全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 04-0307-06
环境因子对暗沃寒冻雏形土土壤 CO2释放速率的影响*
曹广民, 李英年, 张金霞, 赵新全
(中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810001)
摘要: 暗沃寒冻雏形土土壤 CO 2释放的日变化与气温及地表温度的日变化过程同步,只是气温日变化峰值推迟了
2 h。地表温度与土壤CO 2释放速率呈极显著正相关。暗沃寒冻雏形土土壤CO 2释入的季节动态受土壤温度( 0～30
cm, 特别是 10 cm )、真菌菌丝生物量( 0～20 cm )、土壤有机碳现存量 ( 0～20 cm)和生物量的影响。它们均与土壤
CO2 的释放速率呈显著或极显著的正相关关系。过度放牧使土壤容重增大,孔隙度和土壤有机碳贮量减小,从而降
低土壤 CO 2释放速率, 方差分析结果表明,差异显著。而土壤湿度及降雨对土壤 CO 2释放速率影响较小。
关键词: 暗沃寒冻雏形土; CO2 释放速率; 高寒灌丛
中图分类号: S154. 1　　文献标识码: A
Effect of Soil Circumstances Biogeochemical Factors
on Carbon Dioxide Emission from Mollic-Gryic Cambisols
CAO Guang-min, LI Ying-nian, ZHANG Jin-xia, ZHAO Xin-quan
( The Nor thw est Plateau Inst itute o f Bio log y, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China)
Abstract: Soil CO 2 emission is the product ion of microbial decomposit ion of soil org anic substances and
respiration of plant ro ots, w hich is ef fected by soil biot ic and environmental factor s. Daily changes in soil
CO 2 em ission f rom M ollic-g ryic Cambisols w as paralleled w ith daily t rends of air temperature and so il sur-
face temperatur e, but the peak of air temperature delay 2 hours than that of soil CO 2 emission and so il sur-
face temperatur e. Soil surface temperature had st rong ef fect on CO 2 emission and both exhibited a highly
signif icant relationship. How ever, that w ere became w eak at 5 cm underg roud. So il temperature ( at 0～30
cm , especially 5 cm ) , fungal hyphal biomas ( w ithin 0～20 cm) , humic-c extant ( w ithin 0～20 cm ) and
live ex tant of aboveg round cause seasonal variation of soil CO 2 emission and all exhibited a signif icant or
ext remely signif icant level to soil CO2 emision. Over grazing made the rising of so il capacity and the de-
crease of poro sity and o rganic substance, they can r educe soil CO 2 em ission. T he dif ference in CO 2 em is-
sion, stocking intensities w ere separately 2. 55 and 5. 35 sheeps/ km
2
was signif icantly by F-test . Precipita-
tion and soil mo isture has no t affected so il CO 2 emission f rom M ollic-gry ic Cambisols. Sudden cl imate
change w ould lead to st rong f luctuat ion soil CO 2 emission.
Key words : M ollic-Gryic cambisols; CO 2 em ission; Alpine shrub
　　土壤 CO 2的释放是大气温室气体的重要地表
生态源之一, 它是土壤微生物等在不同环境因子的
综合影响下, 对土壤有机物质分解作用的结果。土壤
温室气体的释放不仅很大程度受到众多土壤理化性
状的强烈影响, 而且还受到环境因子及人为活动的
强迫作用。
收稿日期: 2001-05-31; 修回日期: 2001-09-20
　　* 国家重点基础研究专项经费( G1998040800 )、中国科学院知识创新工程项目( KSCX2-1-07)、国家自然科学基金( 30074147)和中国科学
院海北高寒草甸生态系统定位站基金资助
作者简介: 曹广民( 1963-) ,男,汉族,副研究员,主要从事草地生态系统物质循环方面研究工作,已发表论文 30余篇
第 9卷　第 4期
　Vol. 9　　No. 4
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SINICA
　2001 年　12月
　Dec. 　2001
　　不少研究表明,植物根系呼吸释放的 CO 2 是土
壤呼吸的重要组成部分,约占土壤呼吸释放 CO 2量
的 10%～40% [ 1～3]。土壤物理性状, 如质地、机械组
成、通气状况、水分运移等都会对土壤温室气体释放
强度产生强烈的影响作用[ 4～8]。同时证实, 土壤有机
物质是土壤 CO 2产生的物质基础,土壤速效养分又
影响到土壤微生物分解有机物质中的元素配
比[ 9, 10]。研究者还指出,土壤温室气体释放不仅受到
环境温度的强烈影响, 而且随环境温度的升高而迅
速增强[ 11, 12]。土壤微生物是土壤温室气体的主要生
产者[ 13～15]。土地利用也会对土壤温室气体的释放产
生强烈影响[ 16～18]。
暗沃寒冻雏形土是广布青藏高原山地阴坡及洪
积扇下部的主要土壤类型之一, 土壤有机质含量高
达 10%～17% ,常年处于湿润状况 [ 19]。它不仅为温
室气体的产生提供了丰富的物质基础,也具备了良
好的环境条件。对植物生长季暗沃寒冻雏形土土壤
CO 2释放的日变化及季节动态状况,我们曾作过分
析报道 [ 20] ,但对各种物理环境及气象因子如何影响
土壤CO 2释放,该文将作较深入的研究。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
样地设置在中国科学院海北高寒草甸生态系统
定位站(海北站)试验区。地处青藏高原东北隅, 祁连
山北支冷龙岭东段南麓的大通河河谷,位于 101°19′
E、37°37′N, 海拔 3200 m。年均气温-1. 7℃, 最暖( 7
月) 和 最冷 ( 1 月 ) 平均气温 分别为 9. 8℃和
- 14. 8℃, 年均降水量 580 mm, 主要集中于 5～9
月,占年总降水量的 80%。该地区地带性植被多为
寒冷中生多年生高寒矮嵩草 ( K obresia humilis)草
甸(土壤湿度较低的滩地、阳坡)和金露梅灌丛( Po-
tentilla f r uti cosa)草甸(滩地、阴坡)为主要建群种的
植被类型。植被分布均匀, 植株低矮、密集、覆盖度
大,初级生产力低等。洪积- 冲积物(滩地)、坡积-
残积(坡地)及古冰水沉积母质在不同水热条件下,
受植被改造发育多有寒冻雏形土的大量分布。土层
浅薄,有机质含量丰富。
1. 2　试验样地
选择广布于青藏高原的暗沃寒冻雏形土为研究
对象,植被以金露梅灌丛为主,尚有山柳( S alix ori-
t rap ha)等。放牧强度设轻牧区和重牧区, 样地面积
为 8. 02 hm 2,共设 5个试验区。仅在轻牧区和重牧
区进行CO 2释放速率的测定。放牧家畜为成年同龄
藏羯羊,按当地高寒牧场传统的两季轮牧习惯,夏秋
季在金露梅草场放牧, 放牧时间为 5 个月 ( 5～9
月)。轻牧区 2. 55只羊/ hm 2,牧草利用率 30% ,重牧
区 5. 35只羊/ hm2 ,牧草利用率 60% [ 21]。
1. 3　土壤呼吸测定
1. 3. 1　选择金露梅灌丛分布比较均匀、地势较为平
坦的典型样地。试验开始前,剪去植物地上的部分,清
除地表凋落物及牲畜粪便等杂物。用小刀将土壤挖开
宽1 cm ,高5 cm,内径 24. 5 mm 的圆形槽,外周用湿
土填实密封。以密闭箱(高30 mm,内径245 mm)进行
气体收集。箱体与底座间用水进行密封(图1)。
1. 3. 2　CO 2采用 CI-301PS 光合作用测定仪的 Ab-
solute 功能进行测定, 仪器与箱体本间采用密闭回
流式连接方法。每次测定的前一天,用 374
L/ L 标
准 CO 2气(甘肃光明特种气体开发公司生产)校准
仪器。空气中水汽由硅胶脱除。
1. 3. 3　田间土壤 CO 2释放速率在 1998 年植物生
长季( 5～9月)观测,每月在 5日和 20日观测两次,
日观测频度12次,分别在每日 10: 00h 开始, 至翌日
10: 00h结束,每 2h观测一次,每个样点测定 10 m in
内 CO 2 释放累积值(预试验结果表明, 在10 min内
箱体 CO 2浓度呈线性增加)。每次设置三个重复。
1. 4　影响因子测定
在土壤 CO2 释放速率测定的同时,记录箱体温
度、大气压力、气温和不同土层 ( 0、5、10、15、20 和
30 cm)地温, 采集( 0～10、10～20、20～30 和 40～
50 cm)的土样。
1. 4. 1　用烘干法测定土壤含水量。
1. 4. 2　用收割法测定地上生物量。
1. 4. 3　用土柱法测定根系现存量。
1. 4. 4　每月下旬在 CO 2 释放测定日, 采集土壤样
品,风干过筛,用丘林法测定土壤有机质含量。
1. 4. 5　放牧强度采用放牧实验组数据[ 21]。
1. 5　计算方案
土壤 CO 2释放速率计算公式:
308 草　地　学　报 第 9卷
图 1　气体采集箱
F ig . 1　Gas collected box
f= p
c/
t
p= 120323. 35V. P/ T a·1/ A
其中: f 为 CO 2释放速率(
mol/ m 2·s) ; p 为标
准状况下CO 2密度:
c为计时时段
t ( s)内 CO 2浓
度上升值(
L/ L) ; T a 为空气温度( K ) ; A 为土壤面
积( cm 2)。
2　结果与分析
2. 1　土壤 CO2释放速率
2. 1. 1　日变化动态　正常天气状况下,暗沃寒冻雏
形土壤 CO 2 释放速率在凌晨 6 h为最低点, 随后逐
渐增强, 14 h 达最高,而后呈下降趋势,至翌日凌晨
又趋最低。表现出土壤 CO 2释放速率的日变化呈一
高一低的单峰式曲线变化规律,从 6 h 的低谷开始
到 14 h 的峰值结束,增加过程约持续 8 h,而从峰值
到翌日凌晨下降过程比较缓慢,持续约 16 h(图 2)。
在植物生长期 5～9 月, 暗沃寒冻雏形土 CO 2平均
释放速率 478. 08±151. 52 mg·m - 2·h-1, 变异系
数 31. 69%。日间土壤 CO 2 最高释放速率 690. 00
mg·m - 2·h-1, 最低为 338. 41 mg·m- 2·h-1, 日振
幅为 351. 59 mg·m- 2·h-1。
2. 1. 2　季节动态　暗沃寒冻雏形土 CO 2释放速率
从牧草返青期( 5月上旬至 6 月上旬)缓慢降低, 以
后又急剧增加, 7月上旬达最高点。随后又逐渐下
降,直至生长季末期(图3)。在植物生长期间也表现
出一高一低的变化趋势。在生长季内,暗沃冻雏形土
土壤CO 2平均释放速率平均值11. 56±3. 92 g·m-2
·d-1,变异系数 33. 91%。最大值约 16. 77 g·m-2·
d
-1
,出现在 7月 5日,最小值 6. 05 g·m-2·d-1,出现
在 9月 25日,变化振幅 10. 72 g·m -2·d-1。
2. 2　影响土壤 CO2释放的环境因子及物理机制
暗沃寒冻雏形土 CO2 的释放是土壤微生物分
解土壤有机质和植物根系呼吸等共同作用的结果。
图 2　土壤 CO2 释放速率日变化
F ig . 2　Diel change in rat e of CO 2 emission fr om
Mollic-G ry ic cambisols
图 3　暗沃寒冻雏形土土壤 CO2 释放速率季节动态
Fig. 3　Seasonal change of CO 2 emission
fr om M ollic-Gryic cambiso ls
309第 4期 曹广民等:环境因子对暗沃寒冻雏形土土壤 CO 2释放速率的影响
因此凡能影响土壤微生物数量、活性及植物根系新
陈代谢的因子, 均会对暗沃寒冻雏形土CO 2的释放
速率产生极重要的影响。为此笔者就诸多环境因子对
CO 2的释放速率的影响及相互关系给予分析和探讨。
2. 2. 1　土壤温度　温度是通过影响土壤生物新陈
代谢速率而影响土壤 CO 2的释放。过去的实验研究
结果表明, 对于高寒土壤, 土壤微生物在 35℃时的
活性最高,分解有机物质的能力最强[ 22]。自然条件
下,在植物生长的 5～9月, 0～30 cm 土层地温变化
在 4. 4～18. 5℃,远低于其土壤微生物最适温度。在
青藏高原,土壤微生物活动是在长期适应高寒, 土壤
潮湿等环境下进行的, 但温度稍微升高时, 微生物活
动便会急剧加强。因此,随着土壤温度的升高, 土壤
微生物活性随之增强。土壤 CO 2的释放速率相应增
加。土壤温度降低, 情况则相反。植物根系的呼吸代
谢速率同样具有类似的变化特性。
空气是太阳辐射热能向土壤较深层传层热量的
载体,而气温变化不能直接影响土壤微生物分解土
壤有机物质和植物根系呼吸等过程, 从而对土壤
CO 2释放的影响则为间接作用,将其携带的太阳能
以热力传导作用给予土壤内部,从而引发土壤温度
的变化, 进而导致土壤生物活性和土壤 CO 2释放速
率的变化。
土壤 CO 2释放速率日变化与地表温度日变化
同步。统计结果表明,土壤 CO 2释放速率日变化与
地表温度日变化呈极显著的正相关关系 ( P < 0.
01) , 而与 5 cm 以下土壤温度的相关性不显著,或不
出现相关性。CO 2释放速率的季节动态和不同土层
地温的相关显著( P< 0. 05)或极显著( P< 0. 01)正
相关,其中与 5 cm 地温相关性最为密切(表 1)。结
果表明, 土壤温度是诱发土壤 CO 2 释放的主要因素
(图 2、3)。
表 1　土壤 CO2 释放速率与土壤温度的相关性
T able 1　Co rr elation betw een CO2 r elease fr om so il and soil t emperatur e
日变化　Diel course
测定日期
Date
样本容量
Samples s ize
相关系数
r
季节动态　S easonal dynmic
土壤深度( cm)
Soil depth (cm)
样本容量
Samples size
相关系数
r
5. 13 10 0. 8111* * 0 8 0. 643*
5. 19 10 0. 9782* * 5 8 0. 801* *
6. 05 10 0. 9126* * 10 8 0. 793* *
6. 21 10 0. 9193* * 15 8 0. 752*
7. 05 10 0. 9493* * 20 8 0. 688*
7. 20 10 0. 9757* * 30 8 0. 679*
8. 05 10 0. 9830* *
8. 20 10 0. 8950* *
9. 05 10 0. 9604* *
9. 25 10 0. 8329* *
　　* 显著相关 signif icance( P< 0. 05) , * * 极显著相关 Ext reme sig nifi can ce( P< 0. 01)
2. 2. 2　土壤湿度　湿度影响土壤活性及气体扩散
路径的长短。高山土壤微生物分解土壤有机物质的
最适土壤湿度为 70% [ 22]。在植物生长季节,暗沃寒
冻雏形土 10～10 cm 土壤湿度平均为 59. 08±
16. 50% ,属湿润土壤水分状况,接近土著微生物活
动的最适土壤湿度,因此对土壤 CO2 释放速率影响
不大。土壤 CO 2释放速率与土壤湿度之间的单相关
不显著。理论上讲,土壤湿度愈高,土壤透性性愈差,
土壤气体扩散路径越长,气体释放量越小。但本实验
似乎没有造成什么影响,这可能与暗沃寒冻雏形土
质地较粗,较高的土壤水分含量主要是由土壤粗有
机质(半分解植物根系)对水分的吸附作用强,同时
植物根系保持有较强的滞水能力有关。
2. 2. 3　降水　与土壤湿度相关的降水, 在 6 月 21
日测定时, 恰遇 12. 9 mm 的降雨,理论计算可提高
0～20 cm 土壤含量 78. 35% ,但从土壤 CO 2释放速
率来看,并没有造成影响,这可能与暗沃寒冻雏形土
土壤质地较粗, 植物根系发达,加之暗沃寒冻雏形土
多在山地阴坡分布, 土层浅薄(一般为 40～60 cm ) ,
在 40～60 cm 深处便可达砾石层,致使土壤水分渗
漏速度快, 因而使降水所能造成的高土壤水分实际
上并未达到较高的水准。统计分析结果表明, 土壤
CO 2释放速度与降雨之间的单相关不显著。
2. 2. 4　地上活体现存量　植物地上活体现存量(正
常放牧条件下无法测得生物量)与地下活体生物量
密切相关,而地下活体呼吸产生的 CO 2 是土壤 CO 2
释放的重要组成部分。统计结果表明,土壤 CO 2释放
速度与地上活体现存量之间呈极显著正相关关系( r =
310 草　地　学　报 第 9卷
0. 8442, n= 8)说明地上活体现存量较多时,多以分解
与半分解的植物残体留存于土壤, 给土壤微生物活动
奠定了良好的外部条件, 同时为土壤碳循环过程以及
土壤有机质提高提供了很好的物质基础。
2. 2. 5　土壤有机质现存量　土壤有机物质包括植
物根系(又分为活根与死根)及土壤腐殖质, 由于高
地带气温低, 植物纤维素分解缓慢,根系也常多于分
解与半分解状态, 土壤腐殖质相对丰富。活根通过呼
吸作用产生 CO 2 ,死根及土壤腐殖物质通过微生物
的分解作用释放 CO2。土壤有机碳素是CO 2产生的
物质基础,数量愈多, CO 2释放速率愈高。统计结果
表明,土壤 CO 2释放速度与土壤有机物质及根系现
存量相关不显著。而与0～10 cm 土壤腐殖质态碳的
现存量呈极显著相关( r= 0. 9297, n= 3)。
2. 2. 6　土壤微生物　真菌、纤维素分解菌是暗沃寒
冻雏形土土壤有机物质分解的主体, 其数量和活性
的大小直接影响到土壤 CO 2的释放速率。暗沃寒冻
雏形土真菌菌丝生物量与土壤 CO 2 的释放速率具
有相似的季节动态[ 23, 24] (表 2)。统计结果表明,土壤
CO 2的释放速率与 0～20 cm 真菌菌丝生物量相关
极显著( r = 0. 8429, n= 5)而与真菌孢子生物量及
纤维素分解菌个数相关不显著。但有学者[ 23]在同一
样地,用 202滤纸代替土壤纤维物质进行纤维素分
解的研究中,得出纤维素分解率与真菌菌丝生物量
及土壤纤维素分解菌均呈显著相关的结论,这可能
是实验材料不同而产生的差异。
表 2　高寒草甸土壤( 0～10cm )主要微生物类群季节动态
T able 2　Seasonal dynamic o f soil micr oo rg anism ( 0～10cm) in alpine meadow
月份
M outh
纤维素分解菌　C ellulos e decom posit ion(×103 cell/ g)
轻　牧
Light ly grazed
重　牧
Heavily grazed
真菌生物量　Fungal biomass104 g/ g
轻　牧
Light ly grazed
重　牧
Heavily grazed
M ay 7. 90 - 13. 80 13. 15
Ju ne 11. 95 - 20. 01 19. 27
July 13. 04 - 19. 52 18. 09
Aug. 21. 37 - 17. 66 18. 46
Sep. 18. 72 - 16. 66 17. 83
Oct . 7. 60 - 15. 30 16. 10
Nov. 4. 75 - 13. 50 14. 10
2. 2. 7　放牧强度　增加放牧强度,将使土壤容重和
硬度增加,孔隙度减小,土壤持水量、有机质含量和
养分含量降低,同时,随着放牧的加强,土壤细菌(嫌
气性细菌除外)、丝状真菌和放线菌明显降低 (表
3) , 均能引起土壤 CO 2释放速率的减小,过度放牧
尤为明显。轻牧区较重牧区土壤 CO2 释放速率高,
分别为 11. 56±3. 92 g·m -2·d-1和 10. 05±3. 96 g
·m-2·d-1 ,后者比前者低 15%左右。方差分析结果
表明,两种放牧强度的土壤 CO 2释放速率差异显著
(表 4)。
表 3　放牧强度对土壤物理性状的影响
Table 3　The effect on so il char acter with gr azing
深度
( cm )
容重　Capacity( g/ cm3)
轻　牧
Ligh tly grazed
重　牧
Heavily grazed
空隙度　Poros ity( % )
轻　牧
Ligh t ly grazed
重　牧
H eavi ly g razed
土壤有机质　O. M. ( % )
轻　牧
L ight ly grazed
重　牧
Heavily graz ed
0～10 0. 5689 0. 9429 69. 67 61. 84 13. 82±3. 18 11. 60±3. 17
10～20 0. 9764 0. 9874 59. 92 57. 23 9. 11±0. 81 8. 80±1. 66
20～30 0. 9787 1. 0909 53. 69 51. 49 6. 42±0. 43 6. 55±0. 56
表 4　放牧强度与土壤 CO2释放速率的方关检验
T able 4　Comparisons to CO 2 emission fo r differ ent stocking intensity fr om Mollic-g ry ic cambisols
差异源　S ou rce SS df MS F P-value F crit
日　期　Date 265. 07 9 29. 45 18. 59 8. 76E-05 3. 19
放牧强度　Grazing intensity 11. 45 1 7. 23 0. 02 5. 12
误　差　Error 14. 26 9 1. 58
总　计　Total 290. 78 19
2. 2. 8　天气状况　突变的天气状况如乌云蔽日、雷
阵雨、冰雹、大 风及日出、日落时, 土壤 CO 2 释放速
率会发生剧烈的波动,原因于,在上述天气变化过程
中,大气与土壤交接面的土表层,气候性态发生强烈
311第 4期 曹广民等:环境因子对暗沃寒冻雏形土土壤 CO 2释放速率的影响
变化,将造成短时的湍流过程复杂化,致使地表面感
热,潜热通量发生急剧变化, 导致地表温度变化强
烈,最终使土壤 CO 2释放速率发生错综复杂的变化
过程。
3　结语
土壤温室气体 CO 2 的释放, 是土壤微生物、植
物根系在一系列气候、土壤环境因子影响下,微生物
对土壤有机物质分解和根系呼吸作用的产物。土壤
有机物质是产生 CO 2 的物质基础,而微生物及植物
根系是土壤 CO2的生产者。温度、水分、土壤通气状
况、土壤 pH、微生物类群数量及活性、根系呼吸、有
机物质数量及分解速率、C/ N、氧化还原电位、土壤
孔隙度、放牧强度等诸多因素是通过影响土壤微生
物及根系的生物活性, 从而影响到土壤 CO 2 释放
速率。
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312 草　地　学　报 第 9卷