐土等非地带性土
壤,植被为湿生草甸、河柳灌丛草甸和芦苇(Phrag-
mites australis)草甸等[49]。
河北省沽源县北部坝上草原位于内蒙古高原南
缘,地理位置N41°42′~41°57′,E115°32′~115°47′,
海拔1400m,属高寒大陆性季风气候[50]。年均温1
~3℃,最冷月平均气温-15~-19℃,最热月平均
气温18~21℃,年均温差为33~40℃,>0℃年积温
2370℃,无霜期100d,年均降水量400mm,主要集
中在6-9月,蒸发量为1800mm[51]。土壤以栗钙
土为主,其次是草甸土[52]。
1.2 试验方法
2010年羊草籽实成熟期,在吉林省长岭种马
场、内蒙古图牧吉国家级自然保护区和河北省沽源
县北部坝上草原羊草典型分布区进行试验,长岭样
地土壤类型为风沙土、盐碱土、草甸土,图牧吉样地
土壤类型为栗钙土、盐碱土,沽源样地土壤类型为栗
钙土、草甸土。整个生长季羊草叶色颜色表现稳定,
因此在每个土壤类型的羊草优势群落中,对明显的
灰绿色、次灰绿色、中间过渡色、次黄绿色和黄绿色
5个叶色羊草采取随机取样法,分别选取30株无病
虫害且穗部完整的生殖分蘖株,齐地面剪下,放入预
先标记好的信封中。样品在实验室内自然风干,对
穗长、穗重、小穗数、小花数、单穗籽粒数、单穗籽粒
重、千粒重进行测量,对结实率、生殖生长比率、生殖
分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ、生殖分配Ⅲ按照下列公式进行
计算。采用SPSS 17.0数理统计软件对数据求平均
数和标准差,并对不同叶色羊草有性生殖和生物量
分配特征进行多重比较分析。
结实率=单穗籽粒数/单穗小花数×100%;
412
第2期 周婵等:异质生境不同叶色羊草有性生殖特征的研究
生殖生长比率=穗长/株高×100%;
生殖分配Ⅰ=穗重/植株总重×100%;
生殖分配Ⅱ=单穗籽粒重/穗重×100% ;
生殖分配Ⅲ=单穗籽粒重/植株总重×100%。
2 结果与分析
2.1 羊草生殖株营养构件的数量特征
不同土壤类型5种叶色茎重变化范围为0.141
~0.442g,鞘重变化范围为0.074~0.213g,叶总
重变化范围为0.013~0.123g,植株总重变化范围
为0.335~0.931g,且前三者都是按照茎重>鞘重
>叶总重顺序减小的,表明羊草优先将生产的生物
量分配给茎的伸长生长,有利于提高个体对空间和
光资源的竞争力。之后再逐渐将生产的生物量分配
到叶器官的构建上以保证植株生长所必须的物质。
茎重、鞘重、叶总重、植株总重最大值大部分是灰绿
色羊草,而最小值大部分是中间色羊草。不同土壤
类型灰绿色羊草茎重、鞘重、叶总重、植株总重最大
值都出现在长岭草甸土,次灰绿色羊草这4个指标
最大值大多出现在沽源草甸土,中间色羊草这4个
指标最大值大多出现在长岭风沙土,黄绿色羊草这
4个指标最大值都出现在长岭风沙土(表1)。多重
比较分析表明,无论是相同土壤类型不同叶色羊草,
还是相同叶色不同土壤类型羊草,茎重、鞘重、叶总
重、植株总重等指标的最大值与最小值差异显著或
极显著。表明异质生境不同叶色羊草对生物量资源
的投入具有一定可塑性。
表1 异质生境不同叶色羊草生殖株营养构件数量特征(M±SE)
Table 1 Quantitative characteristic of nutritional module of Leymus chinensis
with different leaf colors under heterogeneous habitat
样地
Plots
土壤
Soil
指标
Index
灰绿色
Grey-green
leaf color
次灰绿色
Grayish-green
leaf color
中间色
Demitint
leaf color
次黄绿色
Yelowish green
leaf color
黄绿色
Yelow-green
leaf color
长岭
Chang
ling
风沙土
Wind
sand
soil
茎重Stem weight/g 0.349±0.020bA 0.360±0.022abA 0.357±0.024abA 0.367±0.026abA 0.421±0.028aA
鞘重Sheath weight/g 0.136±0.007bB 0.137±0.008bB 0.127±0.010bB 0.116±0.009bB 0.213±0.011aA
叶重Leaf weight/g 0.067±0.004bB 0.059±0.007bcBC 0.045±0.004cC 0.044±0.005cC 0.123±0.008aA
植株重Tiler weight/g 0.678±0.032bB 0.713±0.038bB 0.677±0.037bB 0.654±0.044bB 0.931±0.052aA
盐碱土
Salt
alkali
soli
茎重Stem weight/g 0.292±0.022aA 0.277±0.016abAB 0.236±0.017bAB 0.141±0.010cC 0.229±0.013bB
鞘重Sheath weight/g 0.134±0.011aA 0.128±0.025abA 0.096±0.008bA 0.102±0.006abA 0.104±0.005abA
叶重Leaf weight/g 0.056±0.009aA 0.030±0.003bB 0.045±0.007abAB 0.048±0.007abAB 0.038±0.005abAB
植株重Tiler weight/g 0.592±0.034aA 0.556±0.033abAB 0.511±0.030bAB 0.383±0.018cB 0.485±0.024bB
草甸土
Meadow
soil
茎重Stem weight/g 0.441±0.019aA 0.278±0.012bB 0.267±0.011bB 0.250±0.015bB 0.262±0.014bB
鞘重Sheath weight/g 0.152±0.009aA 0.095±0.003bB 0.099±0.005bB 0.097±0.006bB 0.083±0.005bB
叶重Leaf weight/g 0.073±0.006aA 0.053±0.004bB 0.059±0.005bAB 0.057±0.008bAB 0.031±0.002cC
植株重Tiler weight/g 0.828±0.040aA 0.534±0.021bB 0.521±0.023bB 0.504±0.026bB 0.471±0.023bB
图牧吉
Tu
mu
ji
栗钙土
Chest-
nut
soil
茎重Stem weight/g 0.350±0.018aA 0.235±0.009bB 0.235±0.008bB 0.264±0.011bB 0.331±0.017aA
鞘重Sheath weight/g 0.111±0.006aA 0.088±0.004bB 0.086±0.004bB 0.099±0.004abAB 0.105±0.006aAB
叶重Leaf weight/g 0.054±0.004aA 0.034±0.003bBC 0.039±0.002bB 0.024±0.002cC 0.052±0.004aA
植株重Tiler weight/g 0.580±0.027aA 0.437±0.017bB 0.415±0.014bB 0.474±0.019bB 0.605±0.032aA
盐碱土
Salt
alkali
soli
茎重Stem weight/g 0.273±0.013abAB 0.314±0.018aA 0.178±0.013cC 0.278±0.013abAB 0.250±0.015bB
鞘重Sheath weight/g 0.122±0.009aA 0.110±0.005abAB 0.081±0.004cB 0.105±0.005bAB 0.096±0.005bcB
叶重Leaf weight/g 0.055±0.004aA 0.051±0.005aA 0.018±0.002bB 0.022±0.002bB 0.022±0.002bB
植株重Tiler weight/g 0.542±0.020aA 0.604±0.032aA 0.335±0.021cC 0.450±0.021bB 0.418±0.020bBC
沽源
Gu
yuan
栗钙土
Chest-
nut
soil
茎重Stem weight/g 0.242±0.012cB 0.243±0.013cB 0.212±0.010cB 0.353±0.025aA 0.301±0.017bAB
鞘重Sheath weight/g 0.087±0.006bcB 0.087±0.004bcB 0.074±0.003cB 0.122±0.009aA 0.101±0.005bAB
叶重Leaf weight/g 0.033±0.004bB 0.050±0.003aA 0.034±0.004bAB 0.046±0.007aAB 0.050±0.003aA
植株重Tiler weight/g 0.424±0.020bB 0.442±0.020bB 0.401±0.020bB 0.604±0.045aA 0.548±0.027aA
草甸土
Meadow
soil
茎重Stem weight/g 0.245±0.013cB 0.442±0.037aA 0.225±0.012cB 0.356±0.028bA 0.296±0.019bcB
鞘重Sheath weight/g 0.084±0.004bB 0.149±0.012aA 0.077±0.007bB 0.147±0.006aA 0.079±0.005bB
叶重Leaf weight/g 0.032±0.002bcBC 0.053±0.004aA 0.026±0.004cC 0.039±0.002bB 0.013±0.002dD
植株重Tiler weight/g 0.526±0.027cC 0.839±0.067aA 0.456±0.023cC 0.685±0.043bB 0.471±0.029cC
注:同一行不同小写字母表示差异显著(P<0.05);不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),下同
Note:Different smal letters in the same row indicate significant difference at the 0.05level;Different captial letters in the same column indicate significant
difference at the 0.01level,the same as below
512
草 地 学 报 第20卷
2.2 羊草有性生殖的数量特征
不同土壤类型5种叶色羊草穗长变化范围为
6.910~15.096cm,单穗籽粒数变化范围为1~
37.733个,单穗籽粒重变化范围为0.002~0.090
g,穗重变化范围为0.045~0.194g(表2),生殖生
长比率变化范围为10.998%~23.601%,生殖分配
Ⅱ变化范围为2.876%~58.404%,生殖分配Ⅲ变
化范围为0.519%~16.824%(表3),且上述指标最
大值多数为黄绿色羊草,说明黄绿型羊草在异质生
境中具有更强的生态可塑性。不同土壤类型5种叶
色羊草小穗数变化范围为每穗8.333~30.667个,
小花数变化范围为每穗21.833~149.467个,且二
表2 异质生境不同叶色羊草有性生殖数量特征(M±SE)
Table 2 Quantitative characteristic of sexual reproduction of Leymus chinensis
with different leaf colors under heterogeneous habitat
样地
Plots
土壤
Soil
指标
Index
灰绿色
Grey-green
leaf color
次灰绿色
Grayish-green
leaf color
中间色
Demitint
leaf color
次黄绿色
Yelowish green
leaf color
黄绿色
Yelow-green
leaf color
长岭
Chang
ling
风沙土
Wind
sand
soil
穗长Spike length/cm 11.595±0.411aAB 10.375±0.420bB 11.334±0.506abAB 11.794±0.498aAB 12.105±0.277aA
穗重Spike weight/g 0.127±0.007bB 0.157±0.011aAB 0.148±0.013abAB 0.127±0.011bB 0.174±0.010aA
小穗数Spikelet number 12.933±0.527bcBC 11.933±0.496cdC 11.300±0.501dC 14.433±0.613bB 22.000±0.664aA
小花数Floret number 96.633±5.456bcBC 104.267±8.087bB 83.467±5.942cdBC 73.800±5.793dC 149.467±7.869aA
单穗籽粒数Grains number 3.100±0.623bAB 4.571±0.824abAB 7.333±2.236aA 4.333±1.067abAB 2.125±0.611bB
单穗籽粒重Grains weight/g 0.008±0.002abA 0.011±0.003abA 0.017±0.006aA 0.016±0.004abA 0.006±0.001bA
盐碱土
Salt
alkali
soli
穗长Spike length/cm 10.484±0.441bB 13.196±0.473aA 10.102±0.446bB 6.910±0.271cC 9.317±0.437bB
穗重Spike weight/g 0.110±0.006bcAB 0.122±0.008abA 0.134±0.008aA 0.092±0.007bB 0.115±0.007abAB
小穗数Spikelet number 11.833±0.434bB 14.033±0.590aA 13.900±0.473aA 8.333±0.330cC 12.000±0.618bB
小花数Floret number 69.000±4.082bBC 89.267±5.774aA 81.100±3.958abAB 54.633±4.498cC 85.067±5.840aAB
单穗籽粒数Grains number 5.400±0.857bB 2.846±0.706cB 4.056±0.716bcB ---- 8.750±1.923aA
单穗籽粒重Grains weight/g 0.015±0.002abA 0.007±0.002cB 0.010±0.002bcAB ---- 0.018±0.004aA
草甸土
Meadow
soil
穗长Spike length/cm 15.096±0.467aA 11.744±0.196bB 10.288±0.216cC 10.713±0.512cBC 11.137±0.293bcBC
穗重Spike weight/g 0.164±0.011aA 0.107±0.004bB 0.096±0.004bB 0.100±0.005bB 0.095±0.004bB
小穗数Spikelet number 17.033±0.567aAB 18.400±0.451aA 14.067±0.467bCD 15.333±0.564bB 12.600±0.481cD
小花数Floret number 120.067±5.584aA 84.267±2.817bB 65.600±2.625cC 82.567±4.145bB 65.900±3.125cC
单穗籽粒数Grains number 1.833±0.543bB 1.824±0.472bB 6.517±0.906aA 2.294±0.391bB 2.000±0.390bB
单穗籽粒重Grains weight/g 0.0058±0.002bB 0.005±0.001bB 0.017±0.002aA 0.006±0.002bB 0.007±0.001bB
图牧吉
Tumu
ji
栗钙土
Chest-
nut
soli
穗长Spike length/cm 9.010±0.340cC 10.867±0.408bB 9.095±0.403cC 12.229±0.240aA 11.483±0.240abAB
穗重Spike weight/g 0.065±0.004cCD 0.080±0.005bBC 0.054±0.003
cD 0.086±0.004bB 0.117±0.008aA
小穗数Spikelet number 13.267±0.755bBC 16.067±0.650aA 11.267±0.629cC 14.8±0.513abAB 14.633±0.344abAB
小花数Floret number 39.733±2.538cC 67.767±4.991abAB 41.633±2.449cC 59.833±2.572bB 73.633±3.520aA
单穗籽粒数Grains number 3.375±0.628bAB 2.118±0.342bB 1.643±0.357bB 3.167±0.869bAB 5.154±0.597aA
单穗籽粒重Grains weight/g 0.007±0.001bcBC 0.005±0.001cBC 0.003±0.001cC 0.012±0.005abAB 0.013±0.002aA
盐碱土
Salt
alkali
soli
穗长Spike length/cm 12.439±0.339aA 11.344±0.320bA 9.255±0.316cB 8.990±0.385cB 11.529±0.498abA
穗重Spike weight/g 0.093±0.005bB 0.129±0.009aA 0.059±0.004cC 0.045±0.004cC 0.050±0.003cC
小穗数Spikelet number 15.733±0.498aA 15.167±0.387aA 12.933±0.450bB 10.933±0.573cC 14.900±0.647aA
小花数Floret number 61.000±3.362bB 77.833±4.093aA 37.500±2.188cC 21.833±2.138dD 26.600±2.047dD
单穗籽粒数Grains number 2.308±0.298bB 10.778±1.393aA 1.000±0.001bB 3.200±0.735bB 1.444±0.294bB
单穗籽粒重Grains weight/g 0.007±0.001bB 0.026±0.003aA 0.002±0.0002bB 0.009±0.002bB 0.003±0.001bB
沽源
Gu
yuan
栗钙土
Chest-
nut
soli
穗长Spike length/cm 9.182±0.319abA 8.408±0.333bA 8.946±0.344abA 8.416±0.423bA 9.518±0.400aA
穗重Spike weight/g 0.061±0.004cB 0.062±0.005bcB 0.081±0.006abAB 0.083±0.011aAB 0.097±0.006aA
小穗数Spikelet number 15.733±0.829aA 11.033±0.675bB 13.633±1.203bAB 15.700±1.665aA 10.867±0.522bB
小花数Floret number 45.300±2.528abAB 31.500±3.181cB 40.133±3.809bcAB 55.133±7.620aA 41.633±3.956bcAB
单穗籽粒数Grains number 6.292±1.197cB 7.400±1.340cB 16.724±1.412bA 3.667±1.142cB 21.500±1.789aA
单穗籽粒重Grains weight/g 0.010±0.002dC 0.020±0.003cC 0.041±0.003bB 0.009±0.003cdC 0.055±0.004aA
草甸土
Meadow
soil
穗长Spike length/cm 9.612±0.208cC 12.395±0.436bB 9.367±0.377cCD 13.950±0.329aA 8.089±0.377dD
穗重Spike weight/g 0.165±0.010abAB 0.194±0.019aA 0.127±0.011cBC 0.142±0.011bcB 0.084±0.007dC
小穗数Spikelet number 18.767±0.852cC 25.533±1.525bB 14.233±0.776dD 30.667±0.906aA 9.767±0.544eE
小花数Floret number 89.800±4.798bB 120.433±8.229aA 60.467±5.681cC 118.733±5.598aA 49.900±3.771cC
单穗籽粒数Grains number 37.733±2.532aA 19.036±4.459bB 33.929±3.564aA 5.214±1.911cC 13.000±1.094bcBC
单穗籽粒重Grains weight/g 0.090±0.007aA 0.066±0.014bA 0.079±0.008abA 0.014±0.006cB 0.029±0.004cB
612
第2期 周婵等:异质生境不同叶色羊草有性生殖特征的研究
表3 异质生境不同叶色羊草有性生殖数量特征(M±SE)
Table 3 Quantitative characteristic of sexual reproduction of Leymus chinensis
with different leaf colors under heterogeneous habitat
样地
Plots
土壤
Soil
指标
Index
灰绿色
Grey-green
leaf color
次灰绿色
Grayish-green
leaf color
中间色
Demitint
leaf color
次黄绿色
Yelowish green
leaf color
黄绿色
Yelow-green
leaf color
长岭
Chang
ling
风沙土
Wind
sand
soil
结实率Seeds-setting radio/% 3.367±0.626bB 4.473±0.619bB 10.914±3.689aA 6.074±1.586abAB 1.539±0.483bB
千粒重Thousand seeds weight/g 2.533±0.186aA 2.460±0.401aA 2.175±0.063aA 2.733±0.240aA 3.020±0.020aA
生殖生长比率
Rreproductive growth radio/%
14.147±0.350bB 12.874±0.436cBC 12.511±0.417cC 13.141±0.461bcBC 16.789±0.518aA
生殖分配Ⅰ
Rrepro-ductive alocationⅠ/%
18.942±0.705bA 21.904±0.802acA 22.030±1.436aA 19.812±1.161abA 18.809±0.426bA
生殖分配Ⅱ
Rrepro-ductive alocationⅡ/%
6.277±1.023abA 7.043±1.365abA 12.128±3.837aA 11.456±2.791aA 3.504±0.916bA
生殖分配Ⅲ
Rrepro-ductive alocationⅢ/%
1.244±0.230bAB 1.420±0.277abAB 2.685±0.903aA 2.169±0.534abAB 0.716±0.194bB
盐碱土
Salt
alkali
soil
结实率Seeds-setting radio/% 8.861±1.470aA 3.699±1.049bB 5.942±1.268abAB ---- 8.378±1.646aAB
千粒重Thousand seeds weight/g 2.640±0.229aA 2.400±0.208bA 2.400±0.182abA ---- 2.100±0.204abA
生殖生长比率
Rreproductive growth radio/%
15.858±0.563bB 18.767±0.515aA 16.017±0.552bB 15.333±0.530bB 15.968±0.609bB
生殖分配Ⅰ
Rrepro-ductive alocationⅠ/%
19.413±1.032cC 22.072±1.035bcBC 26.419±0.825aA 24.621±1.592abAB23.653±1.023abAB
生殖分配Ⅱ
Rrepro-ductive alocationⅡ/%
14.073±2.374aA 5.615±1.645cB 9.094±1.840bcAB ---- 14.203±2.846abA
生殖分配Ⅲ
Rrepro-ductive alocationⅢ/%
2.839±0.526abAB 1.269±0.346cB 2.272±0.455bcAB ---- 3.896±0.854aA
草甸土
Meadow
soil
结实率Seeds-setting radio/% 1.335±0.361bB 2.274±0.655bB 10.546±1.483aA 3.094±0.650bB 3.521±0.882bB
千粒重Thousand seeds weight/g 3.300±0.300aA 2.867±0.088aA 2.290±0.185aA 2.967±0.578aA 3.000±0.231aA
生殖生长比率
Rreproductive growth radio/%
19.461±0.559aA 16.969±0.247bB 14.594±0.286dC 16.011±0.695bcBC 14.944±0.305cdC
生殖分配Ⅰ
Rrepro-ductive alocationⅠ/%
19.617±0.596abA 20.148±0.362abA 18.733±3.293bA 20.392±0.744aA 20.468±0.594aA
生殖分配Ⅱ
Rrepro-ductive alocationⅡ/%
2.876±0.916bB 5.015±1.456bB 17.661±11.454aA 6.522±1.566bB 7.751±1.415bB
生殖分配Ⅲ
Rrepro-ductive alocationⅢ/%
0.637±0.230bB 1.091±0.363bB 3.377±0.452aA 1.349±0.337bB 1.715±0.394bB
图牧吉
Tumu
ji
栗钙土
Chest-
nut
soil
结实率Seeds-setting radio/% 8.848±1.449aA 4.271±0.837bB 3.923±0.731bB 5.175±1.181bAB 6.770±0.766abAB
千粒重Thousand seeds weight/g 2.080±0.097aAB 2.233±0.318abAB 1.800±0.100bB 2.500±0.153abAB 2.580±0.196aA
生殖生长比率
Rreproductive growth radio/%
12.178±0.455cC 17.948±0.591aA 15.256±0.814bB 18.120±0.311aA 15.636±0.320bB
生殖分配Ⅰ
Rrepro-ductive alocationⅠ/%
11.551±0.594cB 18.293±0.712aA 13.270±0.596bB 18.172±0.486aA 19.290±0.647aA
生殖分配Ⅱ
Rrepro-ductive alocationⅡ/%
9.784±1.385abA 6.464±1.113bcA 5.332±1.048cA 10.097±3.112abcA 10.718±1.083aA
生殖分配Ⅲ
Rrepro-ductive alocationⅢ/%
1.134±0.169bcB 1.161±0.230bcAB 0.760±0.171cB 2.021±0.737abAB 2.162±0.235aA
盐碱土
Salt
alkali
soil
结实率Seeds-setting radio/% 3.807±0.415cB 14.123±1.710aA 2.855±0.318bcB 10.192±3.086abAB 4.877±0.774bcB
千粒重Thousand seeds weight/g 2.900±0.089bA 2.304±0.035cA ---- 3.000±0.200abA 2.700±0.700acA
生殖生长比率
Rreproductive growth radio/%
19.255±0.414bB 17.714±0.373bcBC 16.050±0.430cdCD 14.329±0.491dD 23.601±1.110aA
生殖分配Ⅰ
Rrepro-ductive alocationⅠ/%
17.270±0.710bB 21.138±0.575aA 17.590±0.589bB 9.821±0.586dD 12.610±0.803cC
生殖分配Ⅱ
Rrepro-ductive alocationⅡ/%
7.175±0.744bcB 18.713±1.876aA 2.911±0.445cB 13.604±4.060abAB 6.014±1.968bcB
生殖分配Ⅲ
Rrepro-ductive alocationⅢ/%
1.225±0.139bB 4.063±0.457aA 0.519±0.110bB 1.753±0.440bB 0.875±0.266bB
712
草 地 学 报 第20卷
续表3
样地
Plots
土壤
Soil
指标
Index
灰绿色
Grey-green
leaf color
次灰绿色
Grayish-green
leaf color
中间色
Demitint
leaf color
次黄绿色
Yelowish green
leaf color
黄绿色
Yelow-green
leaf color
沽源
Gu
yuan
栗钙土
Chest-
nut
soil
结实率Seeds-setting radio/% 13.680±2.189cdCD 20.309±2.265cC 40.967±2.648bB 4.602±1.311dD 55.674±3.360aA
千粒重Thousand seeds weight/g 2.327±0..018aA 2.120±0.031aA 2.280±0.044aA 2.133±0.088aA 2.112±0.048aA
生殖生长比率
Rreproductive growth radio/%
15.607±0.515aA 13.760±0.461bcB 14.318±0.560abAB 11.447±0.479dC 12.529±0.440cdBC
生殖分配Ⅰ
Rrepro-ductive alocationⅠ/%
14.741±0.733bBC 14.129±0.857bC 19.843±0.811aA 12.524±1.124bC 17.834±0.743aAB
生殖分配Ⅱ
Rrepro-ductive alocationⅡ/%
15.798±2.387dD 27.163±2.542cC 48.884±2.234bB 6.789±1.484eD 56.602±1.605aA
生殖分配Ⅲ
Rrepro-ductive alocationⅢ/%
2.388±0.425cBD 4.371±0.608bB 10.048±0.684aA 1.278±0.372cD 10.111±0.528aA
草甸土
Meadow
soil
结实率Seeds-setting radio/% 41.964±1.617bB 16.743±3.700dD 54.111±3.034aA 4.180±1.199eE 28.250±2.171cC
千粒重Thousand seeds weight/g 2.368±0.111bcAB 3.388±0.179aA 2.404±0.105cAB 2.520±0.140bB 2.452±0.064cAB
生殖生长比率
Rreproductive growth radio/%
15.747±0.282bB 16.078±0.477bB 16.492±0.698bB 18.854±0.539aA 10.998±0.364cC
生殖分配Ⅰ
Rrepro-ductive alocationⅠ/%
31.282±0.839aA 22.701±0.966cC 27.084±1.381bB 20.617±0.434cCD 17.420±0.914dD
生殖分配Ⅱ
Rrepro-ductive alocationⅡ/%
53.306±1.556aA 28.207±3.557bB 58.404±2.278aA 7.538±1.576cC 34.736±2.726bB
生殖分配Ⅲ
Rrepro-ductive alocationⅢ/%
16.824±0.738aA 6.768±0.996bB 16.558±1.155aA 1.598±0.381cC 6.175±0.596bB
者最大值多数为次灰绿色羊草;不同土壤类型5种
叶色羊草结实率变化范围为1.539%~55.674%,
生殖分配Ⅰ变化范围为9.821%~31.282%,且二
者最大值大部分为中间色羊草。不同土壤类型5种
叶色羊草千粒重变化范围为1.8~3.388g,最大值
大部分为灰绿色羊草。在不同土壤类型中灰绿色、
次灰绿色、中间色、次黄绿色羊草的穗长、小穗数、单
穗籽粒数、穗重及生殖分配Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ最大值多数出
现在沽源草甸土样地;黄绿色羊草单穗籽粒数、结实
率、单穗籽粒重、生殖分配Ⅱ和Ⅲ最大值都出现在沽
源栗钙土样地。在不同土壤类型,除灰绿色羊草单
穗籽粒重,次黄绿色羊草单穗籽粒数、单穗籽粒重、
千粒重、生殖分配Ⅲ,以及黄绿色羊草千粒重的最大
值与最小值差异不显著外,其他各个指标均差异显
著或极显著。相同土壤类型不同叶色羊草除图牧吉
栗钙土千粒重、沽源草甸土千粒重最大值与最小值
差异显著或极显著外,其他样地间都不显著,表明异
质生境不同叶色羊草有性生殖特征之间具有较强可
塑性,但在复杂环境条件下羊草籽粒千粒重的变化
幅度较小。
3 讨论与结论
有性生殖是指通过两性细胞核的结合形成新个
体的繁殖方式。有性生殖在种群的遗传多样性、种
群的扩散延伸、抗扰动能力和对生境的适应能力方
面都存在优越性。对于有性生殖只有分配给穗的部
分才有实际价值,小花数反映了潜在种子产量,单穗
籽粒数反映了实际种子产量。单穗籽粒数的多少直
接关系到有性生殖的效果。长岭风沙土次灰绿色、
黄绿色羊草以及沽源草甸土次灰绿色、黄绿色羊草
小花数比较多,潜在种子产量越大,生育力越大,生
存与竞争力就越大。沽源栗钙土和草甸土羊草投入
到有性生殖的有效能量较多,单穗籽粒数较多,这不
但可以在数量上占优势,有利于产生更多的后代,而
且还可以散布更广的范围,有利于羊草种群的延续
和发展。结实率是有性生殖能力的集中体现,除了
沽源栗钙土和草甸土结实率比较高外,其他几个样
地都小于15%,这表明羊草的结实率普遍较低,结
实率直接影响下一年种群生长和竞争力以及种群的
繁衍更新。
植物的生殖分配是指植物一年所同化的资源中
用于生殖的比例,实际上是指总资源供给生殖器官
的比例[53]。除了沽源栗钙土中间色和黄绿色样地,
其他样地用于生殖分配的量都比较小。在复杂环境
条件下羊草籽粒千粒重的变化幅度较小,表明即使
在复杂异质生境不同叶色羊草的有性生殖器官和营
养器官数量特征的可塑性变化较大,羊草资源投入
较少的情况下,依旧会把有限的资源投入有效的种
子生产中,保证种子产量的恒定,因此不同叶色羊草
812
第2期 周婵等:异质生境不同叶色羊草有性生殖特征的研究
采取有性生殖调节策略以应对复杂环境的变化,使
羊草种群具有较强的适应能力和种群繁衍更新
能力。
茎具有养分输导和贮藏以及支撑叶片扩展生长
空间的多重作用。长岭风沙土黄绿色羊草、长岭草
甸土灰绿色羊草、沽源草甸次灰绿色羊草茎重都大
于0.4g,表明生殖株将较多的物质投入到茎,而茎
的伸长生长有利于提高个体对空间和光资源的竞争
力。植物的叶片是营养物质的生产器官和光合作用
的器官,长岭风沙土黄绿色羊草叶总重最重,表明生
殖株将更多的生物量投入到叶的建造上,有利于进
行更多的光合作用并将其供应给植物各个构件。
羊草在我国北方天然草原分布较广,羊草种群
之间在许多性状方面产生了趋异,其中最明显的是
羊草叶色的变异,以往的研究多数集中在灰绿型和
黄绿型羊草,但对过渡叶色羊草还缺乏试验研究,本
研究发现异质生境典型叶色与过渡叶色羊草有性生
殖特征和生物量分配方面差异多数不显著,但都具
有一定可塑性变化,因此异质生境不同叶色羊草采
取了相同的生殖分配调节策略,不同叶色羊草数量
指标之间的差异是由微环境差异影响而反应出的可
塑性差异。此外,对于过渡叶色羊草在抗性生理、遗
传结构以及种群结构等方面是否存在分化,还需要
进一步深入研究。
参考文献
[1] Shi L X,Guo J X.Changes in photosynthetic and growth
characteristics of Leymus chinensis community along the retro-
gression on the Songnen grassland in northeastern China[J].
Photosynthetica,2006,44(4):542-547
[2] 张玉芬,周道玮.羊草分化及育种研究进展[J].中国草地,
2002,24(2):54-58
[3] 杨允菲,郑慧莹,李建东.不同生态条件下羊草无性系种群分
蘖植株年龄结构的比较研究[J].生态学报,1998,18(3):302-
308
[4] Song B Y,Yang J.Water use of Leymus chinensis community
[J].Acta Botanica Sinica,2003,45(10):1245-1250
[5] 孔祥军,梁正伟.羊草分子生物学研究进展[J].生命科学研
究,2007,11(4):289-294
[6] 周婵,张卓,吕永通,等.松嫩平原两个生态型羊草营养和生殖
生长的研究[J].草地学报,2011,19(3):372-376
[7] 焦德志,丁雪梅,金雄华,等.异质生境条件下扎龙湿地羊草过
氧化物同工酶的差异性表达[J].草地学报,2010,18(4):485-
489
[8] 王国良,盛亦兵,何峰,等.天然羊草草地地上生物量动态研究
[J].草地学报,2010,18(1):11-15
[9] 李金花,潘浩文,王刚.草地植物种群繁殖对策研究[J].西北
植物学报,2003,23(11):2444-2452
[10]王仁忠,李建东.小獐毛种群密度和生物量与有性生殖特征的
相关分析[J].应用生态学报,1999,10(1):20-24
[11]祖元刚,崔继哲.羊草种群克隆多样性的初步研究[J].植物生
态学报,2002,26(2):157-162
[12]崔继哲,曲来叶,祖元刚.松嫩平原中部地区羊草种群的遗传
结构研究[J].植物学报,2000,20(1):89-93
[13]贾美清,高玉葆,杨勇.内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅
的叶性分析[J].天津师范大学学报:自然科学版,2010,30
(1):57-63
[14]周婵,杨允菲.松嫩平原两种生态型羊草实验种群对盐碱胁迫
的生理响应[J].应用生态学报,2003,14(11):1842-1846
[15]陈静梅,李建东,胡阿林.羊草种群生态和演化形态特性的比
较研究[J].应用生态学报,1996,7(1):212-223
[16]李月树,祝廷成.羊草种群地上部生物量的形成规律[J].植物
生态与地植物学丛刊,1983,7(4):289-298
[17]王昱生.羊草(Leymus chinensis)种群无性系种群动态的初步
研究[J].生态学报,1993,13(4):291-299
[18]郭继勋,祝廷成.气候因子对羊草群落生产力的影响[J].植物
学报,1994,36(10):790-796
[19]王德利,祝廷成.不同种群密度羊草生态场梯度及其变化特征
[J].应用生态学报,1995,6(6):29-33
[20]王仁忠.放牧影响下羊草草地主要植物种群生态位宽度和生
态位重叠的影响[J].植物生态学报,1997,21(4):304-311
[21]杜占池,杨宗贵.不同土壤型羊草光合和蒸腾作用特性的比较
研究[J].植物学报,1995,37(1):66-73
[22]李建东.我国的羊草草原[J].东北师大学报:自然科学版,
1978,10(1):145-159
[23]马鹤林,宛涛,王风刚.羊草结实特性及结实率低的原因[J].
中国草原,1984(3):15-21
[24]杨允菲,祝廷成.羊草种群种子生产的初步[J].植物生态学与
地植物学学报,1989,13(1):73-78
[25]杨允菲.刈割对羊草种群生殖器官数量性状的影响[J].中国
草地,1989,11(4):49-52
[26]杨允菲,李建东.不同利用方式对羊草繁殖特性的影响及其草
地更新的分析[J].中国草地,1994,16(5):34-37
[27]杨允菲,祝廷成.不同生态条件下羊草种群种子生产的探讨
[J].生态学报,1988,8(3):256-261
[28]刘公社,刘杰,齐冬梅.羊草有性生殖相关性状的变异和相关
分析[J].草业学报,2003,12(2):20-24
[29]杨允菲,李建东.松嫩平原人工草地羊草和野大麦叶种群的趋
同生长格局[J].草业学报,2003,12(5):38-43
[30]杨允菲,张宝田.不同阶段的光温因子对羊草种群种子生产的
影响[J].草业科学,1991,8(5):8-13
[31]杨允菲,祝玲.松嫩平原天然羊草种群结实器官性状的波动与
气候因子关系的研究[J].植物学报,1993,35(6):472-479
[32]杨允菲,杨利民,张宝田,等.东北草原羊草种群种子生产与气
候波动的关系[J].植物生态学报,2001,25(3):337-343
[33]杨允菲,张宝田,李建东.松嫩平原蒙古蒿种群无性系分株的
生长与生物量分配规律[J].草业学报,2003,12(1):11-17
[34]刘佩勇,杨允菲,张庆灵.松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅种群有
性生殖构件得的数量特征[J].生物数学学报,2004,19(4):
472-476
912
草 地 学 报 第20卷
[35]杨允菲,张宝田.松嫩平原不同生境条件下羊草无性系的生长
规律[J].应用生态学报,2006,17(8):1419-1423
[36]王仁忠.生境条件下羊草种群无性系和有性生殖特征的比较
研究[J].应用生态学报,2001,12(3):379-383
[37]杨允菲.松嫩平原贝加尔针茅草甸草原植物组成的结构分析
[J].草地学报,2003,11(1):15-22
[38]宋金枝,杨允菲.松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅无性系冬眠构件
的结构及生长分析[J].生态学杂志,2006,25(7):743-746
[39]杨允菲,张宝田.松嫩平原贝加尔针茅无性系构件的结构及生
长规律[J].应用生态学报,2005,16(12):2311-2315
[40]李红,杨允菲.恢复措施对退化草地羊草种群有性生殖数量特
征的影响[J].应用生态学报,2004,15(5):819-823
[41]田振环,贾艳玲,陶忠明.图牧吉国家级自然保护区鸟类资源
[J].内蒙古林业调查设计,2010,33(2):103-105
[42]柴文志,郭建华,李小民.内蒙古图牧吉夏季灰鹤觅食地生境
初步研究[J].国土与自然资源研究,2007(3):83-84
[43]孔凡前,刘应竹,黄志旁.图牧吉春季白枕鹤觅食生境初步研
究[J].国土与自然资源研究,2008(4):78-79
[44]赵匠,王冬梅,王海涛.图牧吉自然保护区大鸨繁殖期种群数
量动态和食性分析[J].东北师大学报:自然科学版,2007,39
(2):103-105
[45]崔茂欢,李小民.内蒙图牧吉自然保护区丹顶鹤秋季行为观察
[J].林业调整规划,2005,30(4):36-39
[46]崔茂欢,郑礼琼.白鹤秋季迁徙期行为观察[J].林业调整规
划,2006,31(4):94-97
[47]伊国良,程万军,周景英.内蒙古图牧吉自然保护区大鸨资源
现状及保护[J].野生动物杂志,2009,30(2):105-107
[48]姜维军,李梦莎,杜宇.内蒙古图牧吉春季白鹤觅食地生境初
步研究[J].吉林林业科技,2007,36(3):28-31
[49]尤燕,朱延房,张丽媛.图牧吉国家级自然保护区保护措施
[J].内蒙古林业调查设计,2006,29(3):59-60
[50]林金宝,陈本建,李向林.放牧和刈割对坝上草原根茎与营养
枝生长的影响[J].草原与草坪,2008(1):49-53
[51]刘庆德.河北张家口坝上草原草场退化的原因及防治对策
[J].安徽农业科学,2010,38(15):8037-8038
[52]张鹏,姚圣忠,赵秀英.张家口坝上地区草原鼢鼠危害及防控
研究[J].河北林业科技,2010(2):35
[53]祝廷成.羊草生物生态学[M].吉林:吉林科学技术出版社,
2004:109-110
(责任编辑 刘云霞
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《草地学报》稿件格式要求
1.摘要中必须包括目的、材料、方法、结果以及结论共5个部分。中英文摘要尽量压缩在300字以内。
2.摘要中第一次出现的物种名称必须给出拉丁文。拉丁文书写格式要求科(含科)以上是正体,属、种是斜体,命名
人是正体。如:甜高粱(Sorghum saccharatum Moench)是禾本科(Gramineae)植物。
3.英文标题中的每个实词头字母大写。作者姓名的英文格式要求为,三个字的:LI Mei-juan,两个字的:LI Ping,复
姓的:OUYANG Hui-jing。
4.中英文关键词均要用分号隔开,英文关键词每个词组的第一个单词头字母大写;多位作者之间要用逗号隔开。
5.基金项目出现多个时用分号隔开即可。
6.作者简介中要包括出生年,性别,民族(汉族可以省略),籍贯(到市一级),学历,职位,研究方向/从事内容,邮箱。
7.文章中单位格式使用负次幂,例如:g·kg-1,粒·m-2等。
8.文章中数字和单位之间要保留一定的空隙,例如2cm,5g等,但%和℃除外。
9.显著性检验值P要求大写并且斜体,即:P<0.05,或P<0.01.
10.图横纵坐标以及图注要给出英文或拉丁文对照;表中内容(除大段文字描述外)要给出英文对照或拉丁文对照。
11.文章中年代、年份、月份、时段等直接用“-”连接,如70-80年代,2000-2005年,8-12月,7:20-9:20等;数值
范围之间要用“~”来连接,如20~30g,10~20cm等。
12.参考文献只列出与本文有关的近期主要文献,未公开发表的不能引用。文献采用顺序编码制著录,文中按其出
现先后顺序用阿拉伯数字连续排序,视具体情况将序号作为上角标,或作为语句的组成部分。如:李刚[1~3]做了大量
……;……按文献[8]提供的……。文后则按其在文中的序号顺序排列。专著[M];期刊[J];论文集[C];报纸 [N];学位
论文[D];专利[P];标准[S]。
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