全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 04-0324-04
火烧对结缕草种群有性生殖的影响
张学勇1, 2 , 杨允菲1* , 王兆明3 , 亓　娜2
( 1. 东北师范大学草地研究所 吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室 植被生态科学教育部重点实验室, 长春　130024;
2.辽宁大学生态环境研究所, 沈阳　110036; 3.辽宁省岫岩满族自治县草原站, 鞍山　114300)
摘要: 研究火烧和未烧样地结缕草( Zoy sia j ap onica)种群的有性生殖数量特征。结果表明:火烧极显著地增加了生殖枝
密度, 极显著地降低了花序种子数,但对千粒重没有显著影响,种子产量是未烧的1. 85 倍;火烧并未影响种子质量(千粒
重)而是增加了种子数量(粒数)并提高其生育力;火烧未改变有性生殖数量性状(花序种子数,花序长, 生殖生长比率,花
序种子重和生殖分配)与生殖枝高度间的定量关系。
关键词: 结缕草; 有性生殖; 火烧; 辽东半岛
中图分类号: S 812; Q948　　　　文献类别: A
Effects of Fire on the Quantitative Characters of Sexual Reproduction of
Zoysia j aponica Population in Liaodong Peninsula, China
ZHANG Xue-yong
1, 2 , YANG Yun-fei
1, WANG Zhao-ming
3 , Qin Na
2
( 1. In st itute of Gras sland Science, Northeast Normal University, Key L aboratory of Ecological Res torat ion and Ecosystem M anagement
of Jilin Province, Key Lab or atory for Vegetat ion Ecology, M inist ry of Educat ion, Changch un, Jilin Province 130024, Chin a;
2. Ins titute of Ecology an d En vi ronmen t, Liaoning University, Shenyan g 110036, Ch ina;
3. Grass lan d S cience S tat ion of Xiu yan Count ry, Ansh an , Liaoning Provin ce 114300, China )
Abstract: The ef fect of fire on the quant itat ive characters o f sexual reproduct ion of Zoy sia j ap onica populat ion
in Liaodong Peninsula w as studied. The r esul ts show that bur ning of the Z. j ap onica grass before its bur-
geoning in M arch could very significant ly reduce the number of g rain per spike( NGPS) , but impressively raise
the density of the reproduct ive t illers, w hile not influence the w eight of 1000 gr ains ( WT G) . T hus, the g rain
yield in the bur nt plot w as 1. 85 t imes higher than that in the non-burnt plo t . Burning largely enhanced the
fecundity of Z. j ap onica population no t by increasing the w eight per gr ain but by increasing the number of
gr ain. The height of the reproduct ive t iller s( HRT ) w as posit ively cor related to some quant itat ive characters of
reproduct ion, such as number of g rain per spike, spike length, and w eight o f g rain per spike, but negat ively
co rrelated to rat io of spike to r eproduct iv e t iller length, and reproduct ive allocat ion. T he quant itat iv e rela-
t ionships betw een those quant itat ive char acter s and height of reproduct iv e t illers w ere the same in the burnt and
non-burnt plo ts.
Key words : Zoysia j aponica populat ion; Sexual reproduction; Fire ef fects; L iaodong Peninsula
　　结缕草( Zoy sia j aponica) ,也称日本结缕草, 属于
禾本科结缕草属多年生草本植物。在我国, 大面积的天
然结缕草草地分布于辽东半岛和胶州半岛,其中辽东
半岛的面积约占全国天然结缕草草地的60% [ 1] , 结缕
草是该地区的乡土草种, 也是传统的优良放牧地。此
外,结缕草还是优秀的国产草坪草种, 具有弹性好、耐
性强(耐践踏, 耐低剪,耐高温,耐瘠薄土壤)、抗性强
( 抗寒,抗旱,抗盐碱) [ 2, 3]、不易感染病虫害、寿命长以
收稿日期: 2006-03-01; 修回日期: 2006-08-08
　　基金项目: 国家自然科学基金项目( 30470272, 30270260)资助
　　作者简介: 张学勇( 1971-) ,男,内蒙古宁城县人,助理研究员,在读博士, E-mail: z xy325007@ yah oo. com. cn; * 通讯作者: Author for corres-
pon dence; E-m ail : yangyf@ nenu. ed u. cn
第14卷　第 4期
　Vo l. 14　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 12 月
　Dec. 　　 2006
及管理费用低等优良草坪草特性,广泛用于建植运动
场、开放绿地、公路护坡以及水土保持草坪等,被誉为
21世纪我国草坪业的支柱草种。结缕草是唯一的可用
种子建植草坪的结缕草属植物。目前,用来建植草坪的
结缕草种子绝大部分采收于天然结缕草草地。
火烧对草地生态系统具有很强的调节作用, 它不
仅对自然的破坏力量, 同时更是一种管理方式[ 4]。火烧
对土壤、草地的植物组成、饲草的产量和质量以及病虫
害等均产生影响[ 5, 6]。早春火烧, 可以使草地提早返青、
增加鲜草产量 [ 7, 8]。但火烧对草地植物种群有性生殖影
响的研究[ 9]报道很少。本试验探讨了火烧对天然结缕
草种群有性生殖的影响,对种群生殖生态学的研究将
具有理论意义,对草地种子生产的管理以及推动我国
草坪业的本土化将具有实践指导意义。
1　材料与方法
1. 1　样地自然概况
本项研究在辽东半岛岫岩满族自治县天然结缕草
地进行。该地区海拔170 m, 年均气温7. 8℃, 最冷最热
月平均气温为- 7. 7℃和24. 6℃,年均降水量877 mm ,
3-10月降水615 mm,无霜期146 d, 年日照2354. 7 h。
土壤为沙质潮棕壤, pH 值6. 8。试验区为结缕草单优
种群,主要伴生种为苔草属植物( Carex L. ) ,混生有极
少量杂类草, 结缕草盖度84%。
1. 2　2005年 3月末结缕草萌动前:样地Ⅰ, 火烧样地
( 400 m
2
) ,样地Ⅱ,未烧样地作为对照( 400 m2)。
1. 3　当年7月在种子成熟期, 每样地按25×25 cm 2样
方取样,重复10次,调查生殖枝数和总株数;在两个样
地随机取50株完整的结缕草生殖枝。
1. 4　测定生殖枝高、花序长、花序种子数、花序种子重
及单株生物量(用80℃烘至恒重后测定)。
1. 5　将样方生殖枝数和总株数换算成 1 m2 的数据,
将全部生物量值换算成1000个分株单位数量指标[ 10]。
用花序种子重和花序种子数求得千粒重; 用花序长度
占生殖枝高度的百分比作为生殖生长比率的数量指
标[ 11 ] ;用花序种子重占生殖枝总生物量的百分比作为
生殖分配的数量指标, 进行统计分析。
1. 6　种子单位面积产量= (生殖枝密度×花序种子数
×千粒重) / 1000
2　结果与分析
2. 1　火烧对种子生产的影响
样地Ⅰ与样地Ⅱ相比, 二者千粒重间差异不显著,
花序种子数极显著地低于样地Ⅱ,但生殖枝密度极显
著地高于样地Ⅱ。两个样地的抽穗率虽然差异不显著,
但样地Ⅰ明显高于样地Ⅱ, 前者是后者的1. 4倍,样地
Ⅰ种群密度极显著高于后者,是后者的1. 60 倍, 生殖
枝密度极显著地高于后者(表 1)。样地Ⅰ的种子产量
13. 08 g/ m
2, 样地Ⅱ7. 08 g/ m 2, 前者是后者的 1. 85
倍,表明火烧明显地提高了种子产量。
两个样地的花序种子数与生殖枝高度呈极显著正
相关(图1)。结果表明,火烧并未改变花序种子数与生
殖枝高度间的定量关系,无论是烧与不烧, 花序种子数
都随着生殖枝高度的增加, 以 b= 0. 3799的幂函数形
式增加。
表 1　火烧和未烧样地结缕草有性生殖数量
Table 1　Quant itative char act ers of sexual r eproduction of Zoy sia j aponica popula tion in burnt and non-burnt plots
性状Character
样地Ⅰ(火烧) PlotⅠ( Burnt )
最小值
Min
最大值
Max
平均值Mean
M±SD
样地Ⅱ(未烧) Plot Ⅱ( Non-Burnt )
最小值
Min
最大值
Max
平均值Mean
M±SD
生殖枝密度DRT (No. m - 2) 304 880 540. 8* ±233. 6 128 352 243. 2±97. 6
花序种子数NGPS ( No. ) 17 54 34. 54** ±7. 22 25 64 44. 12±7. 90
千粒重WT G ( g) 0. 43 0. 99 0. 70±0. 15 0. 38 0. 98 0. 66±0. 14
抽穗率EP( % ) 4. 48 15. 11 9. 96±3. 81 3. 40 10. 63 7. 08±3. 04
种群密度Density( No. m- 2) 3328 6784 5558. 4** ±1350. 6 3312 3760 3478. 4±169. 6
生殖枝高度HRT ( mm) 84. 4 189. 7 120. 81** ±23. 60 149. 8 310. 2 220. 59±42. 43
花序长LS( mm ) 15. 0 45. 8 31. 72** ±5. 27 33. 1 60. 0 42. 94±6. 22
生殖生长比率RSRT ( % ) 16. 13 37. 30 26. 72** ±4. 56 14. 31 26. 50 19. 88±3. 17
花序种子重×1000 WGT S ( g) 11. 1 43. 0 24. 13** ±7. 11 9. 5 60. 7 29. 39±9. 55
生殖分配RA( % ) 26. 76 59. 55 41. 34** ±6. 91 16. 77 43. 84 32. 61±5. 92
　　注:同行标有“* ”、“** ”分别表示两生境平均值在P < 0. 05或P < 0. 01水平上差异显著
Note: T he f igures w ith * or * * in the same line are sign ificant ly dif ferent at P< 0. 05 or P< 0. 01, respect ively; DRT -Density of r eproduct ive
t iller; NGPS- Number of grain per spike; WTG- Weight of 1 000 grain ; EP- Earr ing percentage; HRT - Heigh t of reproductive t ill ers ; LS-
Length of spike; RSRT - Rat io of spike to rep roduct ive t ill er length; WGT S- Weigh t of grain of 1000 spikes; RA- Reproduct ive allocat ion
325第 4期 张学勇等:火烧对结缕草种群有性生殖的影响
图1　结缕草花序种子数与生殖枝株高的关系
Fig. 1　Relationship betw een NGPS and HRT on Zoy sia
japonica population( NGPS, Number o f gr ain per spike;
HRT , height o f reproductiv e tillers)
2. 2　火烧对生殖生长的影响
花序长和生殖生长比率可以分别视为生殖枝生长
的绝对数量指标和相对数量指标 [ 10]。统计分析结果表
明,样地Ⅰ生殖枝的绝对生长量-花序长度, 极显著地
低于样地Ⅱ(表1) ,后者是前者的 1. 4 倍, 而样地Ⅰ生
殖枝的相对生长量-生殖生长比率, 极显著地高于样地
Ⅱ( P< 0. 01) (表1) ,是后者的1. 3倍。将两个样地的花
序长和生殖生长比率分别与生殖枝高度进行相关性统
计分析(图2) ,结果表明:花序长与株高呈极显著正相
关( P< 0. 01) , 而生殖生长比率与株高呈极显著负相
关,表明火烧并未改变花序长及生殖生长比率与生殖
枝高度间的定量关系, 无论是火烧或未烧, 株高每增加
1 cm ,花序长将增加0. 1074 cm ,而生殖生长比率则随
着生殖枝高度的增加, 以 b= - 0. 4989的幂函数形式
降低。
2. 3　火烧对生殖分配的影响
样地Ⅰ的花序种子重极显著地低于样地Ⅱ( P <
0. 01) ,后者是前者的1. 2倍,而样地Ⅰ的生殖分配则
极显著地高于样地Ⅱ( P< 0. 01) ,是后者的1. 3倍。将
两个样地的花序种子重和生殖分配分别与生殖枝高度
进行相关性统计分析,结果花序种子重与株高呈极显
著正相关,生殖分配与株高呈极显著负相关(图3)。表
明火烧并未改变花序种子重及生殖分配与生殖枝高度
间的定量关系,无论是火烧的还是未烧,花序种子重都
随着生殖枝高度的增加, 以 b= 0. 4086的幂函数形式
增加,而生殖分配将随着生殖枝高度的增加, 以 b= -
0. 3576的幂函数形式降低(表1)。
图2　结缕草生殖生长量与株高的关系
F ig . 2　Relationship betw een LS, RERT and HRT of Zoy sia j aponica popula tion ( LS, leng th of spike; RERT -ra tio
o f ear t o r epr oduct ive t iller leng th; HRT , height of r eproductiv e tillers)
图3　结缕草花序种子重和生殖分配与生殖枝高的关系
Fig . 3　Relationships betw een WGT S, RA and HRT o f Zoy sia j aponica populat ion ( WGTS, w eight of g r ain of
1000 spikes; RA , repr oductive allo cation; HRT , height of r epr oductiv e tiller s)
3　讨论与结论
3. 1　天然结缕草草地具有大量地下营养繁殖器官-
根状茎, 而分株的直立茎呈极度压缩( 0. 5 cm ) , 其分
生组织点基本贴于地表。因此,具有非常耐火烧的生物
学特性。
3. 2　火烧改变了结缕草草地的生态环境, 在火烧的干
326 草　地　学　报 第 14卷
扰下, 结缕草种群的密度极显著地高于未烧 ( P <
0. 01)。火烧极显著地提高了结缕草种群的现实生存
力。但在个体层次上,火烧样地结缕草种群的生殖枝高
度极显著( P< 0. 01)地低于未烧者(表1) ,降低了分株
的生存力和竞争力。在这种情况下,火烧样地结缕草生
殖枝极显著地提高了其生长比率和生殖分配。种子产
量构成因子综合作用的结果, 火烧者种子产量13. 08
g / m
2 ,未烧者7. 08 g / m2 ,前者是后者的 1. 85倍, 表明
火烧样地种群的潜在生育力要高于后者。
3. 3　火烧并未影响结缕草种子的质量(千粒重) ,虽然
火烧使生殖枝个体所生产的种子数量(花序种子数)减
少,但是增加了种群整体的种子数量(种子产量×
1000/千粒重)。因此,火烧不是影响种子质量而是通过
增加种子数量以提高种群的生育力。
3. 4　火烧并未改变花序种子数、花序长、生殖生长比
率、花序种子重及生殖分配与生殖枝高度间的定量关
系,花序长随着生殖枝高度呈线性函数增加。花序种子
数和种子重随着生殖枝高度呈幂函数增加。生殖生长
比率和生殖分配均随着生殖枝高度呈幂函数降低。
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(责任编辑　孟昭仪)
(上接第318页)
态氮( NaNO 2 )和氨态氮(赖氨酸)都能有利于病菌菌
丝生长,但铵态氮( NH4Cl)较差。虽然菌丝在不加碳或
氮源的对照培养基上长得较快, 但菌丝长势稀薄,总生
物量较少。菌丝生长的致死温度为55℃,孢子萌发的致
死温度为60℃, 孢子抗热性比菌丝强的原因还有待进
一步探讨。
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