全 文 ：第21卷 第1期
Vol.21 No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 1月
Jan. 2013
羊草种子的落粒性及其相关特征的研究
刘祝江1,2,陈 延3,蒙 静3,武东波3,周庆源1∗,刘公社1∗
(1.中国科学院植物研究所资源植物研发重点实验室,北京 100093;2.中国科学院大学,北京 100049;
3.宁夏农业综合开发办公室,宁夏 银川 750011)
摘要:羊草(Leymuschinensis)是多年生根茎型乡土草,存在落粒性特征,为揭示羊草的落粒情况及其相关因素,通
过对羊草穗结构的显微观察发现,在其种子成熟过程中,小穗轴和种柄之间形成离层,它是导致种子自然脱落的重
要原因。羊草小穗最基部的种子虽然在种柄基部有发育完全的离区,但不易脱落。通过采集不同品系和不同时期
的羊草小穗并对其上的种子数量等数据的研究发现,羊草落粒性在不同品系间存在明显差异,其落粒率的范围在
22.8%~79.9%之间,结实率范围在23.1%~98.4%之间,羊草颖果宽度与落粒率成正相关。研究还发现,S4-3和
S5-3等羊草材料的种子成熟后自然落粒并很快萌发,说明这些品系的种子不存在休眠现象。
关键词:羊草;落粒性;离层;落粒相关性状;结实率;种子休眠
中图分类号:Q944.59 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)01-0152-07
SeedShatteringandRelevantTraitsofLeymuschinensis
LIUZhu-jing1,2,CHENYan3,MENGJing3,WUDong-bo3,ZHOUQing-yuan1∗ ,LIUGong-she1∗
(1.KeyLaboratoryofPlantResourceResearchandDevelopment,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,
Beijing100093,China;2.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;
3.NingxiaComprehensiveAgriculturalDevelopmentOffice,Yinchuan,Ningxia750011,China)
Abstract:Leymuschinensis,aperennialgrasswithwel-developedrhizomeandseed-shatteringphenomenawas
chosenasaspeciestorevealtherelativefactorsofseedshattering.Microscopicobservationsindicatedtheformation
ofabscissionlayersbetweenspikeletpedicelsandseedstalksduringthecourseofseedmaturitywhichwasanim-
portantreasonforseedshattering.Althoughtherewerefuldevelopedabscissionlayersintheseedstalksofbase
spikelets,seedswerenotreadytoshatter.VariousL.chinensisaccessionsshowedawidevariationofseed-shatter
rate.Therateofseedshatteringwasintherangeof22.8%to79.9%andtherateoffruitsettingwasintherange
of23.1%to98.4%.Thewidthofcaryopsisandrateofseedshatteringshowedpositivecorrelation.Theseedsof
someaccessions,suchasS4-3andS5-3,shatteredandgerminatedundernaturalconditionssoonaftermaturity
showingnodormancyintheseaccessions.
Keywords:Leymuschinensis;Seed-shattering;Abscissionlayer;Relevanttraits;Seedsettingrate;Seeddormancy
植物种子成熟后脱落是其祖先在长期生存竞争
中形成的一种适应性,它有利于植物抵御恶劣自然
条件和有效繁衍后代[1]。大多数牧草植物种子成熟
后在植株上持留性较差,收获前自然脱落造成这些
植物种子产量明显降低[2]。落粒性是作物栽培和育
种中非常重要的农艺性状,易落粒和难落粒对农业
生产均不利。易落粒品种容易造成产量损失,导致
实际收获的种子数量低于其潜在产量[3],增加生产
成本。但难落粒品种却需要额外的劳力进行后期种
子收获,而且容易引起部分种子顽固地残留在植
株[4]。这2种情况在生产上都不适合种植[5]。
羊草(Leymuschinensis)作为一种优良牧草,返青
时间早,生长速度快,生物产量高,适口性好。同时它
抗逆性强,具有发达的横走根茎和很强的无性繁殖能
力,表现出良好的固沙作用[6]。因此,大面积种植羊
草,对于发展我国畜牧业和治理我国北方草场沙化具
收稿日期:2012-08-03;修回日期:2012-09-24
基金项目:国家高技术研究发展计划“863”计划(2011AA100209);国家自然科学基金(30970291)(31170316);宁夏农业综合开发土地治理
科技推广项目(NTKJ-2012-03)(NNTK-11-04)资助
作者简介:刘祝江(1986-),女,山东烟台人,硕博连读生,研究方向为基因资源筛选与分子畜种研究,E-mail:liuzhujiang1986@163.com;
∗通信作者Authorforcorrespondence,E-mail:liugs@ibcas.ac.cn;qyzhou@ibcas.ac.cn
第1期 刘祝江等:羊草种子的落粒性及其相关特征的研究
有重要意义[7]。由于羊草在经济和生态上的重要地
位[8],大力发展人工羊草草场已受到高度重视。推广
种植羊草,首先需要足够的种子。然而,在羊草种子
生产过程中尚存在诸多问题,其中之一就是种子落粒
性问题,它严重影响了羊草的种子产量。
迄今,关于羊草种子落粒性研究还十分缺乏。因
此,开展这方面的研究,不仅对深入理解羊草的生长
发育规律具有一定的科学意义,而且对今后培育落粒
适宜的优良品种更具有重要的理论指导价值。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所用的植物材料是在中国科学院植物研
究所北京试验田自然生长的20个不同品系羊草,它
们由本实验室(中国科学院植物研究所资源植物研
发重点实验室基因资源筛选与分子育种创新研究
组)多年收集选育而来。种子成熟后采集各个品系
的小穗作为研究对象。
1.2 方法
1.2.1 采样 分别在4个不同日期(2011年6月
24日、7月23日、8月2日、8月12日)对大田生长
的20个品系的羊草小穗随机取样,每个品系取5
穗,每穗单独装于1个小袋。
1.2.2 收集数据 收集每个小穗的数据,包括小穗
长度、节点上的小穗数、小穗上的小花数、灌浆种子
数、每个小穗上种子的重量、发芽率等。另外,利用
数码显微镜观察测量颖果的长度、宽度以及小穗轴
上离层的位置。
1.3 数据处理
将以上收集的数据进行计算分析,计算出落粒
率和结实率等。通过SPSS16.0软件对各种数据进
行相关性分析,研究各个性状之间的相关性。
2 结果与分析
2.1 小穗轴上离区的结构
通过数码显微镜对羊草花序轴和种柄的观察发
现,羊草花序上有2个部位产生离区结构。第1个
部位在颖片基部的小穗轴上,称为第一离区;第2个
部位在小花梗基部与小穗轴连接的位置,称为第二
离区。这2个部位上产生的离层分别称为第一离层
区和第二离层区[9]。这2个部位上离层结构的形
成,分别导致整个小穗的脱落和单粒种子的脱落。
大量采样观察表明,在自然条件下,颖片很少有
脱落,即第一离区的离层结构不易造成脱落。种子
脱落主要由于第二离区的离层引起。在羊草小穗
上,小花梗基部与小穗轴完全愈合,维管束将小花梗
和小穗轴串联起来。由于小花的侧向生长,小穗轴
呈“Z”字型。小花梗基部形成离层时,将环绕小花
梗和小穗轴的连接处产生一圈离层,导致小穗轴在
此处断裂,小花梗连着上面一段小穗轴脱落。小穗
顶端的种子脱落后只有小花梗结构,而无小穗轴。
每个小穗上不同位置种子的脱落性不同,其中位于
小穗最下端的种子在自然条件下最不易脱落。这可
能归因于羊草小穗的结构和生理特点,由于有颖片
包裹,使其难以脱落。
2.2 落粒性的调查
本研究所用的20个羊草品系均在6月底成熟。
第1次采样的时间是2011年6月24日,此时种子基
本成熟且未脱落。之后3次采样的时间分别在2011
年7月23日、8月2日、8月12日。由于2011年6月
24日至7月23日北京地区连续降雨,在高湿天气下,
成熟的羊草种子不易脱落,所以第1次采样时间间隔
长。8月2日与8月12日相比,样本穗上调查的数据
相差不大,而且后者的样本穗上部分成熟种子已腐
烂,同时还有部分被昆虫采食,因此,以8月2日收集
的数据为最终落粒结果进行落粒率分析。在20个品
系中,落粒率最低的为22.8%,最高的为79.9%。根
据落粒率的数值变化,将20个羊草品系分为5类。
由图2可知,落粒率低于25%的样本有2个,
在25%~50%范围的样本有6个,在50%~60%范
围的样本为9个,在60%~70%的样本有2个,落
粒率超过70%的样本有1个。本研究将20个羊草
品系的结实率按照区间划分为5类。在划分的5个
结实率类型中,每个类型的数目相同,大多数羊草品
系的结实率在40%~70%之间。在调查数据中,结
实率低于33%的羊草品系有3个,结实率在33%~
66%区间的羊草品系有12个,结实率高于66%羊
草品系有5个。其中结实率高于50%的羊草品系
占总数的60%。羊草不同品系的灌浆种子数量不
同,按照单穗平均灌浆种子数量的变化范围,可以将
20个不同的羊草品系划分为5类。
由图3可知,20个羊草品系的单穗灌浆种子数
351
草 地 学 报 第21卷
量分类基本呈现正态分布。在所选羊草品系中,单
穗灌浆种子数量低于10的只有1个,即单穗种子数
量很低的品系很少,单穗上灌浆种子很多(超过50
粒)的品系也很少,只有2个。大部分羊草品系的单
穗灌浆种子数都处于中等水平。在实际生产中,羊
草种子的产量由单穗灌浆种子数、结实率、落粒性等
因素决定。本研究对不同羊草品系与这些种子产量
因素进行了相关性分析,结果如表1所示。
图1 羊草小穗的局部结构
Fig.1 LocalstructuresofL.chinensisspikelets
注:A:脱落后的单个种子连着上面一段小穗轴,B:小穗上的种子脱落后剩下未脱落的2个颖片,
C:小穗上2个相邻的种子,D:小穗最下端的一粒种子和颖片连在一起
Note:A:aseedaftershatteringwithanupperaxisofspikelet,B:twopersistentglumesafterseedshattering,
C:twoadjacentseedsinaspikelet,D:thebottomseedofthespikeletlinkedwithglumes
图2 20个羊草品系根据落粒率的分类
Fig.2 ClassificationoftwentyL.chinensisaccessionsaccordingtoseed-shatteringrate
注:1~5分别代表落粒率的5个变化范围,依次为0%~25%,25%~50%,50%~60%,60%~70%,70%~100%
Note:1,2,3,4and5representtherangesofseedshatteringrate,0%~25%,25%~50%,
50%~60%,60%~70%,70%~100%,respectively
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第1期 刘祝江等:羊草种子的落粒性及其相关特征的研究
图3 20个羊草品系根据单穗种子数量的分类
Fig.3 ClassificationoftwentyL.chinensisaccessionsaccordingtothenumberofseedperspikelet
注:1~5分别代表不同种子数量范围类型,依次为0~10,10~20,20~30,30~50,50以上
Note:1,2,3,4,and5representsthetypeofrangeofseednumber,0~10,10~20,20~30,30~50,above50,respectively
表1 不同品系羊草按与种子产量相关的主要性状的分类情况
Table1 DifferenttraitofdifferentL.chinensisaccessions
1 2 3 4 5
落粒率
Seed-shatteringrate
(低→高)
(Lowtohigh)
S6-2 K6 1603 S1-3 S5-1
1602 K7 S4-3 S9-2
S2-1 S4-2
S5-2 S2-3
S3-2 S6-3
S7-1 S5-3
1604
S3-3
S7-3
结实率
Seedsettingrate
(高→低)
(Hightolow)
S3-3 K6 K7 S5-1 S7-3
1604 S9-2 S2-1 S6-2 S5-2
S3-2 S4-2 S7-1 S4-3 S1-3
1603 1602 S5-3 S2-3 S6-3
种子数量
No.ofseed
(高→低)
(Hightolow)
S6-2 1604 S3-3 S4-2 S5-1
S7-1 1602 S7-3 S3-2
1603 S2-1 S1-3
K6 S9-2 S5-2
K7 S6-3
S4-3 S2-3
S5-3
注:1~5分别代表了5个分类区间,其中落粒率是由低到高依次排列,结实率和种子数量都是由高到底依次排列
Notes:1,2,3,4,and5representsfivedemarcationintervals,respectively,inwhichtherateofseed-shatteringisarrangedfromlowto
high,whilebothseedsettingrateandtheseednumberarearrangedfromhightolow
由表1可以看出,S6-2的落粒率很低,有很高
的种子数量,即使其结实率不高,但这一羊草品系在
种子生产上仍具有明显优势,它可以提高种子产量。
未来对此品系进行改良以提高其结实率,将更突显
种子生产上的优势。编号1602的落粒率也很低,其
结实率和种子数量都较高。编号S5-1落粒率极高,
结实率很低,种子数量也很低。鉴于结实率、单穗灌
浆种子数量和落粒率是影响羊草种子产量的主要因
素,对此3种性状的数据收集与分析可以确定不同
品系羊草在遗传育种上的价值。
2.3 落粒性与其他性状的相关性
本研究对大田采集的每个品系的穗样本计数了
灌浆种子数量,并称取其种子重量。同时利用数码
显微镜,也观察和测量了颖果的长度和宽度。而且,
也将收集到的每个品系的种子做了萌发试验,并计
551
草 地 学 报 第21卷
算它们的发芽率。本文研究了单穗上的灌浆种子数
量、种子重量、颖果的平均长度和宽度以及发芽率这
6个性状与羊草落粒率的相互关系,结果如表2所
示。落粒率与小穗上剩余的灌浆种子数量和颖果宽
度均有相关性;落粒率与种子重量、颖果长度及种子
发芽率间没有相关性,而小穗上剩余的灌浆种子数
量、颖果宽度、种子重量、颖果长度及种子发芽率各
个性状之间无相关性。
表2 落粒性与一些性状间的相关性分析
Table2 Correlationsbetweenseedshatteringandcertaintraits
落粒率
FSS
灌浆种子数量
QLGF
灌浆种子重量
QTGF
颖果长度
LTC
颖果宽度
WTC
发芽率
GP
落粒率FSS Pearson相关系数Pearsoncorrelation 1
显著性Sig.(2-tailed)
数量 N 20
灌浆种子数量QLGF Pearson相关系数Pearsoncorrelation -0.529∗ 1
显著性Sig.(2-tailed) 0.016
数量 N 20 20
灌浆种子重量QTGF Pearson相关系数Pearsoncorrelation -0.024 0.004 1
显著性Sig.(2-tailed) 0.921 0.987
数量 N 20 20 20
颖果长度LTC Pearson相关系数Pearsoncorrelation 0.391 -0.289 0.177 1
显著性Sig.(2-tailed) 0.088 0.217 0.454
数量 N 20 20 20 20 20 20
颖果宽度 WTC Pearson相关系数Pearsoncorrelation 0.531∗ -0.256 0.321 0.308 1
显著性Sig.(2-tailed) 0.016 0.277 0.168 0.186
数量 N 20 20 20 20 20
发芽率GP Pearson相关系数Pearsoncorrelation -0.112 -0.152 0.307 -0.105 -0.094 1
显著性Sig.(2-tailed) 0.638 0.522 0.188 0.659 0.692
数量 N 20 20 20 20 20 20
注:∗代表在0.05水平下显著相关
Note:FSS,QLGF,QTGF,LTC,WTCandGPrepresentsthedataofseedshattering,qualityofgrain-filing,quantityofgrain-filing,lengthofcaryopsis,
widthofcaryopsisandgerminationpercentage,respectively.∗:Significantcorrelationatthe0.05level
2.4 羊草种子萌发出苗
2.4.1 大田中羊草种子自然脱落后萌发 在北京
地区,羊草种子在6月下旬成熟。种子成熟后将有
部分自然脱落。某些品系羊草的脱落种子在大田中
很快萌发出苗,这些幼苗到9月中旬可以形成具有
5~9片叶的幼苗。这说明,某些品系羊草,自然脱
落的成熟种子可以不经休眠直接萌发。据观察,生
长到9月中旬的种子苗已经产生或正在起始发育多
个根状茎,长者达6~8mm。以上羊草种子自然落
粒并很快萌发的现象表明,这些品系羊草种子已经
完成了形态和生理发育,成熟后不存在休眠现象。
2.4.2 温室中羊草种子的萌发 不同时期收集的
20个品系羊草的种子同时在温室中播种,每周记录
它们的出苗情况,一个月后无继续出苗时,记录出苗
数目并计算发芽率,结果如表3所示。
将表3中数据再进行统计分析得到图4。由图
4可知,随着时间推移,种子发芽率总体上呈逐渐降
低趋势。调查的20个样本中具有此变化规律的羊
草品系占总数的70%。
3 讨论与结论
本研究首次对羊草落粒性进行详细调查发现,
20个不同品系羊草的落粒性呈现不同的变化规律。
3.1 离层结构对落粒性的影响
羊草种子发育期间在小穗轴和种柄之间形成离
层是种子自然脱落的内在原因。离层一般由一到数
层细胞组成,这些细胞在形态上有别于一般薄壁细
胞,它们小且有浓厚的细胞质[10]。器官脱落时离层
细胞的细胞间质和细胞壁发生降解,这些细胞的外
层壁胶化,细胞成为游离状态,支持力量变弱,导致
远轴端器官离开母体。
羊草的小穗轴呈“Z”字型,小穗轴与小花梗基
部愈合,二者有维管束连接。当小花梗基部产生离
层时,着生的小穗轴部位也产生离层,种子连着其上
的一段小穗轴脱落。本研究通过在标本馆大量观察
禾本科植物的腊叶标本发现,羊草种柄和小穗轴之
651
第1期 刘祝江等:羊草种子的落粒性及其相关特征的研究
表3 不同品系羊草在不同时间采集的种子的发芽率
Table3 GerminationpercentageofdifferentL.chinensisaccessionsfromdifferentcolectiondates %
样本编号
Numberof
samples
6.24发芽率
Germinationpercentage
ofseedsinJune24th
7.23发芽率
Germinationpercentage
ofseedsinJuly23th
8.2发芽率
Germinationpercentage
ofseedsinAugust2th
8.12发芽率
Germinationpercentage
ofseedsinAugust12th
1602 95 70 25 15
1603 50 30 45 15
1604 90 40 25 5
K6 15 30 10 15
K7 40 70 65 20
S1-3 70 95 40 10
S2-1 60 80 25 30
S2-3 50 20 10 0
S3-2 35 25 35 40
S3-3 25 30 25 5
S4-2 45 40 20 25
S4-3 50 35 15 25
S5-1 40 60 20 15
S5-2 35 25 40 10
S5-3 30 20 50 30
S6-2 65 50 30 30
S6-3 40 50 50 5
S7-1 75 40 25 10
S7-3 55 65 25 20
S9-2 10 10 20 5
图4 不同品系羊草种子发芽率的变化趋势
Fig.4 VariationtrendsofgerminationpercentageofdifferentL.chinensisaccessions
间产生离区以及种子连着一段小穗轴脱落的现象,在
冰草属(Agropyron)、披碱草属(Elymus)、雀麦属
(Bromus)、短柄草属(Brachypodium)、旱麦草属(Ere-
mopyrum)、赖草属(Leymus)、猬草属(Hystrix)以及
新麦草属(Psathyrostachys)等植物中都存在。由此推
测,羊草种子的离区结构及其脱落方式广泛存在于禾
本科牧草中。这一发现尚未见前人报道。
3.2 其他因素对落粒性的影响
羊草落粒性不仅受品系影响,也受环境、气候及
其自身结构等因素影响。在连续降雨条件下,空气
湿度大,温度高,羊草种子几乎不落粒。本研究推
测,在湿度大、温度高的条件下,羊草小穗吸水改变
了茎秆的柔韧性,可以降低落粒性。羊草小穗最底
端的种子虽然在种柄处有发育完全的离区,但不易
脱落,此现象未见前人报导。这可能有2方面原因:
一是可能归因于羊草小穗的结构特点,颖片包裹着
最底端的种子,使其受外力的影响小而不易脱落。
二是小穗最底端的种子与小穗轴之间的离层结构特
殊,此离层结构可能要承受整个小穗重量,其发育较
晚且不完全,导致最底端的种子不易脱落。这2个
可能原因有待于进一步验证。
751
草 地 学 报 第21卷
羊草颖果宽度与落粒率成正相关。这可能与颖果
较大的宽度易受外界环境因素(如风等)的影响有关。
3.3 羊草种子的休眠
对羊草种子的发芽率研究表明,越晚采集的羊草
种子,其发芽率越低。其原因可能有3个:一是在种
子自身发育上,成熟种子可能有发育完善的离层结
构,比不成熟种子容易脱落。收集的保留在穗上的种
子可能发育不完全,故发芽率低;二是从进化生态学
角度看,羊草种子具有自身机制保证其安全越冬。在
不适宜发芽期,种子可能进入休眠,等待适宜条件时
再发芽;三是从气候条件看,在北京的6-9月,雨水
充足,空气湿度大,留在穗上的种子含水量高,在高温
条件下易腐烂变质,导致部分种子不能发芽。
某些品系的羊草种子自然脱落后不需要经过休
眠就能直接萌发。这表明,这些品系羊草种子脱落
时已经完全成熟,不存在后熟现象。本研究也注意
到一些品系羊草种子存在休眠现象,这可能与种子
内部的激素种类及其含量有关[11]。羊草种子自然
脱落后萌发出苗,在晚秋时即长出较发达的根状茎。
根状茎的产生可能是羊草的一种适应性表现。尽早
产生耐低温的地下根状茎是羊草幼苗维持生命延续
的重要策略,可有效避免在寒冷冬季因地上部分冻
死而失去生命。
3.4 影响种子产量的重要因素
不同品系羊草具有不同的落粒性。落粒性居中
的品系占大多数,落粒性低和落粒性很高的品系数
量均很少。本研究也揭示,具有不同落粒性的羊草
具有不同的结实率。对于禾本科的农作物,如小麦
(Triticumaestivum)和水稻(Oryzasativa),结实
率直接影响灌浆种子粒数[3]。与其他禾本科作物相
比,羊草的结实率与灌浆种子数以及它们之间的关
系等仍然缺乏研究。初步研究表明,不同品系羊草
的结实率各不相同,这为筛选培育高结实率的羊草
品系以提高种子产量,提供了丰富的遗传资源。
在不同羊草品系中,羊草的穗长及小穗数目也
有很大差别,其上的小花数和结实率共同影响实际
种子产量。羊草的单穗灌浆种子数是影响种子产量
的重要因素。不同品系羊草种子的千粒重差别则不
明显,而结实率、单穗灌浆种子数量和落粒率是影响
羊草种子产量的主要因素。因此要全面提高种子产
量,培育优良的适合人工种植的羊草品种,需要同时
考虑这3个因素。
长期以来人们对野生种的驯化目的包括增加种
子产量、提高可育性、使开花时间适应当地气候以及
减少种子落粒等[12]。难落粒品种的培育能稳定提
高种子产量,被认为是野生植物驯化的一个重要标
志[13]。本研究已对一些品系羊草进行了长达十多
年的驯化和育种,它们的一些性状已具有某些驯化
特征[6]。今后对羊草的进一步驯化中,减少种子落
粒是一个重要目标。
对羊草落粒性的详细研究,有助于为那些落粒
率高的品系确定种子的最佳采收期,避免由于过早
收获而造成种子成熟度差、活力低和质量差等问题,
同时也可减少因收获过晚而造成种子落粒的损
失[14]。更重要的是,对羊草落粒性及相关性状的研
究,将有助于今后培育出落粒性适宜的品种,从而稳
定提高种子产量,为羊草规模化种植提供保障。
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(责任编辑 李美娟)
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