全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(4)：329～336
Journal of Wuhan Bo~nwal Research
北柴胡分泌道的发育及组织化学研究
周亚福，蔡 霞 ，胡正海
(西北大学生命科学学院，西安 710069)
摘 要：利用植物解剖学和组织化学的方法对北柴胡根、茎和叶中分泌道的分布、发生发育过程以及组织化学进行
了研究。研究结果表明，分泌道分布在根中柱鞘组织和次生韧皮部、茎韧皮部和髓，以及叶脉韧皮部内和木质部上
方。根中柱鞘中的分泌道来源于中柱鞘细胞，次生韧皮部中的分泌道来源于维管形成层切向分裂向外形成的衍生
细胞 ；茎和叶脉韧皮部内的分泌道起源于原形成层束原生韧皮部外侧的2～3层细胞；茎髓中和叶脉木质部上方的
分泌道来源于基本分生组织。这些分泌道腔隙的形成都属于裂生型。组织化学结果表明分泌道是挥发油积累的
重要场所。
关键词：北柴胡 ；营养器官；分泌道；发育；挥发油
中图分类号：Q944．54 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)04—0329—08
Development and Histochemistry of the Secretory
Canals in Bupleurum chinense
ZHOU Ya—Fu，CAI Xia ，HU Zheng—Hai
(Colege ofLife Sciences，No~hwest University，Xi’al 710069，China)
Abstract：Distribution，development and histochemistry of secretory canals in roots，stems and leaves of
Bupleurum chinense were studied，by using plant anatomy and histochemical methods．The secretory canals
were distributed in the pericycle and secondary phloem of root，in the phloem and pith of stem ，and in the
phloem and above xylem of the vein in leaf．The secretory canal in root pericycle was developed from a
group of pericycle cells．The secretory canals in root secondary phloem initiated from the outer derivative
cels of the vascular cambium．The secretory canals presenting in phloem of stem and leaf originated from
two or three exterior layers of protophloem cells in the procambium bundles．The secretory canals in the
stem pith and above the leaf xylem were developed from ground meristem．The lumens of these secretory
canals were formed by cell wal separation．i．e．．schizogenous．HistochemicaI tests showed that these se—
cretory canals contained essential oils and were also important distribution sites．
Key words：Bupleurum chinense；Vegetative organ；Secretory canal；Development；Essential oil
北柴胡 (Bupleurum chinense DC．)系柴胡属
(Bupleurum L．)多年生草本植物。被《中华人民共
和国药典》(2005版)¨ 收录为我国传统中药柴胡
的原植物，药用部位是根。Metcalfe和 Chalk【2 指出
在伞形科植物中，分泌道普遍存在，主要分布在初生
皮层的内侧、中柱鞘，有时在该科某些类群的次生韧
皮部也存在。分泌道也存在于伞形科的大多数种髓
的周围。李广民和钱丽霞 报道在北柴胡根的皮
层和韧皮部中分布有分泌道。而蔡少青等[4 认为
在柴胡根皮层和韧皮部中分布有油室。潘胜利
等 指出在柴胡属植物中，分泌道分布在中柱鞘组
织，而油室分布在韧皮部中。谭玲玲等 对北柴胡
根进行发育解剖学研究后，发现在一年生北柴胡根
中柱鞘组织中分布有分泌道，在次生韧皮部中无分
泌道，而在两年生柴胡根中柱鞘和次生韧皮部中都
有分泌道分布。因此，关于柴胡属植物分泌结构在
营养器官中的分布以及分泌结构的类型上还存在歧
义。而且，目前尚未见到关于柴胡属营养器官中分
泌结构发育方面的报道。本研究利用植物解剖学和
组织化学方法对北柴胡根、茎和叶中分泌结构的分
布、发生发育过程进行研究，旨在为柴胡属植物分
泌结构的类型、分布以及次生代谢产物积累的研究
收稿 日期：2007—11—27，修回日期：2008—01—28。
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(30770122)。
作者简介：周亚福(1982一)，男，在读硕士生，主要从事植物学的研究。
通讯作者(Au~orfor corespondence．E-mail：caix@nwu．edu．an；zhenghaihu@sina．corn)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
330 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
北柴胡(Bupleurum chinense DC．)采 自西北大学
生物园的健康植株。取茎尖、一年生和二年生不同
发育时期的根以及不同发育时期的茎和叶片，根据
不同需要分割后固定。
1．2 方法
1．2．1 半薄切片 将不同实验材料分割成 1 mm
左右的小块，用3％戊二醛(pH：7．2磷酸缓冲液配
制)和1％锇酸双重固定，缓冲液冲洗，酒精系列脱
水，环氧丙烷过渡，Epon812包埋，奥地利产 Reiche-
Jung型超薄切片机切片，切片厚度 1—2 ixm，天青-
亚甲基兰或甲苯胺兰染色，Leica—DMLB显微镜观察
并照相。
1．2．2 石腊切片 将不同实验材料分割成 0．3 cm
左右的小块，FAA固定，酒精系列脱水，石腊包埋，
Leica RM2135石蜡切 片机 切片，切片厚 度 8—
12 m，番红．固绿染色，Leica．DMLB显微镜观察并
照相。
1．2．3 组织化学方法 成熟根、茎和叶的新鲜材
料，进行徒手切片或 Laica CM1850冰冻 切片机
(一19~C)切片，然后将切片置于载玻片，用90％酒
精的苏丹 Ⅲ 显色，Leica．DMLB显微镜观察并照
相。
2 结果
通过对北柴胡根、茎和叶成熟结构的横、纵切面
观察发现其分泌结构都是分泌道。
2．1 分泌道的发育
2．1．1 根中的分泌道 当根发生次生生长后，中柱
鞘细胞的层数随着其细胞的分裂不断增加。此时，
排列为一轮的几群中柱鞘细胞(每一群有 3—4个
细胞)明显小于其周围细胞 (图版 I：1)。接着，在
这3—4个细胞之间随着细胞壁胞间层的裂开而形
成一个很小的裂隙(图版 I：2)，并由于这些细胞的
径向和切向分裂以及体积的增大，裂隙不断增大
(图版 I：3)。在秋季次生结构已经很发达时，这些
细胞变得扁平成为分泌细胞，围绕着大的裂隙(图
版 I：4)。在纵切面上，裂隙沿着根的纵轴纵向延
长，其长度可达直径的10倍左右(图版 I：5)。
在一年生的柴胡根中，韧皮部中没有分泌道的
发生(图版1I：1)。在二年生的根的横切面中，随着
维管形成层的向内向外分裂，在外侧的衍生细胞中，
一 团团相邻的细胞之间开始逐渐裂开一个细小的裂
隙(图版 I：6)，随后，以中柱鞘中分泌道的发育方式
进一步发育成熟(图版 I：7—9)。在纵切面上，腔隙
沿着韧皮部筛管的纵轴也纵向延长(图版 I：10)。
同时，还发现在次生韧皮部中有两个裂隙，由共同的
分泌细胞隔开(图版 I：8)，随着根次生韧皮部的进
一 步发育，这两个裂隙通过其共有分泌细胞的裂开，
使其连通形成一个大的分泌道(图版 I：9)。
2．1．2 茎中的分泌道 当原形成层束中原生韧皮
部的筛管分子开始分化后，位于原生韧皮部外方的
2—3层原形成层细胞体积稍稍增大，这些细胞在形
状和结构上都与皮层细胞不同。其中，几个原始细
胞之间开始从胞间层处裂开(图版 I：11)，此时原始
细胞团排列呈不规则状态，细胞质较周围其它细胞
浓厚。当后生韧皮部和后生木质部开始分化时，原
始细胞的数 目增加，裂隙的直径也不断增大(图版
I：12)。当茎的初生结构发育成熟时，原始细胞呈
扁平状，成为分泌细胞(图版 I：13)，在纵切面上，腔
隙沿着茎的纵轴纵向延长(图版 1I：2)。
在节处，紧靠韧皮部的地方，有时出现两层细胞
质浓厚、体积比较大的细胞围绕着维管束的原生韧
皮部排列，接着，这两层细胞中的一些位置上的细胞
开始从胞间层裂开，形成一个到多个裂隙(图版 I：
14)。此外，在韧皮部外侧，有时候出现两个相邻裂
隙共有几个分泌细胞(图版 I：15)，且可以随着共有
分泌细胞的细胞壁的裂开，形成一个切向延长的裂
隙(图版 1I：1)，围绕裂隙的分泌细胞的细胞质浓厚
并逐渐趋于扁平，最后分化为上皮细胞并包围着茎
的韧皮部。当韧皮部和木质部组成分子刚刚分化
时，髓中还未观察到分泌道的发生。随着茎的发育、
分化，髓周缘位于维管束内侧的一团细胞，体积较
小，细胞质浓厚，液泡化程度低，与周围细胞有较明
显的区别(图版 1：3)。其腔隙的形成类似于上述分
泌道(图版1：3—5)。成熟裂隙周围的上皮细胞具
有大的液泡且不像韧皮部中那样变得扁平，上皮细
胞数 目较少(图版 Ⅱ：5)。在纵切面上，裂隙纵向延
长(图版 1I：6)。
2．1．3 叶片的分泌道 主脉中，原生韧皮部外侧的
分泌道在发生和发育上都类似于茎韧皮部中的分泌
道。而叶片较小的侧脉中，在维管组织尚未分化时，
原形成层束中出现一个体积大、细胞质浓厚的细胞，
此即为分泌结构的原始细胞(图版 Ⅱ：7)。随之，原
始细胞一分为二(图版 1I：8)，当叶子维管束逐渐开
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4期 周亚福等：北柴胡分泌道的发育及组织化学研究
始分化时，这两个原始细胞再分别分裂一次或两次
形成4—6个细胞，此时，这些原始细胞之间开始裂
开形成一个裂隙(图版 1：9)，其随后的发育也类似
于上述分泌道(图版Ⅱ：10，11)。在每一个叶脉韧皮
部都有分泌结构发生。纵切面上分泌结构的裂隙沿
着叶的纵切面纵向延伸(图版Ⅱ：12)。
当叶脉原生韧皮部和原生木质部分化完成时，
在木质部上方有一团细胞质浓厚的基本分生组织细
胞(图版Ⅱ：13)，随着叶片的发育形成分泌道，其过
程类似于上述分泌道(图版 Ⅱ：13—15)。主脉木质
部上方分泌道的发育最早，两边次之，且只有部分叶
脉木质部上方有分泌道。
综上所述可以看出，分布在几种柴胡根、茎和叶
中的分泌道均是裂生型的。
2．2 组织化学
组织化学研究表明，北柴胡根、茎和叶中所有分
泌道的上皮细胞经苏丹Ⅲ染色后均呈黄色、橙黄色
或红色，而且分泌道的腔隙均有明显的显色反应，都
可以看到有明显的呈黄色、橙黄色或红色的油滴状
物质存在(图版Ⅲ：2～6)。
3 讨论
3．1 北柴胡分泌结构的类型
油室为一种内贮油脂类物质的腔隙或者分泌
腔 J。分泌道是植物体内呈管状引长的细胞间隙，
间隙内贮存着分泌物质 ’m J。在过去的文献中，对
柴胡属营养器官中分泌结构的类型具有分歧，如蔡
少青等 报道在柴胡的根皮层中和韧皮部分布有
油室，潘胜利等 认为，分布在柴胡的根中柱鞘组
织中的分泌结构为分泌道而在韧皮部的为油室。通
过对北柴胡营养器官分泌结构的形态以及发育进行
研究表明，分布于根中柱鞘组织和次生韧皮部、茎韧
皮部和髓，以及叶脉韧皮部中和木质部上方的分泌
结构均是典型的裂生型分泌道。苏丹Ⅲ染色表明，
这些分泌道的上皮细胞具有黄色、橙黄色或红色的
油滴，而且分泌道的腔隙中也可以看到呈黄色、橙黄
色或红色的油滴状物质存在。因此这些分泌道是能
分泌挥发油的裂生型分泌道。
3．2 北柴胡营养器官中分泌道的分布
李广民和钱丽霞 以及蔡少青等 报道在柴
胡的根的皮层中分布有油室或分泌道。我们认为，
柴胡的根发生次生生长时，木栓形成层来源于中柱
鞘，随着周皮的形成，皮层随着表皮脱落。在北柴胡
的根中，中柱鞘细胞经多次分裂后形成多层，从位置
和外形上类似 于皮层 J。因此，李广 民和钱丽
霞 ]、蔡少青等 所指的皮层应该是中柱鞘组织。
李广民和钱丽霞 报道在北柴胡茎皮层中分布有
分泌道，而本研究通过对其分泌道发生的观察表明，
分泌道是位于茎韧皮部内而不是皮层。因此，在北
柴胡中，一年生柴胡根的初生结构中没有分泌道的
分布，当发生次生生长后，其中柱鞘中分布有分泌
道；在二年生以上的柴胡根中柱鞘组织及次生韧皮
部都有分泌道的分布；在茎中，分泌道分布于韧皮部
中紧靠原生韧皮部处及髓中；在叶片中，分泌道分布
于维管束韧皮部内紧靠原生韧皮部处以及维管束上
方的基本组织中。叶片中这两种分泌道起源不同，
但均是紧密围绕着叶子维管束而分布，这种情况曾
经在 Hypericum elodes L．¨ 、H sampsomi Hance¨纠
和 H pe矿0ratum L． I到的研究中被报道过，特别是存
在于叶脉韧皮部内的分泌道。
3．3 分泌道功能的探讨
在细胞、一些组织中产生并积累某些次生代谢
物来抵御外界环境的现象被称为植物的化学防御，
此体系是植物在长期适应周围环境的进化过程中获
得的 。植物分泌组织作为防御体系之一，其产生
的次生代谢物在植物和生物环境、非生物环境的相
互作用中占有重要地位[1 。这些次生代谢物具有
一 定的毒性，能抵抗真菌、寄生虫、昆虫、甚至大型动
物等的袭击H 。在许多伞形科植物的营养器官中
都分布有分泌道，这些分泌道均可产生挥发油E 。
Gershenzon和Croteau认为分泌结构中挥发油成分
对食草昆虫和动物有毒性，还可以抑制其取食 引。
Turner研究了豆科植物的分泌囊后也认为，分泌囊
分泌的挥发油具有驱虫作用EIg J。根据我们的研究
发现，北柴胡根中柱鞘和次生韧皮部、茎韧皮部和髓
部、叶脉韧皮部和木质部上方的分泌道是挥发油的
重要积累部位，因此，这些分泌道中的挥发油可起着
化学防御的作用。
北柴胡根生长于地下，极容易受到真菌、寄生虫
以及昆虫幼虫的侵害。其初生生长时期很短，在初
生结构中由于有表皮、外皮层和具有凯氏带加厚的
内皮层对维管柱起到保护作用，所以此时没有分泌
道的发生。但当根发生次生生长后，表皮和皮层脱
落，外侧仅仅有周皮一层屏障，因而，在多层中柱鞘
细胞中沿着圆周形成的一轮分泌道，在根伸长过程
中，当土壤摩擦破毁周皮时，就起到化学防御的作
用，其中的挥发油可以抑制真菌、寄生虫以及昆虫幼
虫取食。而在二年以上生的根中，由于木栓形成层
维普资讯 http://www.cqvip.com
332 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
逐渐内推形成，中柱鞘细胞层数逐渐减少，其分泌道
遭到破坏，从而在维管形成层外侧衍生细胞中形成
的次生韧皮部分泌道起到化学防御的作用。然而，
茎和叶生长于地上，特别容易受到昆虫和大型动物
的啃食，因此，北柴胡茎和叶的分泌道在植物体发育
的早期就已经发育成熟。韧皮部中的分泌道来源于
原生韧皮部外侧的原形成层细胞，且在维管组织尚
未分化时就已形成，所以它们不但在植物发育的早
期起到保护韧皮部的作用，而且 Wilianms认为这种
分泌道还很有可能与植物光合产物的运输有关 。
茎髓和叶脉木质部上方的分泌道在维管组织分化过
程中于基本组织中发生，从而起到保护木质部的作
用。因为随着北柴胡茎的进一步发育，髓常常成为
中空；而叶脉木质部上方即为上表皮。总之，北柴胡
营养器官分泌道在植物体不同发育时期和不同位置
的发生，在一定程度上展示了植物化学防御系统独
特的时空表达方式。
参考文献：
[1] 中华人民共和国药典委员会．中华人民共和国药典(第 1卷)
[M]．北京：化学工业出版社，2005．198．
[2] Metcalfe R，Chalk L．Anatomy ofthe Dicotyledons(Vol 1)[M]．
Oxford：Clarendon Press，1957．712—724．
[3] 李广民，钱丽霞．西北产6种药用柴胡营养器官的比较解剖
学研究[J]．武汉植物学研究，1990，8(4)：396—398．
[4] 蔡少青，王天志，秦路平．生药学[M]．第 5版．北京：人民卫
生出版社，2007．248．
[5] 潘胜利，郭济贤，程丹华，沈俭．柴胡类专题研究[A]．见：北
方编写组编．常用中药材品种整理和质量研究[c]．福州：福
州科技出版社，1994．
[6] 谭玲玲，蔡霞，胡正海．北柴胡根的发育解剖学研究[J]．西北
植物学报，2005，25(11)：2198—2203．
[7] Johansen D A．Plant Microtechnique[M]．New York，London：
[8]
[9]
[1O]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[2O]
图 版 说 明
McGmw—Hil1．1940．
秦慧贞，李碧媛．栽培与野生茅苍术根茎油室比较 [J]．中药
材，1991，14(2)：3—4．
Esau K．Anatomy of Seed Plants[M]．2nd ed．New York：Wiley，
1977．
李正理，张新英．植物解剖学 [M]．北京：高等教育出版社，
1983．152—165．
Bottega S，Garbari F，Pagni A M．Secretory structures in Hyperi—
cm elodes L．(Hypericaceae)I．Preliminary observations[J]．A￡一
ti Soc Tosc Sci Nat Mem，Serie B，1999，106：93—98．
吕洪飞，刘文哲，胡正海．元宝草的分泌结构与其次生产物的
研究[J]．西北植物学报，1999，19(6)：111—115．
Daniela C，Andrea C A，Anna M P．Translucent glands and secre-
tory canals in Hupericum perforatum L．(Hypericaceae)：morpho—
logical，anatomical and histochemical studies during the course of
ontogenesis[J]．Ann Bot，2001，88：637—644．
Lincoln T，Eduardo Z．Plant Physiology[M]．3th ed．Los Anal—
es：Sinauer Associates，2002．283—308．
Harborue J B．Introduction to Ecological Biochemistry[M]．4th
ed．Lo ndon：Academic Press，1993．
Bennett R N，Wallsgrove R M．Secondary metabolites in plant de—
fense mechanisms[J]．New Phytol，1994，127：617—633．
Gabrilla C，David B．Secretory structures and localization of alka-
loids in Conium ma~ulatum L．(Apiaceae)[J]．Ann Bot，1998，
81：157—162．
Gershenzon J，Croteau R．Terpenoids[A]．In：Rosenthal G A，Be—
renbaum M R，eds．Herbivores：Their Interactions with Secondary
Plant Metabolites：Vo1．1[c]．2nd ed．San Diego：Academic
Press，1991．165—219．
Turner G W．Comparative development of secretory cavities in the
tribes Amorpheae and Psoraleeae(Leguminosae：Papilionoideae)
[J]．Amer JBot，1986，73(8)：1178—1192．
Willianms B C．Observations on intercellular canals in root tips
with special reference to the Compositae[J]．Amer J Bot，1954，
41：104—106．
图版 I 4，8，9．为石蜡切片；其余均为半薄切片。1～4．根中柱鞘分泌道的发育。1．早期中柱鞘分泌道的横切，示一团原始细胞及其中的小
裂隙(箭头)；2．示中柱鞘分泌道横切及明显的裂隙(箭头)；3．中柱鞘分泌道的横切，示原始细胞切向分裂(箭头)；4．成熟的中柱鞘分泌道的
横切(箭头)；5．中柱鞘分泌道的纵切(箭头)。6～9．根次生韧皮部分泌道的发育。6．早期次生韧皮部分泌道的横切，示一群规则的原始细胞
及其中的小裂隙(箭头)；7．分泌道及其中逐渐增大的裂隙(箭头)；8，根次生韧皮部分泌道的横切，示两个相连的分泌道由共同的分泌细胞即
将裂开为一个大的分泌道(箭头)；9．根次生韧皮部的横切，示从两个相邻的分泌道发育而来的大的成熟分泌道(箭头)。lO．根次生韧皮部分
泌道的纵切(箭头)。11～l3．茎韧皮部分泌道的发育。11．茎的横切，示原形成层束中原生韧皮部外侧具浓厚细胞质的分泌道原始细胞团(箭
头)及筛管(短箭头)；12．茎的横切，示明显裂隙的分泌道(箭头)紧靠在筛管分子(短箭头)旁；l3．茎韧皮部成熟分泌道的横切(箭头)。
l4．茎的横切 ，示紧靠韧皮部具浓厚细胞质的两层大的细胞，每一个裂隙通过相邻细胞的分裂(箭头)逐渐发育成一个围绕初生韧皮部大的引
长的分泌道。l5，茎的横切，示两个相邻的裂隙通过共同的分泌细胞即将融合(箭头)。1～3，6～8，11～15，bar=9 m；4，bar=9．4 m；5，9，
10，bar=15 m．
图版Ⅱ 均为半薄切片。1．茎的横切，示两个相邻裂隙通过其共同分泌细胞的分裂而形成大的切向引长的裂隙(箭头)。2．示茎韧皮部分泌
道的纵切(箭头)。3—5．茎髓分泌道的发育。3．茎的横切，示早期茎髓分泌道原始细胞团(箭头)；4．茎的横切，示髓分泌道原始细胞切向分
维普资讯 http://www.cqvip.com
第4期 周亚福等 ：北柴胡分泌道的发育及组织化学研究 333
裂(箭头)；5．茎的横切，示具大液泡的成熟髓分泌道分泌细胞和其裂隙中的嗜锇滴(箭头)。6．茎的纵切，具嗜锇滴(箭头)的髓分泌道纵切。
7—11．示叶片韧皮部分泌道的发育。7．示维管束原形成层中一个大的具浓厚细胞质的分泌道原始细胞(箭头)；8．叶片的横切，示维管束内一
个分泌道原始细胞分裂为两个细胞(箭头)；9．叶片的横切，示叶脉韧皮部中具微小裂隙(箭头)的分泌道；10．叶片的横切。示叶脉韧皮部中分
泌道原始细胞切向分裂(箭头)以及紧靠分泌道的筛管分子(短箭头)；11．叶片的横切，示叶脉韧皮部成熟分泌道(箭头)。12．示叶脉韧皮部
分泌道(箭头)的纵切。13—15．示叶维管束木质部上方分泌道的发育。13．叶片木质部上方一团具浓厚细胞质的分泌道原始细胞团；14．叶脉
木质部上方分泌道的横切，示其中的小裂隙(箭头)；15．木质部上方成熟分泌道的横切，示液泡化的分泌细胞(箭头)。1，bar=6．4 m；2—6，
10，11，14，15，bar=9．3 m；7，8。bar =6．9 m；9，bar=5．4 m；12，bar =30 m；13，bar =7．8 m．
图版m 1．一年生北柴胡根的半薄切片，次生韧皮部无分泌道，示中柱鞘组织(长箭头)及分布在其中的分泌道(短箭头)。2～6．北柴胡营养
器官分泌道的苏丹Ⅲ反应。2，3为徒手切片。4～6为冰冻切片。2．根中柱鞘和次生韧皮部分泌道的苏丹Ⅲ显色；3．茎韧皮部分泌道的苏丹
Ⅲ显色；4．茎髓分泌道的苏丹Ⅲ显色；5．茎髓分泌道纵切的苏丹Ⅲ显色；6．叶子分泌道的苏丹Ⅲ显色。1，bar=50 m；2，bar=12 m；
3，bar =35 m；4，bar=18 m；5，bar =20 ；6，bar =16．5 I．tm．
Explanation of plates
Plate I 4，8，9．Paraffin sections；the others are semi—thin sections．1—4．Showing the development of secretory canals in pericycle of the root．1．Cross
section of a secretory canal in pericycle，showing a cluster of initial cels with a smal lumen(arrow)：2．Cross section of a secretory canal with evident lu—
men in pericycle(alTOW)；3．Cross section ofa secretory canal in pericycle，showing periclinal divisions ofinitial cels(arrows)；4．Cross section ofa ma—
ture secretory canal in pericycle．5．Longitudinal section of a secretory canal in pericycle(aFFOW)．6—9．Showing the development of secretory canals in
secondary phloet,ofthe root．6．Cross section of a secretory canal in secondary phloem，showing a cluster ofinitial cels with small lumen(arrow)；7．
Showing a secrelory canal with an evident lumen(arrow)；8．Cross section of a secretory canal in secondary phloem of root，showing two closely adjacent
secretory canals developing into a big one(arr0w)；9．Cross section of secondary phloem of the root．showing a big mature canal developed from two adja—
cent secretory canals(arrow)．10．Longitudinal section ofa secretory canal in secondary phloem ofthe root(arow)．11—13．Showingthe development of
secretory canals in phloem of the stem．1 1．Cross section of the stem，showing the initial cells with denser cytoplasm of a secretory canal exterior to protoph—
loem(arow)and a sieve tube(arrow head)；12．Cross section ofthe stem，showing a secretory canal with evident lumen(arrow)。which is closely adja—
cent to the sieve tubes(arow heads)；13．Cross section of a mature secretory canal in phloem of the stem．14．Cross section of the stem．showing two lay—
ers of larger cells with denser cytoplasm developing into a big elongated canal which surrounded the primary phloem．15．Cross section ofthe stem
，showing
the mutual cels oftwo adjacent lumens separating along their cel walls(arrow)1—3，6—8，11—15，bar=9 I-tm；4，bar=9．4 I-tm；5，9。10，bar=
15 um．
Plate II All the figures are semi—thin sections．1．Cross section of a secretory canal
，showing two lumens developed into a periclinal elongated one(ar-
row)．2．Longitudinal section of a secretory canal in phloem of the stem(arow)．3—5．Showing the development of secretory canals in pith of the stem．
3．Cross section ofthe stem，showing a cluster ofinitial cels of a secretory canal in the pith(arrow)；4．Cross section ofthe stem，showing a secretory ca．
nal with initial cels which are processing periclinal divisions(arrows)in the pith；5．Cross section of pith of the stem，showing a mature secretory canal
whose secretory cels have big vacuoles and lumen has osmiophilic droplets(arrow)．6．Longitudinal section of pith ofthe stem，showing a secretory canal
whose lumen has osmiophilic droplets(arow)．7—1 1．Showing the development of secretory canals in phloem of the leaf blade．7．Cross section of the
leaf blade，showing a large initial cel with denser cytoplasm(arrow)occu~ed in the procambium of a vascular bundle；8．Cross section of the leaf blade，
showing an initial secretory cel dividing into two daughter cels(arrow)；9．Cross section of the leaf blade，showing a secretory canal with a small lumen
(arrow)in phloem；10．Cross section ofthe leaf blade，showing an initial cell of a secretory canal is dividing periclinaly(arrow)，and sieve tubes(arrow
heads)are adjacenttoit；11．Cross section oftheleaf blade．showingtwomature secretory canalsinthe phloem of a vein．12．Longitudinal section of a 8e—
cretory canal in the phloem of a vein(arow)．13—15．Showing the development of secretory canals over xylem of the vein．13．Cross section of a secreto—
ry canal over xylem，showing a cluster of cels with denser cytoplasm(arrow)；14．Cross section of a secretory canal over xylem ofthe vein，showing a small
lumen(arrow)in it；15．Cross section of a mature secretory canal over xylem(arow)，showing secretory cels with b培vacuoles．1，bar：6．4 ；2—6，
10，11，14，15，bar=9．3 ；7，8，bar：6．9 ；9，bar = 5．4 Ixm；12，bar=30 I
-tm；13，bar：7．8¨m．
Plate m 1．Semi—thin section of an annual root of Bupleurum chinense
，in which no secretory canals present in the secondary phloem，showing the pericycle
(arow)and the secretory canals(alTOW heads)in it．2—6．Histoehemistry of secretory canals in vegetative organs ofBupleurum chinense with sudan n1．
2，3-Hand sections．4—6．Freezing sections．2．The secretory canals distributed in pericycle and secondary phloem ofthe root stained positively for essen—
tial oils；3．Seretory canals located in phloem of the stem，showing positive reactions for essential oils；4
． Secretory canal in the pith，showing essential oils；
5．Lo ngitudinal section of a secretory canalinthe pith，showing positive reactionf0r essential 0ils；6
． Secre10ry canalsintheleaf，sh0wing essential 0ils．1，
bar=5O m；2，bar：12 m；3，bar=35 m；4，bar=18 m；5
，
bar=2O m；6，bar：16．5 m．
维普资讯 http://www.cqvip.com
334 武 汉 植 物 学 研 究 第 26 卷
周亚 福等 ：图版 I Z H O U Y a
— F u et a1． ： P late I
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4 期 周亚 福 等 ： 北 柴胡分泌道 的发育及组 织 化学研 究 335
周亚 福等 ：图版 Ⅱ Z H O U Y a ． F u et a1． ： P late Ⅱ
l2
维普资讯 http://www.cqvip.com
336 武 汉 植 物 学 研 究 第 26 卷
周亚 福等 ：图版 Ⅲ Z H O U Y a ． F u et a1． ： P late m
●
?
： 一
6
遣0酉
?
维普资讯 http://www.cqvip.com