全 文 :第 19 卷 第 4 期
Vol. 19 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 7 月
Jul. 2011
生长盛期温带典型草原光能利用率变化
王军邦
(中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101)
摘要:光能利用率( L ight utilization eff iciency , LUE 或)是表征植物光合生产效率的一个重要指标, 也是基于遥感
的生产效率模型( P roduct ion efficiency model, PEM )的概念基础和核心参数。LUE 的模拟是影响 PEM 不确定性
的主要原因之一,为了探索 LUE 的季节波动规律及其控制因素, 在内蒙古草原生态定位站对温带典型草原羊草
( L eymus chinens is )群落和大针茅( Stipa grand is)群落进行了地面观测。结果表明: 在生长盛期, 内蒙古温带典型
草原的 LUE 在时间上波动性非常明显,在 LU E 的各个相关因子中,降水量是决定因子, 温度在低于或高于最适温
度时,均会影响植被光能利用效率, 羊草和大针茅群落最适温度为 16 , 高于 20 时,也会限制羊草和大针茅光合
作用。水分对植被光能利用率的影响需要进一步进行土壤含水量同步测定研究。本研究结果对于模型参数本地
化和参数敏感性分析提供了非常有益的借鉴,为提高基于光能利用率的遥感模型的精度提供了具有重要参考价值
的解决途径。
关键词:温带典型草原; 羊草;大针茅; 光能利用率;季节动态
中图分类号: S812 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 04054607
Light Utilization Efficiency of Temperate Typical Grassland in Growing Period
WANG Junbang
( Inst itute of Geographic Scien ces and Natural Resources Research, C hinese Academ y of S cien ces , Beijing, 100101, China)
Abstract: Light ut ilizat ion ef ficiency ( LUE) is an impor tant v ariable describing photosynthesis pr oduct ion
ef f iciency o f vegetat ion. LUE is also both a crit ical parameter and conceptual base of product ivity ef f iciency
model ( PEM ) applied to remote sensing data. LU E modeling is an integ ral source af fect ing PEM uncer
tainty . T o understand seasonal v ariat ion of LU E and its mechanism, the biomass and meteo rolog ical fac
to rs w ere obser ved from July to September of 2006 at Inner M ongolia g rassland ecosy stem r esearch sta
t ion. T he LUE of L eymus chinensi s and St ip a gr andis, tw o main species in temperate grassland, w as est i
mated by observed r adiance and biomass data. Results show that LU E of tw o species vary signif icantly
from this obser vation period. LUE of S. grandis increases as precipitat ion increases, w hile L . chinensi s
show s no response to pr ecipitat ion. LUE of both species reach max imum at opt imum temper ature of 16 .
The effects of w ater on LUE are more complex, since neither pr ecipitat ion nor relat ive hum idity alone can
explain the relationship betw een LU E and w ater . A ddit ional simultaneous obser vations o f so il w ater con
tent are necessary. LUE w ill add and improve applicat ions o f pr oduct ivity eff iciency models applied to re
mote sensing data.
Key words: Typical temperate g rassland; L eymus chinensi s; St ip a grand is ; L ight ut ilization ef ficiency;
Seasonal dynamics
光能利用效率是植物固定太阳能, 并通过光合
作用将所截获/吸收的能量转化到有机干物质中的
效率,一般用 gC M J- 1来表示 [ 1]。光能利用率是
研究植物光合作用的重要概念, 也是区域尺度以遥
感参数模型监测植被生产力的重要参数和理论基
础。目前基于( Light ut ilizat ion eff iciency, LU E)的
遥感模型被普遍应用于区域农林生态系统,甚至全
球尺度陆地生态系统生产力卫星遥感监测[ 2~ 6] 。通
过模型对比研究表明, 基于 LUE 的遥感模型模拟
的全球净初级生产力( Netprimaryproductivity, NPP) ,
收稿日期: 20100225;修回日期: 20110425
基金项目:国家自然科学基金 基于地面观测和卫星遥感的光能利用率研究 ( 30500064) ; 国家 973项目 中国主要陆地生态系统服务功
能与生态安全 ( 2009CB421105)资助
作者简介:王军邦( 1974 ) ,男,青海省湟中县人,博士,从事生态遥感应用及生态系统模拟分析研究, Email: jbw ang@ igsnr r. ac. cn
第 4期 王军邦等:生长盛期温带典型草原光能利用率变化
较之其他参比模型模拟的全球 NPP 平均值偏离较
大[ 7] ,其不确定性的原因,除植被吸收的光合有效辐
射(Absorbed photosynthetically active radiat ion,APAR)
外, LUE是主要误差来源[ 7] 。因此, 分析 LUE 的生
理生态学基础及其机制,定量评价 LUE模型不确定
性来源及大小,对于 LUE 模型的改进和发展具有重
要的意义,也对模拟结果的可靠性评价具有非常重要
的作用[ 8]。草原生态系统是陆地生态系统的重要组
成部分,全球陆地面积约为 1. 49 108 km2 ,草原面积
占到 24% ,同时草原地处干旱半干旱地区,对气候变
化反应灵敏,开展草原生态系统 LUE 及其机制研究
不仅可为陆地植被遥感生产力模型精度的提高提供
有力的支持,同时草原对气候波动的灵敏性也便于
LUE变化机制的研究。
1 材料与方法
1. 1 羊草群落试验点
位于内蒙古锡林郭勒草原锡林河南岸 ( N 43
3245~ 433310, E l164030~ l164050) , 海拔
1224 m。气候属半干旱草原气候, 冬季寒冷干燥,
夏季温和湿润。年均温 2. 0 ; 年降水量 350 mm,
6- 9月份降水占全年降水量的 80%。土壤类型为
暗栗钙土。组成群落的植物种约 38个,以广旱生根
茎禾草羊草( L eymus chinensi s)占优势,其次为大针
茅( S tipa gr andis)、冰草( A gr op y ron cri statum )等
旱生密丛禾草。定位站 25年的长期监测资料显示,
牧草一般在 4月中、下旬返青, 8 月中、下旬地上生
物量达到高峰, 9月中、下旬枯黄 [ 9]。
1. 2 大针茅群落试验点
该样地建于 1980年,海拔 1130 m, 局部有火山
喷出物堆积的小丘, 地理坐标为 N433020~ 43
3220, E1163300~ 1163330,面积 500 m 500
m。样地内有显花植物 52 种, 分属 18 科 30 属, 常
见种约40种左右。密生禾草大针茅为建群种,其次
为杂类草中植株较高的旱生蒿 (变蒿( Ar temisia
commutata)和冷蒿 ( A r tem isia f r igida ) ) , 其重量
比率为 12. 1%, 此外, 葱属( Al l ium)植物也占一定
比率,其余成分中杂类草种类虽多,但重量比率都较
小。草群高度 50 cm 左右,盖度变化较大(约 25%
~ 50%左右) ,地面少凋落物层。土壤为典型的栗钙
土,砂壤至壤砂质地,土层深度约 100 cm,土壤有机
质层厚度不到 20 cm, 有机质含量不足 3% , 地面
50 cm以下有明显钙积层,土壤质地粘粒平均为 21%,
沙粒为 49% , 年均气温- 1. 1~ 0. 2 , 10 积温
2100~ 2200 , 多年平均温为 2. 29 , 年降水量在
182. 0~ 645. 6 mm 之间,多年平均降水量为 302 mm,
年蒸发量1665. 2 mm,无霜期 102~ 136 d[ 10]。
1. 3 研究方法
2006年 7月至 9月中旬生长季中后期, 采用收
获法对羊草群落和大针茅群落进行生物量调查及热
值测定,得到各个时期热值现存量,各个时间点的差
表示各时间段吸收固定的能值, 再与同期的太阳辐
射相比得出一个时间段的 LU E 值, 通过对同期气
象数据取平均值分析各因子对 LUE 的影响机制。
具体来说,生物量调查中地上部分包括每 1种草及
立枯草、凋落物取样,地下用根钻取样后换算为单位
面积的根部生物量,样方面积为 1 m 1 m ,每 1种
群落样方数为 5个,每半月 1次;在生物量调查的同
时, 7月 5日和 8月 10日 2次采集每 1种草及立枯
草、凋落物、根部的样品, 在 70~ 75 下烘至绝干
重,然后粉碎研磨, 用 80 目筛过筛, 压饼后用 Par r
6300氧弹量热仪测得每 1物种的热能值, 每 1样品
重复 2次作为平行对照。
羊草群落样的气象数据由中国科学院草原生态
系统定位研究站提供, 所用仪器是芬兰 M ilos520自
动气象站;离羊草群落样地和草原站站点较远的大
针茅样地,缺乏长期气象观测,试验期间气象数据由
本课题组架设的 DAV IS Vantage ProT M 自动气象
观测站获得。为了分析气象因子对 LUE 的影响,
将气象要素,按生物量调查时间段统计,用于分析相
应时间段的 LUE 变化及原因探讨。
2 结果与分析
2. 1 气象因子的变化
羊草群落样地气象数据分析表明, 2006 年全年
平均气温为 1. 72 , 降水为 226. 80 mm, 较之文献
多年平均气温低 14%,较之多年平均降水少 35 2%
(表 1) ,是温度相对较低和降水相对较少的一个干
旱年份。与附近的锡林浩特气象站观测的 1970-
2000年气温和降水多年平均值相比,全年日平均气
温与降水与多年平均值较为一致; 观测期处于气温
和降水相对最佳时段(图 1)。在整个观测期间, 尽
管次降水量、太阳辐射有一定差异,羊草样地相对略
高于大针茅样地, 总体上 2个样地气象因子在观测
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草 地 学 报 第 19卷
期内变化较为一致(图 2)。
大针茅样地最高值出现在 8 月为 24. 07 , 而
且 8月温度普遍较高, 7月稍低于 8 月, 9月温度则
迅速降低, 与 7、8 月相比, 温度差别明显, 尤其是 9
月 7- 9日受降雪影响,温度低至 0. 22 ,温度变动
幅度可达 23. 86 (图 2a )。降雨量分布主要以 8
月的连续干旱, 9月 7、8日降雪最为明显,整个观测
期平均每日降雨量为 1. 25 mm, 以 8月无降水日最
多,最大值出现在 9月 8日, 为 19. 03 mm(图 2b)。
太阳总辐射在观测期间呈波动现象,这与当地此期
间为雨季,多云多阴天气有关,太阳总辐射日平均值
为18. 02MJ m- 2 ,最低为9月7日仅为3. 30MJ m- 2 ,
最高出现在 7月中旬为 27. 59 M J m- 2 ,变动幅度
为 24. 29 M J m- 2 (图 2c)。
羊草样地的温度平均值为 17. 65 , 以 8 月上
中旬最高, 7月稍次之, 9 月 7- 9日温度骤降, 呈现
出 V字型变化,雪后 9月的温度仍旧较低(图2a)。
整个 8月降雨较少,大针茅样地在 8月 20日出现一
次较大的降雨,而羊草样区没有出现降雨,整个观测
期平均每日降雨量为 1. 72 mm(图 2b)。太阳总辐
射也呈现出剧烈波动状,平均值为 18. 786 MJ m- 2 ,最
小值为 2. 815 MJ m- 2 ,最大值为 29. 027 MJ m- 2,
变动幅度为 26. 212 M J m- 2 (图 2c)。
观测期内, 羊草样地平均气温、总降水量、总
辐射量、平均相对湿度分别为 17. 38 , 120. 80
mm , 1298. 01 M J和 61. 34% , 相应的大针茅样地
各值依次为 17. 76 , 88. 40 mm, 1279. 63 M J和
59. 02% ,羊草样地较大针茅样地气温低 2. 15%、
辐射高 1 44%、相对湿度高 3. 93% , 但降水总量
羊草样地较大针茅样地高 36. 65%。2 样地属于
同一气候区,气温变化较为一致; 但受地形差异及
空间地理位置不同的影响,降水表现出较大差异。
导致 2个样地间差异的气象因素中, 降水可能是
最为主要的因子。
表 1 羊草和大针茅 2个研究点的气温和降水状况
Table 1 Temperature and precipitation at L . chinensis and S. grandis r esear ch sit e
研究点/气象站
Research site/ stat ion
全年Whole y ear 观测期 Observing period 多年平均 Mul tiyear averag e
气温,
T em perature
降水, mm
Precipitation
气温,
Temperature
降水, mm
Precipitat ion
气温,
T emperatu re
降水, m m
Precipitation
羊草样地
L . chinensis
1. 72 226. 80 17. 38 120. 80 2. 0 350
大针茅样地
S. g rand is
- - 17. 76 88. 40 2. 29 302
锡林浩特 2006年
Xil inhot in 2006
3. 50 200. 7 21. 43 52. 60 - -
锡林浩特多年平均 a
Xil inhot in mu lt iyear 2. 65 332. 42 20. 13 163. 91 2. 65 332. 42
注: a 是 1970- 2000年锡林浩特气象站观测值
Note: a means stat ist ic of Xi linhot meteorological s tat ion ob ser vat ion in 1970- 2000
图 1 研究区 2006 年气温( a)和降水( b)与附近的锡林浩特气象站 1970- 2000 年多年平均值的年变化及其对比
Fig. 1 Temperature ( a) and precipitation ( b) at research site in 2006 compared with
the aver aged value of X ilinhot met eo ro lo gical station in 1970- 2000
548
第 4期 王军邦等:生长盛期温带典型草原光能利用率变化
图 2 观测期内大针茅和羊草样地区气温( a)、降水(b)、太阳辐射( c)及相对湿度( d)的日变化
F ig . 2 Daily var iance of temperature ( a) , pr ecipitation ( b) , solar r adiance ( c) and
relative humid ( d) of tw o resea rch site in obser ving per iod
2. 2 光能利用率变化
分处 2 个研究点的羊草和大针茅群落, 除 8 月
9日外, 其他时期 2个群落的地上生物量值均非常
接近,且变化趋势也相对一致,从 7月 5日开始逐渐
增加,至 8月 9日达到最大,之后降低至 8月底较为
接近的水平; 但是, 所达到的最大值, 2个群落差异
较大(图 3a)。尽管 2个群落的地上生物量变化相
对一致,但是光能利用率变化却不一致(图 3b)。
羊草群落和大针茅群落在 7、8 月间, 有长时间的负
光合部分,羊草群落甚至有 3个时期是负值,只有第
2阶段是正值且值较高, 因此整个试验期是正值,羊
草群落 LUE 为 0. 07%。大针茅群落虽然也有 2个
负增长时期,但是增长部分比负增长部分大得多,最
终整个试验期 LU E为 0. 49% ,高于羊草群落。
图 3 羊草和大针茅群落生物量( a)和 LUE( b)在观测期内的变化
F ig . 3 Biomass ( a) and LUE ( b) variance of t wo sites ( L eymus chinensis and Stipa grand is plot) in obser ved per iod
2. 3 LUE波动的气候因素分析
影响光能利用率的因素较多, 本研究主要对气
象因子的影响进行了分析。其中, 值得关注的是
LUE 与气温呈抛物线关系(图 4a) ,以一元二次方
549
草 地 学 报 第 19卷
程可以很好的模拟它们之间的关系(复相关系数 R2
均为 0 90) , 即对于羊草和大针茅,气温能够解释二
者光能利用率 90%的变化。
羊草和大针茅的 LUE 与降水的关系截然不同
(图 4b) ,羊草的 LU E 不随降水变化,而大针茅的
LU E则随降水呈线性增加( R2 = 0. 37)。二者与太
阳辐射也呈线性关系 (图 4c) , 羊草和大针茅 LUE
与太阳辐射的线性关系的复相关系数分别为 0. 40
和 0. 73,且斜率差异较大,前者的斜率为 0. 0018,后
者的斜率为 0. 0156,即大针茅 LU E 与太阳辐射线
性关系更强,对太阳辐射的变化更为敏感。
羊草与大针茅的 LUE与空气相对湿度呈抛物线
关系(图4d) ,复相关系数分别为 0. 9973和 08766,在
较低湿度时, LUE均较低或为负值(即只有自养呼吸及
掉落分解,而无光合生产) ,随湿度增加, LUE均逐渐增
加;但大针茅较之羊草对湿度更为敏感。
图 4 气候因子对 2个样地的羊草群落和大针茅群落 LUE变化的影响
Fig. 4 Effects of climate facto rs on LUE var iation fo r L eymus chinens is and Stip a grandis community at tw o sites
气温和降水是影响植被生长的主要因子, 标准
化回归系数是消除了量纲的线性回归系数, 可表征
自变量对因变量的相对贡献。如图 5所示, 对于羊
草,气温的影响略大于降水,是降水的 1. 53倍;而对
于大针茅, 降水的影响明显大于气温, 是气温的
2 24倍。对于处于干旱和半干旱地区的 2 个种群
而言,羊草较之大针茅更为耐干旱,或者大针茅更容
易受到降水干旱胁迫影响。
气温对植被生长的影响, 在最适温度下植被生
长达到最高,在高温和低温时降低,一般由如下方程
( 1)拟合。
f ( T )=
( T - T min) ( T- Tmax )
( T - T min) ( T- T max )- ( T - T opt )
2 ( 1)
其中 T 代表气温, Tmin , T op t和 T max代表使植被
图 5 以标准化回归系数表征的气温和降水对
羊草和大针茅光能利用率的相对贡献
F ig. 5 Relativ e cont ribution of temperatur e and precipitati
on on LUE variation of Leymus chinensis and S tipa grandis
community by standardized coeff icient s
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第 4期 王军邦等:生长盛期温带典型草原光能利用率变化
光合作用受到限制的最低气温、使光合速率达到最
佳水平的气温, 及温度过高而限制植被光合作用的
最高气温[ 6, 11] 。对于 C3 植物最低和最高气温为-
1 和 50 , 对于 C4 植物为 0 和 50 [ 12, 13]。而在
本研究中,以较为有限的观测值拟合结果推断,对于
大针茅群落,最低、最适和最高气温分别为 12. 8 ,
16. 3 和 20. 1 ; 对于羊草群落, 3 个值依次为
12 9 , 16. 4 和 19. 8 , 2个群落对气温变化的响
应基本一致。
3 讨论
3. 1 LUE的差异及波动
尽管羊草与大针茅 2个群落的地上生物量变化
相对一致,但是,光能利用率变化则很不一致。羊草
群落的 LUE 为 0. 07% , 而大针茅群落则较高, 为
0 49%。而据韩国栋[ 14] 测得短花针茅( St ip a brev
i f lor a Griseb. )草原在生长季内的LUE 为0 27% ,
李博 等[ 15] 测得 线 叶 菊 ( Fil i f olium sibir icum
( L inn. ) Kitam. ) 草原为 0. 48%、羊草草原为 0.
87%、大针茅草草原为 0. 34%, 很显然这组数据与
本次试验的差别主要是在羊草草原的 LU E 上, 排
除试验误差影响,及试验观测期时长不同,在此阶段
羊草样地降水量较少而且不均匀( 8 月温度最高时,
持续干旱)是最大原因,同时可以看出大针茅草原要
比羊草草原抗干旱能力高得多,虽然在 8月中旬大
针茅样地曾经有过一次降水, 但整个观测前期的降
雨量与羊草样地很接近, 因此出现了 LUE 的差异
及波动。
3. 2 气温对 LUE的影响
根据试验结果推断, 研究区羊草和大针茅生长
对气温变化的响应模式较为相似,其光合作用的最
低、最适和最高气温分别约为 13 , 16 和 20 。
伍卫星等[ 16] 利用 MODIS及气候数据模拟内蒙古温
带草原生态系统总初级生产力研究中, 确定的光合
作用最低、最适和最高气温分别为 6 , 17 和
21 。与该研究相比,除最低气温外,最适和最高气
温非常接近。造成最低气温被高估的原因, 可能是
由于本次观测试验于生长季中后期进行, 数据不能
代表整个生长季。今后进一步的研究中需要补充整
个生长期,并进行多年重复观测试验。
3. 3 水分对 LUE的影响
在生长盛期, 羊草对降水变化不敏感 ( R2 =
0 01) , 而大针茅则表现出线性正相关关系 ( R2 =
0 37) ; 对空气相对湿度的响应模式上也表现出这种
趋势,尽管二者随湿度的增加而增加,但羊草的变化
更为平缓,而大针茅则更为快速增加。由于水分对
植被生长的影响, 一方面通过叶片植物体内外水分
梯度影响气孔开合而影响光合作用; 另一方面是土
壤水分影响根际水分和养分吸收而影响植被生长,
因此,影响机制较为复杂。降水只能间接反映土壤
水分状况,土壤水分对 LUE 的影响, 需要进一步同
步测定土壤含水量进行分析。
4 结论
在生长盛期, 内蒙古温带典型草原的 LUE 在
时间上波动性非常明显, 在 LUE 的各个相关因子
中,降水量是决定因子, 温度在低于或高于最适温
度时,均会影响植被光能利用效率, 对于羊草和大
针茅,最适温度为 16 , 高于 20 时, 会限制羊草
和大针茅光合作用。水分对植被光能利用率的影
响需要进一步进行土壤含水量同步测定研究。本
研究结果对于模型参数本地化和参数敏感性分析
提供了非常有益的借鉴, 为提高基于光能利用率
的遥感模型的精度提供了具有重要参考价值的解
决途径。
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拟中国内蒙古温带草原生态系统总初级生产力 [ J ] . 中国科学
D辑, 2008, 38( 8) : 9931004
(责任编辑 李美娟)
草地学报征订启事
草地学报是中国科协主管、中国草学会主办、中国农业大学草地研究所承办的学术刊物,是了解草地
科学前沿科技、创新成果和草业发展的重要窗口。主要刊登国内外草地科学研究及相关领域的新成果、新理
论、新进展,以研究论文为主, 兼发少量专稿、综述、简报和博士论文摘要,主要面向从事草地科学、草地生态、
草地畜牧业和草坪业及相关领域的高校师生和科研院、所、站的科研人员。一般按受理先后次序刊发,重大
成果、重大项目可优先发表。稿件要求详见本刊稿约。
草地学报为中文核心期刊、中国科技核心期刊、中国农业核心期刊、RCCSE 中国权威学术期刊,并被
美国 CA 及 Thomson Reuter s M aster Jour nal L ist、英国 CA BI及 ZR、波兰 IC 等检索机构收录。同时为中
国科学引文数据库( CSCD) 、中国学术期刊综合评价数据库( CA JCED) 、中国学术期刊文摘及其英文
版源期刊,并被中国核心期刊(遴选)数据库、万方数据- 数字化期刊群、中国期刊全文数据库( CJFD)
、中国生物学文摘、中国生物学文献数据库、台湾CEPS 中文电子期刊收录,并荣获首届CAJCD规
范执行优秀期刊奖。2009年影响因子为 1. 1(据中信所 2010版中国科技期刊引证报告核心版)。
草地学报为双月刊, 全铜版印刷, 彩色四封, 逢单月月末出版, 国内外公开发行(国内邮发代号: 80
135; 国外代号: Q1949) , 每期定价 20元, 全年 120元。若错过邮订时间, 可直接向本刊编辑部订购(中国草
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