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Primary Study on Reproduction Strategies of Caragana roborovskyi in the Arid Desert Region

干旱荒漠区荒漠锦鸡儿种群繁殖对策研究



全 文 :第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
干旱荒漠区荒漠锦鸡儿种群繁殖对策研究
张建华,马成仓*,高玉葆
(天津师范大学生命科学学院 天津市细胞遗传与分子调控重点实验室,天津 300387)
摘要:通过调查荒漠锦鸡儿(Caraganaroborovskyi)灌丛的繁殖倾向、克隆生长特性及分株特征,研究荒漠锦鸡儿的
繁殖特点并探讨其适应干旱荒漠环境的机制。结果表明:荒漠区荒漠锦鸡儿既可以进行无性繁殖,又可以进行有
性繁殖,且无性繁殖所占的比例(95.8%)明显高于有性繁殖(4.2%)。荒漠锦鸡儿由根萌蘖产生无性系分株,其克
隆生长构型为游击型。综合分析认为,荒漠锦鸡儿通过游击型克隆繁殖和发达的根系适应荒漠区的干旱贫瘠环
境,使其成为荒漠区的优势种。
关键词:荒漠锦鸡儿;无性繁殖;克隆生长;干旱荒漠区;适应性
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0434-05
PrimaryStudyonReproductionStrategiesofCaragana
roborovskyiintheAridDesertRegion
ZHANGJian-hua,MACheng-cang*,GAOYu-bao
(TianjinKeyLaboratoryofCyto-GeneticalandMolecularRegulation,ColegeofLifeScience,
TianjinNormalUniversity,Tianjin300387,China)
Abstract:TounderstandthereproductivecharacteristicsandadaptationstrategiesofCaraganaroborovskyi
intheariddesert.Thebreedingtendency,clonalgrowthandrametscharacteristicsofC.roborovskyiin
theAlshandesertregionoftheInnerMongoliaPlateauwerestudied.ResultsshowedthatC.roborovskyi
propagatednotonlybyasexualreproductionbutalsobysexualreproduction.Theproportionofasexualre-
production(95.8%)wassignificantlyhigherthanthatofsexualreproduction(4.2%).C.roborovskyi
producedrametsmainlybysproutedrootandestablishedclonalarchitectureknownas“Guerila”.Overal,
C.roborovskyiadaptedtobotharidandbarrenenvironmentofAlshandesertregionby“Guerila”clonal
propagationandwel-developedrootsystemwhichdetermineditasthedominantspeciesinthedesert.
Keywords:Caraganaroborovskyi;Asexualreproduction;Clonalgrowth;Ariddesertregion;Adaptation
锦鸡儿属(Caragana)植物属于豆科,全世界有
100余种[1],为落叶灌木,以其强抗旱性而著称[2]。
荒漠锦鸡儿(Caraganaroborovskyi)是锦鸡儿属的
重要物种,分布于中国的内蒙古、陕西、宁夏、甘肃、
青海和新疆,是一种强旱生矮灌木,主要分布于荒漠
区,并因此而得名。对荒漠气候的适应使荒漠锦鸡
儿成为当地的优势种,在荒漠生态系统防风固沙、保
持水土中起重要作用。目前已经报道了荒漠锦鸡儿
对干旱环境的形态和生理适应对策,研究表明:荒漠
锦鸡儿通过叶片的形态和结构变异[3]、有效的渗透
调节和较高的保护酶活性[4-5]来适应荒漠环境。繁
殖是植物生活史的重要部分,成功繁殖是植物在特
定环境定居的标志,许多研究都表明植物通过繁殖
对策的改变而适应不同环境[6-11]。锦鸡儿属植物也
通过调整繁殖方式来适应环境:草原区狭叶锦鸡儿
(Caraganastenophylla)以根出芽和沙埋后枝条产
生萌蘖繁殖为特点[12];干旱区中间锦鸡儿(Caraga-
naintermedia)以种子更新为主,根化枝条更新为
辅,白毛锦鸡儿(Caraganalicentiana)和甘蒙锦鸡
儿(Caraganaopulens)以克隆生长为主,种子更新
为辅[13-14];在长期的干旱胁迫下,柠条(Caragana
korshinskii)的一种适应方式就是发挥营养繁殖的
优势[15]。野外调查发现,荒漠锦鸡儿通常是成片
分布,面积5~30m2。从外形观察,是多个松散的小
收稿日期:2011-10-25;修回日期:2012-02-03
基金项目:国家自然科学基金项目(31170381)(30960083);国家重点基础研究发展规划项目(2007CB106802)资助
作者简介:张建华(1978-),女,山西忻州人,硕士,研究方向为内蒙古高原锦鸡儿属植物综合生态适应对策,E-mail:wj123-2007@163.
com;*通信作者Authorforcorrespondence,E-mail:machengcang@163.com
第3期 张建华等:干旱荒漠区荒漠锦鸡儿种群繁殖对策研究
灌丛构成,各灌丛由单枝或少数几枝构成。那么这
些成片分布的小灌丛是由于种子散布在附近形成了
很多实生苗,还是由于克隆繁殖形成了很多分株?
关于荒漠锦鸡儿繁殖方式的研究尚未见报道。为
此,本研究对内蒙古高原干旱荒漠区的荒漠锦鸡儿
种群的灌丛结构、繁殖倾向、克隆生长特性进行调
查,旨在揭示荒漠区荒漠锦鸡儿的繁殖对策,探讨该
繁殖对策在适应荒漠环境中的生态意义,为有效地
利用该植物资源,发挥其在防风固沙、保持水土中的
作用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地点位于内蒙古高原西部的阿拉善左旗,
地理位置为E105.66°,N38.84°,海拔1561.0m。
其年降水量110mm,平均气温7.80℃,≥10℃年积
温3250℃,日照时间 3200h,总辐射量 625.0
kJ·cm-2,土壤含水量1.73%(30cm,1.66%;60
cm,1.55%;100cm,1.98%)[5]。境内植被稀疏,植
物种类贫乏,盖度低,一般只有1%~20%,以旱生、
超旱生和盐生的灌木、半灌木、小灌木为主要建群植
物[16],狭叶锦鸡儿、垫状锦鸡儿(Caraganatibeti-
ca)、柠条锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、沙木蓼(Atraphaxis
bracteata)是该区的优势种[4]。
1.2 试验方法
2009年7月在研究区随机选取5个荒漠锦鸡
儿集群,先用卷尺测量各集群投影的占地面积,接着
从地表向下挖掘一深40cm的壕沟,仔细剥离根系
周围的土壤,将植株的地上部分及地下部分的联系、
分布及走势暴露出来。仔细观察根的空间走向;测
量母株侧根分布的深度范围和分株间的距离(间隔
子的长度);观察集群中每个单株的无性系分株情
况;统计集群中的实生苗(单株)和无性系分株的数
目并计算有性繁殖和无性繁殖的比例;绘集群中单
株分布、分株联系和根系平面图(本文详细报告2个
典型的集群)。
2 结果与分析
2.1 荒漠锦鸡儿集群的分株特征
2.1.1 集群1 集群1所占据的空间为一梯形,两
底分别为2.5m和4.2m,两腰分别为4.2m和3.2
m,面积约为9.8m2。其克隆生长构型如图1所示。
荒漠锦鸡儿通过地下克隆器官(水平根)将地上分散
分布的植冠连接起来,构成一个整体,属于典型的克
隆植物。其中,植株1为母株,其根系主要由主根和
水平根构成。主根最粗,且深入地下,可利用较深层
土壤的蓄积水分,保证植物在大气及土壤干旱的条
件下,吸收到充足的水分。水平根主要分布在近地
表至30cm土层中,与主根成直角或近似直角排列。
水平根会产生水平和向下的分枝(图1中用a,b,c
标记的细折线表示水平根向下的分枝),水平分枝主
要起繁殖作用,同时能吸收雨水;向下分枝深深插入
土壤深处,其功能是牢固株体,吸收土壤深层的水分
和养分。母株1的水平根(萌蘖根)在向四周扩展的
过程中可以产生大量不定芽(潜伏芽),一定时间后
这些不定芽(潜伏芽)按发育的顺序相继萌发出土形
成无性系分株,共产生34个无性系分株,其编号为
2至35。从图1可以看到,无性系分株与母株之间
有较长的间隔子,如编号为25的分株与母株1的距
离可达2.3m。最短间隔子如编号为32和33的分
株间的距离约为23cm,分株间的平均距离为37cm
左右。各分株都具有1条或2条深扎入土层深处的
不定根根系,其功能主要是固着分株并保证分株能
健康地吸收利用土壤中的养分和水分。与子代相
比,母株在总生物量、构件生物量及数量上占有优
势,具有体型大、结构复杂的特点。离母株距离越近
的子株,体型越大、结构也较复杂。调查中还发现,
着生着36~40分株的一段水平根左端枯死,与枯死
端相连的地上部分不存在,只有残断的痕迹。而连
接母株1及其子株的水平根都没有断裂的痕迹,所
以36~40分株应该来自另一母株。没有观察到从
沙埋的枝条和茎上长出不定芽的现象,不定芽均出
现在根上。在这个集群中,有实生苗2株,无性系分
株39株,可见,在集群1中,无性繁殖和有性繁殖2
种方式并存,但无性繁殖占有绝对优势。
2.1.2 集群2 此集群所占的空间为一菱形,两对
角线分别为3.9m和1.8m,面积约为3.5m2。其
分株特征如图2所示。母株1及其子株的长势与集
群1中的基株相似。母株主根明显,具有发达的水
平根,靠水平根进行营养繁殖。可以看到母株1伸
出的水平根向周围扩展,共产生19个子株,编号为
2至20。特别值得注意的是母株1有两截向右的水
平根,而独立株7号和16号也分别保留一截向左的
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草 地 学 报 第20卷
图1 荒漠锦鸡儿集群1的生长构型
Fig.1 GrowthpatternofC.roborovskyicluster1
图2 荒漠锦鸡儿集群2的生长构型
Fig.2 GrowthpatternofC.roborovskyicluster2
水平根,且二者的断面能很好地吻合在一起,由此推
测,荒漠锦鸡儿的分株在某种情况下可以与母株分
离而独立生长繁殖,而独立株7号和16号可能就是
这样形成的。同时观察到植株7号保留一截向右的
水平根,与其相连的地上部分不存在,只有残断的痕
迹,估计被动物吃掉或枯死腐败掉了。此外,观察到
集群中21号、25号、26号植株未与母株1连在一
起,各自独立成株,可能是由种子落在灌丛内部萌发
而来,其中21号植株通过水平根产生3个子株(编
号为22,23和24)。在这个集群中有实生苗4株,
无性系分株22株。可见,在集群2中,无性繁殖和
有性繁殖2种方式并存,对种群的延续和扩展都有
贡献,但无性繁殖占主导地位。
另外,在各集群中都观察到有些根的某一段被
长度为15cm到30cm的黑色鞘状物所包裹,且包
裹在里面的根和鞘状物之间有一定的间隙。
2.2 荒漠锦鸡儿的繁殖倾向
将5个集群中的实生苗和无性系分株进行统计
(表1)。由表1可知:荒漠区荒漠锦鸡儿既可以进
行无性繁殖,又可以进行有性繁殖,且无性繁殖所占
的比例(95.8%)明显高于有性繁殖(4.2%)。
表1 荒漠锦鸡儿集群的实生苗和无性系分株比例
Table.1 TheproportionofseedlingsandrametsofC.roborovskyiclusters
集群
Cluster
实生苗/株
Seedlings
无性系分株/株
Ramets
无性繁殖/有性繁殖
Asexualreproduction/Sexualreproduction
集群1Cluster1 2 39 39∶2
集群2Cluster2 4 23 23∶4
集群3Cluster3 2 17 17∶2
集群4Cluster4 1 15 15∶1
集群5Cluster5 3 21 7∶1
总数 Total 12 115 115∶12
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第3期 张建华等:干旱荒漠区荒漠锦鸡儿种群繁殖对策研究
3 讨论
3.1 荒漠锦鸡儿有性生殖和无性生殖的权衡及其
生态意义
植物在有性生殖与无性生殖间存在着权衡,在
某一系统中植物采取何种方式与系统的历史、干扰
程度、立地条件有关[17]。一般认为,无性繁殖植物
由于可把水分和养分传输给无性系分株,从而降低
了后代的死亡风险[11,18-19],所以,在极端条件下(如
干旱、高寒),无性繁殖具有优势[13,20]。在极端干旱
的内蒙古西部,荒漠锦鸡儿结实率低,成熟种子离开
母体灌丛因干旱而难以萌发,即使萌发了,幼小个体
也不能适应极端干旱的环境,难以存活。而通过克
隆繁殖新产生的分株与母株通过水平根相互连接,
可以从母株获取碳水化合物、养分和水分等,从而极
大地提高了其成活率。荒漠区的荒漠锦鸡儿以克隆
生长为主,有性繁殖为辅,它的水平根有很强的繁殖
能力,可以弥补因干旱而造成种子繁殖困难的不足,
维持其种群的稳定。这种繁殖对策的选择是荒漠锦
鸡儿长期对严酷环境在生态学和进化关系上适应的
结果,是其对荒漠环境的适应策略之一。
3.2 荒漠锦鸡儿克隆构型的选择及其生态意义
根据克隆器官的不同可将克隆植物分成根茎
型、匍匐茎型、块茎型、根出条(根蘖)型等。其中根
茎型植物具有生长于土壤中的根茎,匍匐茎型植物
具有卧于地表生长的匍匐茎[21]。根茎和匍匐茎上
面都有节,这是由茎的特征决定的。连接荒漠锦鸡
儿分株的横生结构(间隔子)表面光滑无节,与主根
的夹角近似直角,水平分布于浅层土壤中,应该是水
平根而非根状茎,所以,荒漠锦鸡儿克隆繁殖靠的是
水平根而非根茎。这一点跟沙棘(Hippophonerh-
amnoides)[22]和狭叶锦鸡儿[23]的克隆繁殖方式相
似,它们均属于根蘖型植物。
许多研究表明克隆构型主要由3个形态参数决
定:间隔子长度、分枝强度和分枝角度[24-25]。间隔子
长,分枝少,并不断沿原方向生长,在水平方向迅速
扩展,形成近直线型的子代分株链,具有这种生长格
局的植物被称为“游击型”克隆植物。相反,间隔子
短,分枝强度强,但方向性差,扩展慢,形成不规则圆
形株丛,具有这种生长格局的植物被称为“密集型”
克隆植物[26-28]。不同的克隆构型对应着不同的生态
对策。密集型克隆植物表现出“巩固”对策,游击型
克隆植物表现出“觅食”对策[20-21,29-31]。本文研究发
现荒漠区荒漠锦鸡儿间隔子长度可达2m,地上部
分是单枝或少数几枝,分株之间地上部距离较大,没
有紧密联系,克隆生长呈松散向周围延伸,所以其克
隆生长构型为游击型,与甘蒙锦鸡儿、白毛锦鸡
儿[13]、杨柴(Hedysarumlaeve)[9]等植物的生长构
型类似。内蒙古阿拉善荒漠区年降雨量极少,严重
的水分缺乏导致植被极其稀疏,土壤有机质含量少、
沙化严重,生产力很低下。荒漠锦鸡儿的游击型克
隆构型有助于其降低单位面积的资源利用强度;有
利于子株迅速跨越和逃离资源枯竭的斑块,降低其
死亡的风险,增加对荒漠环境的适合度。由此看来,
游击型克隆构型是荒漠锦鸡儿对荒漠环境的重要适
应对策。此外,游击型克隆构型使荒漠锦鸡儿形成
连片分布的植丛,地下根系的纵横交错有助于固着
沙土和增加土壤养分,在荒漠区的水土保持和环境
改善中显现出重要的生态价值,而环境的改良也为
其种群延续和扩展创造了条件。
克隆植物分株间的相连使克隆分株间得以共享
异质性分布的资源,从而促进整个基株的生长,但
是,分株间的相连也可使一个(些)分株遭受的生物
和非生物胁迫传递给其他分株,严重时可导致整个
基株死亡。因此,克隆植物必须权衡利弊保持分株
间连接或断裂。本研究发现,当荒漠锦鸡儿的克隆
分株生长到一定年龄,具有独立摄取营养和抵御不
良环境胁迫能力时,便与母体分离,独立生长,这样
降低了分株与母株之间互相连累的风险。这是荒漠
锦鸡儿通过分株风险分摊,适应恶劣环境的一种机
制。
3.3 荒漠锦鸡儿的发达根系
调查中发现某些较细的水平根被一截黑色鞘状
物所包裹,这一结构质地致密,包裹在根的外面,可
防止根系失水,所以具有保水的作用,使处在干燥表
层土壤中的根系不至于失水死亡。此外,还可减少
流沙对根系摩擦的损伤以及高温对根造成灼伤等,
从而起到保护作用。这一结构可能是荒漠锦鸡儿长
期适应荒漠环境的又一种机制。但目前对其结构、
成因等还不太清楚,有待于进一步研究。
荒漠锦鸡儿具有庞大的根系,根深和根幅远大
于株高和冠幅。水平根尤为发达,横向伸展达2m
以上,集中分布在近地表至30cm的土层中,使其扩
大了在严酷生境中对水分和养分的吸收范围。根系
深入地下,可利用较深层土壤蓄积水分[32],这就使
得荒漠锦鸡儿不易受干旱的胁迫,这些特性都体现
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草 地 学 报 第20卷
了荒漠锦鸡儿对干旱环境的适应性。
4 结论
基于上面的分析,得出如下主要结论:在荒漠
区,荒漠锦鸡儿的营养繁殖在种群的更新和扩展中
占主导地位;荒漠锦鸡儿由水平根萌蘖产生无性系
分株,其克隆生长构型为松散游击型;游击型的克隆
构型和错综复杂的地下网络结构,赋予荒漠锦鸡儿
很好的水土保持性能和抗旱性。
参考文献
[1] 刘瑛心.锦鸡儿属中国植物志:第42卷:第一分册[M].北京:
科学出版社,1993:13-67
[2] XuXY,ZhangRD,XueXZ,etal.Determinaitonofevapo-
transpirationinthedesertareausinglysimeters[J].Communi-
cationsinSoilScienceandPlantanalysis,1998,29(1/2):1-13
[3] 马成仓,高玉葆,郭宏宇,等.内蒙古高原西部荒漠区锦鸡儿属
(Caragana)优势种的形态适应特征[J].生态学报,2006,26
(7):2308-2312
[4] 马成仓,高玉葆,李清芳,等.内蒙古高原荒漠区几种锦鸡(Ca-
ragana)优势植物的生理生态适应特征[J].生态学报,2007,
27(11):4643-4650
[5] MaCC,GaoYB,WangJL,etal.Physiologicaladaptations
offourdominantCaraganaspeciesinthedesertregionofthe
InnerMongoliaPlateau[J].JournalofAridEnvironments,
2008,72(3):247-254
[6] 杜利霞,李青丰,董宽虎.放牧强度对短花针茅草原冷蒿繁殖
特性的影响[J].草地学报,2007,15(4):367-370
[7] WescheK,RonnenbergK,HensenI.Lackofsexualrepro-
ductionwithinmountainsteppepopulationsoftheclonalshrub
JuniperusSabinaL.insemi-aridsouthernMongolia[J].Jour-
nalofAridEnvironments,2005,63(2):390-405
[8] 许庆方,董宽虎,史书瑞,等.放牧利用白羊草灌丛草地的植被
特征[J].草地学报,2004,12(2):136-139
[9] 董宽虎,米佳.白羊草种群繁殖的数量特征[J].草地学报,
2006,14(3):210-214
[10]赵文智,刘志.西藏特有灌木砂生槐繁殖生长对海拔和沙埋的
响应[J].生态学报,2002,22(1):134-138
[11]董鸣.异质性生境中的植物克隆生长:风险分摊[J].植物生态
学报,1996,20(6):543-548
[12]陈世璜,张昊,王立群,等.中国北方草地植物根系[M].长春:
吉林大学出版社,2004:147-148
[13]赵晓英,任继周.三种锦鸡儿属植物的克隆生长特性及其植被
恢复意义[J].中国水土保持科学,2005,3(4):102-107
[14]赵晓英,任继周,胡自治.三种锦鸡儿属植物的更新对策研究
[D].兰州:甘肃农业大学,2004:34-42
[15]闫兴富.柠条的繁殖体及其在荒漠植被恢复中的作用[J].内蒙
古林业科技,2007,32(2):23-27
[16]董清,付和平,斯琴高娃,等.内蒙古阿拉善左旗啮齿动物区系
[J].内蒙古草业,2004,16(1):38-39
[17]BondWJ,MidgleyJJ.Ecologyofsproutinginwoodyplants:
Thepersistenceniche[J].TrendsinEcologyandEvolution,
2001,16(1):45-51
[18]ErikssonO,JerlingL.Hierachicalselectionandriskspreading
inclonalplants[M]//vanGroenendaelJ,deKroonH,eds.
Clonalgrowthinplants:Regulationandfunction.TheHague,
TheNetherlands:SPBAcademicPublishing,1990:79-94
[19]CookRE.GrowthinMedeolavirginianaclones.I.Fieldob-
servations[J].AmericanJournalofBotany,1988,75(5):725-
731
[20]王洪义,王正文,李凌浩,等.不同生境中克隆植物的繁殖倾向
[J].生态学杂志,2005,24(6):670-676
[21]KliměL,KlimeŠováJ,HendriksR,etal.Clonalplantarchi-
tecture:acomparativeanalysisofformandfunction[M]//de
KroonH,vanGroenendaelJ,eds.Theecologyandevelution
ofclonalplants.Leiden,TheNetherlands:BackbuysPub-
lished,1997:1-29
[22]张小民,王岚,林美珍,等.先锋植物沙棘Ⅱ.克隆行为和根系特
化是实现沙棘锋作用的又一根本因素[J].国际沙棘研究与开
发,2006,4(2):1-5
[23]张建华,马成仓,刘志宏,等.干旱荒漠区狭叶锦鸡儿灌丛扩展
对策[J].生态学报,2011,31(8):2132-2138
[24]deKroon,HutehingsMJ.Morphologicalplasticityinclonal
plants:theforagingconceptreconsidered[J].JournalofEcol-
ogy,1995,83(1):143-152
[25]陈劲松,董鸣,于丹,等.不同光照条件下聚花过路黄的克隆构
型和分株种群特征[J].应用生态学报,2004,15(8):1383-1388
[26]陈尚,李自珍,王刚.克隆植物生长型的研究进展[J].生态学杂
志,1997,16(4):59-63
[27]LeakeyRRB.Adaptivebiologyofvegetativelyregenerating
weeds[M]//CroakerTH,ed.Advancesinappliedbiology.
AcademicPress,1981:57-90
[28]LovettDL.Populationdynamicsandlocalspecializationina
clonalplantRanunculusrepens.I.Thedynamicsoframetsin
contrastinghabitats[J].JournalofEcology,1981,69(3):743-
755
[29]宋明华,董鸣.群落中克隆植物的重要性[J].生态学报,2002,
22(11):1960-1963
[30]JacksonJBC,BussLW,CookRE.Populationbiologyand
evolutionofclonalorganisms[M],NewHaven:YaleUniver-
sityPress,1985:5-26
[31]deKroon,KnopsJ.Habitatsexplorationthroughmorphologi-
calplasticityintwochalkgrasslandperennials[J].Oikos,
1990,59(1):39-49
[32]石兆勇,王发园,魏艳丽.荒漠植物的适应策略[J].安徽农业
科学,2007,35(17):5222-5224
(责任编辑 刘云霞)
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