全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19 (5) : 377～ 384
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
湖南省南岳原生性森林群落的研究Ë . 长叶石栎林Ξ
左家哺1　朱　巽1　田伟政1　彭代文1　李明红2
(1. 湖南环境生物学院, 衡阳　421005; 2. 南岳树木园, 衡阳　421100)
摘　要: 湖南省南岳原生性森林群落长叶石栎林是一种尚未报道过的群落新类型, 即长叶石
栎+ 多脉青冈- 尾叶山茶- 求米草群丛 (A ssocia t ion of L ithocarp us henry i+ Cy cloba lanop sis
m u ltinerv is- Cam ellia caud a ta- Op lism enus und u la tif olius) , 属于典型的常绿落叶阔叶林。该
群落属的区系成分主要是北温带和泛热带 2 种分布区类型, 其中温带性质成分占主体; 而种
的区系成分主要是华夏、东亚、华东2华中 3 种分布式样, 具有华东2华中区系的过渡交替色
彩。群落可以明显分为乔木层、灌木层和草本层, 其中乔木层又可分为 2 个亚层, 该群落能稳
定相当一段时间, 更新演替过程中虽然会保持常绿落叶阔叶林性质, 但其优势种可能被尾叶
山茶、多脉青冈等树种取代。该群落物种多样性水平接近季雨林与稀树草原之间的水平;
Shannon2W eaver、B rillou in 和M c Into sh 等 3 个多样性指数及其对应的均匀度指数可能适合
研究群落物种多样性; 在研究群落物种多样性时必须要多用一些公式进行测定才可能避免出
现错误的结果。不同的物种相对多度分布格局模型在拟合群落不同层次时其结果并不一致。
关键词: 长叶石栎林; 原生性森林群落; 新类型; 区系特点; 层次结构; 更新演替; 物种多样
性; 物种相对多度分布格局; 南岳
中图分类号: Q 948. 15　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2001) 0520377208
Study on Or ig ina l Forest Comm un ity in Nanyue
of Hunan Prov inceË . L ithoca rp us hen ry i Forest
ZUO J ia2Fu1, ZHU Xun1, T IAN W ei2Zheng1, PEN G D ai2W en1, L IM ing2Hong2
(1. H unan E nv ironm en t2B iolog ica l P oly techn ic, H engyang　421005, Ch ina;
2. N any ue A rboretum , H engyang　421100, Ch ina)
Abstract: A cco rd ing to the invest iga t ion and research of the L ithoca rp us hen ry i
fo rest in N anyue, H unan P rovince, th is comm un ity is a new type that it hasn’t
been repo rted, it can be called A ssocia t ion of L ithoca rp us hen ry i+ Cy cloba lanop 2
sis m u ltinerv is- Cam ellia caud a ta - Op lism enus und u la tif olius and it is be2Ξ 收稿日期: 2000212203, 修回日期: 2001208213。基金项目: 湖南省科委资助项目 (0129532124)。
　作者简介: 左家哺 (1960- ) , 男, 汉族, 教授, 硕士生导师, 从事植物分类与地理及生物多样性保护研究。
longed to the evergreen and deciduou s b road2leaved m ixed fo rest. T here are 73
species, 64 genera and 44 fam ilies belonging to the vascu lar p lan t in the com 2
m un ity. T he temperate elem en ts of the flo rist ic genera in the comm un ity occu2
p ies 53145% of the to ta l, bu t the trop ica l one 46155%. T he flo rist ic elem en ts of
species in the comm un ity are m ain ly Cathaysian, East A sia and East Ch ina -
Cen tra l Ch ina w h ich occupy 25135% , 22153% and 12168% of the to ta l respec2
t ively. It has very obviou s that it cro ss betw een the flo rist ic elem en ts of East
Ch ina and Cen tra l Ch ina of the species of the comm un ity. T he w ood p lan ts in
the comm un ity occupy 80139% of the to ta l, bu t the herb 19161%. T he comm u2
n ity can be divided the arbo r layer that it can be divided 2 sub layers, sh rub la2
yer and herb layer. It st ill keep s the evergreen and deciduou s b road2leaved
m ixed fo rest, bu t its dom inan t species i. e. L ithoca rp us hen ry i w ill p robab ly
berep laced by Cam ellia caud a ta o r Cy cloba lanop sis m u ltiverv is and so on. T he
resu lts show that the p lan t species d iversity of the comm un ity is h igh, and that
its value app roaches the species d iversity betw een Seasonal ra in fo rest and Sa2
vannas, and that the indices of Shannon2W eaver, B rillou in,M c In to sh and their
Evenness can be su ited fo r studying the p lan t species d iversity of the comm un i2
ty, and that the values have no t the obviou s law by u sing differen t m easu re2
m en t degree to calcu la te the indices of species d iversity. W e choo se the Geo2
m etric series d ist ribu t ion,B roken2st ick,L og series d ist ribu t ion and L og no rm al
d ist ribu t ion to study the dist ribu t ional pat tern of species rela t ive abundance of
the comm un ity, the resu lts show that the Geom etric series d ist ribu t ional model
is su itab le fo r im ita t ing the arbo r and herb layers, bu t no t fo r the sh rub layer,
and that B roken2st ick model is on ly su itab le fo r im ita t ing the arbo r layer, and
that A bundance2F requency model of B roken2st ick is su itab le fo r im ita t ing the
herb layer, and that L og series d ist ribu t ional model is comp letely su itab le fo r
im ita2t ing any layer, and that L og no rm al d ist ribu t ional model is on ly su itab le
fo r im ita t ing the arbo r layer.
Key words: L ithoca rp us hen ry i fo rest; O rig inal fo rest comm un ity; N ew type ;
F lo rist ic geography; L ayer st ructu re; Succession; P lan t species d iversity; D is2
t ribu t ional pat tern of p lan t species rela t ive abundance; N anyue
南岳是湖南省著名的国家级风景名胜保护区, 为了保证该地区旅游资源可持续发展,
使生物资源得到有效的保护, 我们承担了湖南省科委、湖南省林业厅、湖南省教委等单位
联合资助的《南岳森林生物多样性研究》项目。据此, 选择了南岳原生性森林植被保存比较
好的广济寺、上封寺、藏经殿、龙池和方广寺等地进行群落研究, 我们已经发表了甜槠林和
水丝梨林的研究结果[1, 2 ] , 本文是长叶石栎林群落的报道。
长叶石栎林分布于南岳的上封寺, 在最高峰——祝融峰稍下的地段, 面积约 1 hm 2,
海拔 1 200～ 1 260 m , 东南坡, 坡度 5～ 10°, 土壤山地黄棕壤, 有机质 3%～ 10% , 年均温
1113℃, ≥10℃年积温 2 99116℃, 降雨量 2 01813 mm , 雨日 19512 d, 冰冻日 55 d, 大风日
11512 d。可见, 南岳长叶石栎林分布地具有气候温凉湿润, 风大, 冰冻时间较长等特点。
1　调查研究方法
乔木层采用无样地的点中心2四分法技术进行调查, 实测得知随机点距为15 m 时就已
873 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　
达到要求, 共设随机点30个, 测定每个树种至随机点的距离、树高、枝下高、胸径、冠幅、生
长情况等; 在无样地调查线段上设置样方, 对灌木层进行调查, 共设9个10 m ×10 m 的样
方, 测定每个树种的树高、地径、盖度、株数、生长势等, 统计总个体数、总盖度、平均树高、
平均地径等; 在灌木层调查样方内设置小样方, 对草本层进行调查, 共设15个1 m ×1 m 的
样方, 测定每种植物的高度、鲜重、盖度、生长势等, 因草本植物多呈丛生或匍匐状蔓生, 很
难统计其株数。按Cox提到的方法统计各层的测定指标[3 ]。采用笔者提出的综合值方法来
确定群落更新树种的作用与地位[1 ]。
选择重要值、株数或鲜重、优势度或盖度为测度指标, 用丰富度{M argalef 指数 R 1=
( s- 1) ölnN ,M enh in ick 指数 R 2= S öN 1ö2,M onk 指数 R 3= S öN }、优势度{Simp son 指数
D = 〔≤ N i (N i- 1)〕ö〔N (N - 1)〕}、变化度{Shannon2W eaver 指数 H 1= - ≤ ФlnФ, B ril2
lou in 指数H 2= ( lnN i- ≤ lnN i! ) öN ,M c In to sh 指数H 3= 〔N - (≤ N 2i ) 1ö2〕ö(N - N 1ö2) }
和均匀度{ED = D öD m ax , EH 1 = H 1öH 1m ax , EH 2 = H 2öH m ax, EH 3 = H 3öH 3m ax , Sheldon 指
数 E S = 〔e (- ≤ ФlnФ)〕öS , H eip 指数 E H = 〔- 1+ e (- ≤ ФlnФ)〕ö(S - 1) }等研究群落物
种多样性水平。上述公式中: i= 1, 2, ⋯, s= 物种; S 为总种数; N i 为第 i 种的个体数; N 为
总个体数; H m ax = 〔lnN ! + (S + r) ln△! - r ln (△+ 1) !〕öN , △= N öS 的整数部分, r=
N - △S ; Ф= N iöN [4 6 ]。
选择乔灌木的株数和草本的鲜重为测度指标, 用几何级数{N ′i= N C kK (1- K ) i- 1}、
分 割线段{ (S 2A ) N ′i = (N öS ) ≤ 〔1ö(S + 1 - i)〕和 (A 2F ) S ′j k = 〔s (s - 1) öN 〕〔1 -
(köN )〕s- 2 } (式中, S 2A = 序例2多度,A 2F = 多度2频度)、对数级数{ΑX , ΑX 2ö2, ΑX 3ö3, ⋯,ΑX k ök }和对数正态{S ′j = S 0e (- a2R 2j ) }等分布模型研究物种相对多度分布格局[4 6 ]。
2　群落特征
2. 1　区系成分
根据统计, 南岳长叶石栎林有维管束植物44科64属73种, 其中蕨类植物3科3属3种, 裸
子植物2科2属2种, 被子植物39科59属68种 (双子叶植物31科51属60种, 单子叶植物8科8属
表 1　长叶石栎林维管植物属的分布区类型
T able 1　A real2types on genera of vascu lar p lan t of L ithocarp us
henry fo rest in N anyue, H unan P rovince
A real2types N um bers
of genera
%
Including
num bers of
species
%
Co smopo litan 6 - 6 -
Pan trop ic 14 21. 14 15 22. 39
T rop ical A sia and T rop ical
　Am erica disjuncted 4 6. 90 8 11. 94
O ld W o rld T rop ic 1 1. 72 1 1. 49
T rop ical A sia to T rop ical A frica 1 1. 72 1 1. 49
T rop ical A sia ( Indo2M alaysia) 7 12. 07 7 10. 45
N o rth T emperate 16 27. 59 20 29. 85
East A sia and N o rth Am erica
　disjuncted 4 6. 90 4 5. 97
O ld W o rld T emperate 2 3. 45 2 2. 99
East A sia 9 15. 52 9 13. 43
To tal 64 100. 00 73 100. 00
8种)。超过3种的有蔷薇科
Ro seceae (属数÷种数= 5÷
6 )、壳斗科 Fagaceae ( 4 ÷
4)、樟科L au raceae (3÷ 6)、
马鞭草科V erbenaceae (3÷
3 )、金缕梅科 H am am eli2
daceae ( 3 ÷ 3 )、山 茶 科
T heaceae (2 ÷ 3) 和忍冬科
Cap rifo liaceae (2÷3)。
按 照 吴 征 镒 的 研
究[7, 8 ] , 属的分布区类型可
分为10个 (表1) , 从表1看
973　第 5 期　　　　　　　　左家哺等: 湖南省南岳原生性森林群落的研究　Ë . 长叶石栎林
出, 南岳长叶石栎林群落属的区系成分主要是北温带和泛热带 2 种分布区类型, 其中温带
性质成分占主体。参照吴征镒的研究[7, 8 ]以及笔者的实践[9 12 ] , 种的分布式样分为以下 15
表 2　长叶石栎林维管植物种的分布式样
T able 2　D istribu tion patterns on species of L ithocarp us henry i
fo rest in N anyue, H unan P rovince
D istribu tion patterns N um bers of
species %
Co smopo litan 2 -
Sou th T emperate and N o rth T emperate disjuncted 1 1. 41
N o rth T emperate 1 1. 41
O ld W o rld T rop ic 1 1. 41
T rop ic A sia to T rop ic A frica 1 1. 41
T rop ic A sia 2 2. 82
East A sia 16 22. 53
Sino2H im alaya 4 5. 63
Sina2Japan 4 5. 63
Cathaysian 18 25. 35
Eastern to Cen tral Ch ina 9 12. 68
Eastern, Cen tral to Sou thern Ch ina 6 8. 22
Cen tral to Sou thern Ch ina 2 2. 82
Cen tral, Sou thern to Sou thw estern Ch ina 5 7. 04
Endem ic to H unan 1 1. 41
个 (表 2) : 华夏广布主要分布
中国, 其核心地带是长江流域
及其以南的广大区域, 如三尖
杉 Cep ha lotax us f ortunei、南
蛇藤 Celastrus orbicu la tus、矩
圆叶卫矛 E uonym us oblong i2
f olius、杜 鹃 R hod od end ron
sim sii、长叶石栎 L ithoca rp us
hen ry i、青榨槭 A . d av id ii、五
裂槭 A cer oliverianum、　木
A ra lia ch inensis、山　 L itsea
ref lex a、 水 青 冈 F ag us
long ip etiola ta、石灰花楸 S or2
bus f olg neri、小叶石楠 P hotin ia p a rv if olia、吴茱萸 E uod ia ru taeca rp a、垂枝泡花树M e2
liosm a f lex uosa、长萼堇菜V iola inconsp icua、佘山胡颓子 E laeag nus a rgy i、豆腐柴 P rem 2
na m icrop hy lla 和花竹 P hy llostachy s n id u la ria 等。华东2华中分布包括湘鄂赣皖豫江浙闽
台以及黔东与川东, 如黄山松 P inus ta iw anensis、云锦杜鹃 R hod od end ron f ortunei、下江
忍冬L on icera m od esta、庐山芙蓉H ibiscus p a ram u tabilis、茶条果 S ym p locos ernestii、桃叶
黄杨B ux us hen ry i、多脉青冈Cy cloba lanop sis m u ltinerv is、汤饭子V ibu rnum setig erum、云
和新木姜子N eolitsea au ra ta var. p a racicu la ta 等。华东2华中2华南分布从“华东2华中分
布”向南部伸延两广甚至海南, 如南方荚艹迷V ibu rnum f ord iae、中华蜡瓣花 Cory lop sis
sinensis、金缕梅 H am am elis m ollis、老鸦糊 Ca llica rp us bod in ieri 和野珠兰 S tep hanand ra
ch inensis 等。中国2喜马拉雅分布从我国至喜马拉雅, 如尾叶山茶Cam ellia caud a te、黄丹
木姜子 L itsea elong a ta、石生繁缕 S tella ria sax a tilis 和天南星A risaem a consang u ineum
等。中国2日本分布在我国至朝鲜和日本, 如两色鳞毛蕨D ry op teris bissetiana、细辛A s2
ca rum siebold ii、小叶白辛树 P terosty rax corym bosa 和菝葜Sm ilax ch ina 等。华中2华南2西
南分布包括两湖两广、海南、河南以及西南各省, 如香粉叶L ind era p u lcherrim a var. a t2
tenua ta、美脉花楸S orbus ca loneu ra、　木Cornus m acrop hy lla、绿叶甘　L ind era f ru ticosa
和柔毛钻地风S ch iz op h ragm a m olle 等。华中2华南分布包括两湖两广、海南、河南各地, 仅
香冬青 I lex suaveolans 和黑柃 E u ry a m aca rtney i。热带亚洲分布包括我国亚热带及其以
南至东南亚与南亚, 仅大青C lerod end rum cy rtop hy llum 和野茉莉 S ty rax jap on ica。世界
广布包括全球各大陆, 仅铁角蕨A sp len ium trichom anes 和莎草Cyp erus rotund us。南北温
带、北温带、旧世界热带、热带亚洲至热带非洲和湖南特有等 5 种分布式样各仅 1 种, 分别
是香薷N ep eta ca ta ria、辣蓼 P oly onum hy d rop ip er、求米草Op h ism enus und u la tif olius、云
山椴 T ilia obscu ra 和牛膝A chy ran thes bid en ta ta。可见, 南岳长叶石栎林种的区系成分主
要是华夏、东亚、华东2华中 3 种分布式样, 尤其华中2华东及其邻近区域分布种类共计 20
083 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　
个, 占总种数的 27140% , 说明该群落具有华东2华中区系的过渡交替特点[7, 8, 13 ]。
2. 2　生活习性
长叶石栎林 73 种维管束植物中常绿乔木与落叶乔木各占 27145% 和 25149% , 常绿
灌木与落叶灌木各占 13173% 和 11176% , 木质藤本占 1196% , 一年生与多年生植物各占
3192% 和 15169%。常绿种类总计占 41118% , 落叶种类占 37125% , 表明该群落是以常绿
成分为主又具有相当比例落叶成分的常绿落叶阔叶林。
2. 3　层次结构
南岳长叶石栎林可明显分为乔木层、灌木层和草本层3个层次。乔木层可分为 2 个亚
层, 第É 亚层树高6～ 915 m 之间, 覆盖度60% ; 该亚层优势种是长叶石栎, 树高6～ 9 m , 平
均715 m , 胸径1813～ 2514 cm , 平均2014 cm , 枝下高113～ 211 m , 平均117 m , 冠幅215～
914 m , 平均519 m ; 该亚层亚优势种为水青冈, 树高6～ 8 m , 平均619 m , 胸径1519～
2919 cm , 平均2312 cm , 枝下高115～ 215 m , 平均119 m , 冠幅3～ 5 m , 平均411 m ; 此外,
还有白檀、　木、云山椴、水丝梨、香冬青、尾叶山茶、茶条果、　木、多脉青冈、青榨槭、石灰
花楸、红果钓樟、金缕梅、五裂槭和黄山松等种类。第Ê 层树高3～ 5 m , 覆盖度41% , 该亚
层优势种是多脉青冈, 树高215～ 5 m , 平均318 m , 胸径6～ 20 cm , 平均1116 cm , 枝下高
012～ 2 m , 平均112 m , 冠幅1～ 315 m , 平均211 m ; 该亚层亚优势种为尾叶山茶, 树高
2～ 4 m , 平均316 m , 胸径6～ 2119 cm , 平均1111 cm , 枝下高0～ 2 m , 平均018 m , 冠幅
016～ 415 m , 平均217 m ; 此外, 还有水丝梨、长叶石栎、云和新木姜子、水青冈、五裂槭、　
木、美脉花楸、南方荚艹迷、云锦杜鹃、红果钓樟、香冬青、庐山芙蓉、黄山松、水蜡树、茶条
果、麻栎、青榨槭、矩圆叶卫矛、交让木和金缕梅等类组成。
灌木层的树高 53～ 510 cm , 多 12419～ 32819 cm , 平均 22619 cm , 地径 014～ 615 cm ,
平均 219 cm , 覆盖度 4011%。树高H 与地径D 间关系为H = 371954 8+ 641279 6 D (r=
01901 9) , 表明灌木层树高与地径之间的关系是显著的线性相关。该层的优势种是尾叶山
茶, 树高 70～ 200 cm , 平均 140 cm , 地径 114～ 3 cm , 平均 2 cm。其亚优势种为云和新木姜
子, 树高 80～ 350 cm , 平均 214 cm , 地径 118～ 5 cm , 平均为 218 cm。此外, 还有桃叶黄杨、
多脉青冈、长叶石栎、杜鹃、野珠兰、青榨槭、山　、黄丹木姜子、庐山芙蓉、汤饭子、花竹、金
缕梅、柃木、大青、水蜡树、三尖杉、黑柃、绿叶甘　、中华蜡瓣花、香粉叶、小叶石楠、白檀、
石灰花楸、棣棠花、云锦杜鹃、老鸦糊、吴茱萸、南方荚艹迷、水青冈、红果钓樟、豆腐柴、水丝
梨、交让木、圆锥绣球、下江忍冬、麻栎、野茉莉、茶条果、佘山胡颓子、垂枝泡花树和小叶白
辛树等灌木树种或乔木树种幼树。
草本层的高度 7～ 21 cm , 平均 1113 cm , 覆盖度 5%～ 20% , 平均 914% , 优势种是求
米草, 高度 10～ 14 cm , 平均 1118 cm , 重要值 64157; 亚优势种为蔓赤车, 高度 5～ 14 cm ,
平均 916 cm , 重要值 52143。此外, 还有辣蓼、细辛、长萼堇菜、山酢浆草、香薷、天南星、莎
草、金星蕨、虎耳草、半夏、牛膝、石生繁缕、土麦冬、仙鹤草、铁角蕨和两色鳞毛蕨等种类。
总之, 此地林下的草本植物比较稀少, 分布亦不均, 数量较少。
层外植物较少, 仅南蛇藤、菝葜、柔毛钻地风和薯蓣, 其长度在 2～ 5 m 之间, 覆盖度
在 1% 以下, 散生。
从南岳长叶石栎林群落乔木层优势种、亚优势种及重要伴生树种 (即重要值在 10%
183　第 5 期　　　　　　　　左家哺等: 湖南省南岳原生性森林群落的研究　Ë . 长叶石栎林
以上的树种)的组成来看, 常绿成分与落叶成分的比重分别占 70% 和 30% ; 从前面分析可
知, 整个群落树种常绿与落叶成分的比例也比较接近。因此, 南岳长叶石栎林是典型的中
亚热带常绿落叶阔叶林[14, 15 ]。该群落可以命名为长叶石栎+ 多脉青冈- 尾叶山茶- 求米
草群丛 (A ssocia t ion of L ithoca rp us hen ry i+ Cy cloba lanop sis m u ltinerv is- Cam ellia cau2
d a ta- Op lism enus und u la tif olius) , 它是一种尚未报道过的群落新类型[14, 15 ]。在此, 作者需
要说明的是参考文献[ 10 ]认为上封寺是包石栎 (L ithoca rp us cleistoca rp us)林, 主要树种还
有多脉青冈和亮叶水青冈 (F ag us lucid a) ; 根据我们对整个群落的实地考察研究, 上封寺
森林群落肯定是长叶石栎林, 亮叶水青冈根本没有发现, 包石栎仅少量零散分布于群落之
中, 由于我们采用无样地法调查乔木层, 在设定的纵横两条路线上所有 30 个随机点中均
无最近的包石栎个体, 自然其随机点上 10 m ×10 m 的灌木层样地内亦未出现包石栎树
种。其主要原因是由于参考文献[ 14 ]的野外调查完成于 20 世纪 60 年代初期, 当时并没有
对整个上封寺森林群落作全面调查, 仅仅取样地面积 600 m 2, 加之调查样地后来被基建
项目 (电视发射台)和旅游项目 (宾馆)完全毁掉。
2. 4　更新演替
据统计, 综合值超过 40 的树种仅尾叶山茶与云和新木姜子, 超过 20 的有尾叶山茶、
云和新木姜子、多脉青冈、长叶石栎和青榨槭等 5 个常绿树种; 群落优势种长叶石栎的胸
径及其树高分布属于正态曲线; 该群落乔木层组成的常绿树种与落叶树种的重要值相当
接近。可见, 南岳长叶石栎林在相当一段时间内会保持稳定, 更新演替过程中仍会保持常
绿落叶阔叶林性质, 但其优势种可能会被尾叶山茶和多脉青冈等树种取代。
表 3　长叶石栎林群落物种多样性的测定结果
T able 3　T he resu lts on p lan t species diversity indices of
L ithocarp us henry i fo rest in N anyue of H unan P rovince
Code on
fo rm ulae
of
diversity
A rbo r layer
Impo rtan t
value
Indivi2
duals
Dom i2
nance
Sh rub layer
Impo rtan t
value
Indivi2
duals Coverage
H erb layer
Impo rtan t
value
F resh
w eigh t Coverage
R 1 5. 220 0 6. 240 0 2. 490 0
R 2 2. 370 0 1. 480 0 0. 600 0
R 3 0. 220 0 0. 050 0 0. 020 0
D 0. 069 7 0. 067 8 0. 099 0 0. 093 5 0. 144 0 0. 167 3 0. 107 0 0. 138 1 0. 167 8
H 1 2. 832 2 2. 851 1 2. 572 0 2. 961 3 2. 572 7 2. 504 2 2. 443 3 2. 223 2 2. 106 2
H 2 2. 823 9 2. 552 9 2. 563 5 2. 947 6 2. 480 9 2. 492 0 2. 436 9 2. 185 1 2. 100 0
H 3 0. 798 7 0. 802 6 0. 745 9 0. 755 2 0. 677 1 0. 645 5 0. 732 8 0. 685 5 0. 644 8
ED 0. 920 3 0. 923 0 0. 892 3 0. 897 6 0. 847 8 0. 824 2 0. 884 5 0. 853 8 0. 824 5
EH 1 0. 869 3 0. 875 1 0. 789 4 0. 787 3 0. 684 0 0. 665 8 0. 845 3 0. 769 2 0. 728 7
EH 2 0. 743 5 0. 595 2 0. 674 9 0. 230 0 0. 323 4 0. 378 9 0. 564 1 0. 251 6 0. 289 5
EH 3 0. 894 2 0. 898 6 0. 835 1 0. 802 0 0. 719 1 0. 685 5 0. 862 9 0. 807 2 0. 759 3
ES 0. 653 2 0. 665 7 0. 503 5 0. 449 4 0. 304 7 0. 284 5 0. 639 5 0. 513 2 0. 456 5
E H 0. 639 3 0. 652 3 0. 483 7 0. 436 3 0. 288 1 0. 267 5 0. 618 3 0. 484 5 0. 424 5
2. 5　物种多样性
从表 3 看出, 长叶石栎林物种丰富度的结果是: 株数或鲜重为测度指标M enh in ick 和
M onk 指数是乔灌草各层物种丰富度依次递减,M argalef 指数是灌乔草各层物种丰富度
依次递减。其物种优势度的结果是: ①重要值与优势度或盖度为测度指标, 乔灌草各层物
种多样性依次降低; ②株数或鲜重为测度指标乔草灌各层物种多样性依次降低; ③乔木层
283 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　
株数、重要值、优势度为测度指标物种多样性依次降低; ④灌木和草本层重要值、株数或鲜
重和盖度为测度指标物种多样性依次降低。Simp son 指数最大值为 1～ 1öS , 则乔灌草各
层应为 019615, 019767 和 019444, 乔木层实测为 010697～ 010990、灌木层 010935～
011673、草本层 011070～ 011678, 它们分别小于最大值 10～ 14 倍、6～ 10 倍和 6～ 9 倍。其
物种变化度的结果是: ①重要值为测度指标乔灌草各层的物种多样性依次降低, Shan2
non2W eaver 指数是灌乔草各层物种多样性依次降低; ②株数或鲜重为测度指标乔草灌各
层物种多样性依次降低, Shannon2W eaver 指数是乔灌草各层物种多样性依次降低; ③优
势度或盖度为测定指标乔灌草各层物种多样性依次降低; ④乔木层株数、重要值、优势度
为测度指标时其物种多样性依次降低; ⑤灌木层和草本层重要值、株数或鲜重、盖度为测
度指标时物种多样性依次降低递减。Shannon2W eaver 指数介于 115～ 315 之间, 很少超过
415, 长叶石栎林计算结果在 211062～ 219613 之间, 乔木层和灌木层均超过 215 以上,
M c In to sh 指数在 0～ 1 之间, 本文测定结果在 016448～ 018026 之间。其物种均匀度的结
果是: ①任何种测度指标均是乔草灌各层的物种均匀度依次递减; ②乔木层株数、重要值、
优势度为测度指标时, 其物种多样性依次降低; ③灌木层和草本层重要值、株数或鲜重、盖
度为测度指标时物种多样性依次降低递减。
由此看来, 长叶石栎林物种多样性较高, 接近季雨林与稀树草原之间的水平[4 6, 13, 16 ];
其次, Shannon2W eaver、B rillou in 和M c In to sh 等 3 个指数测定值较高, 且与对应的均匀
度指数成正比变化, 说明这些指数可能适合研究群落物种多样性; 第三, 不同测度指标的
结果没有明显变化趋势, 这与马克平的工作不吻合[17 ] , 其原因是测定公式单一所致, 由此
说明在研究群落物种多样性时必须多用几个公式测定, 否则可能会出现片面的结果。
2. 6　群落物种相对多度分布
表 4　长叶石栎林群落物种相对多度几何级数分布模型参数
T able 4　Param eter on geom etric series distribu tional
model of species rela t ive abundance of L ithocarp us
henry i fo rest in N anyue, H unan P rovince
Param eter N m inöN K C k ς2 ς 20. 001
A rbo r layer 0. 008 333 33 0. 095 805 27 1. 078 648 648 10. 294 52. 618
Sh rub layer 0. 001 190 48 0. 100 443 70 1. 010 661 660 593. 659 80. 901
H erb layer 0. 001 091 70 0. 278 265 50 1. 002 831 538 37. 500 40. 790
表 5　长叶石栎林群落物种相对多度分割线段模型的显著检验
T able 5　Sign ificance test on bo rken2st ick model of
species rela t ive abundance of L ithocarp us henry i
fo rest in N anyue, H unan P rovince
Param eter
A rbo r layer
S 2A A 2F Sh rub layerS 2A A 2F H erb layerS 2A A 2Fς2 10. 039 2. 455 670. 000 54. 239 94. 703 9. 348ς 20. 001 52. 618 18. 467 80. 901 26. 125 40. 790 24. 322从表 4 看出, 几何级数分布模型适宜拟合南岳长叶石栎林乔木层和草本层物种与其个体数量之间的关系, 而不适于拟合灌木层。从表 5 看出, 分割线段模型适宜拟合南岳长叶石栎林乔木层的物种与其个体数量之间的关系, 其中“多度- 频
度”模型还适宜于草本层。从表 6 看出, 对数级数分布模型完全适宜拟合南岳长叶石栎林
物种与其个体数量之间的关系, 这个结果进一步说明“物种相对多度不是最好的理论分布
时亦适宜于拟合”的观点[6 ]; 此外, Α参数值在31175 752 224至101214 666 04之间, 该参数
亦是一个很好的物种多样性指数, 介于季雨林2稀树草原之间[16 ]。从表 7 看出, 对数正态
383　第 5 期　　　　　　　　左家哺等: 湖南省南岳原生性森林群落的研究　Ë . 长叶石栎林
分布模型仅适宜于拟合南岳长叶石栎林乔木层物种与其个体数量之间的关系, 而不适于
灌木层和草本层。
表 6　长叶石栎林群落物种相对多度对数级数
分布模型参数
T able 6　Param eter on log series distribu tional
model of species rela t ive abundance of L ithocarp us
henry i fo rest in N anyue, H unan P rovince
Param eter ς Α ς 2 ς 20. 001
A rbo r layer 0. 921 555 18 10. 214 660 40 2. 010 18. 467
Sh rub layer 0. 988 712 83 9. 589 460 67 6. 551 26. 125
H erb layer 0. 996 545 00 3. 175 752 22 4. 262 24. 322
表 7　长叶石栎林群落物种相对多度对数
正态分布模型参数
T able 7　Param eter on log no rm al distribu tion
model of species rela t ive abundance of L itho2
carp us henry i fo rest in N anyue, H unan P rovince
Param eter A rbo r layer Sh rub layer H erb layer
a 0. 223 810 449 0. 213 339 392 0. 330 653 587ς2 17. 031 49. 079 64. 774ς 20. 001 18. 467 26. 125 24. 322
致谢: 参加野外调查的有周建良、蒋端生、伍和平、罗健馨、宋光桃、旷建军等。
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