全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19 (5) : 428～ 436
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
植物 QTL 分析的理论研究进展Ξ
周明全　章志宏　胡中立ΞΞ
(武汉大学生命科学学院, 武汉　430072)
关键词: Q TL (Q uantita t ive tra it locus)分析; 单标记Q TL 分析; 区间作图; 复合区间作图;
上位性
　　中图分类号: Q 348　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2001) 0520428209
Advance in M ethodology for QTL Analys is of Plan t
ZHOU M ing2Q uan, ZHAN G Zh i2Hong, HU Zhong2L i3 3
(Colleg e of L if e S ciences, W uhan U niversity , W uhan　430072, Ch ina)
Abstract: T he paper p resen ted here have in troduced the p rincip les and charac2
terist ics of severa l Q TL (Q uan t ita t ive tra it locu s) analysis m ethods in p lan t,
including the single2m arker Q TL analysis, the in terval m app ing and the com 2
po site in terval m app ing. T he single2m arker Q TL analysis is based on the sub2
group s of m arker geno types to do the sign if icance analysis of average values
and the one2w ay analysis of variance. T he in terval m app ing is u sed to est im ate
the p robab ility of having Q TL at any po sit ion in the in terval betw een any tw o
adjacen t m arkers. T he compo site in terval m app ing has been developed on the
basis of the in terval m app ing w ith u se of m u lt ip le regression model in the m a2
x im um likelihood est im ate, and thu s m ay give h igh accu racy and pow er in
m app ing Q TL s due to the con tro l over large num ber of background genet ic
varia t ion in studying popu la t ion. E specia lly in m app ing Q TL s w ith ep ista t ic ef2
fects and Q E in teract ion, som e ex ten sive w ays of the compo site in terval m ap2
p ing can p roduce mo re reliab le resu lts.
Key words: Q TL (Q uan t ita t ive tra it locu s) analysis; T he single2m arker Q TL
analysis; T he in terval m app ing; T he compo site in terval m app ing; Ep istasis
数量性状的表型是由数量性状基因座 (Q uan t ita t ive tra it locu s, Q TL )和环境效应共ΞΞΞ 通讯联系人 (E2m ail: huzh li@public. w h. hb. cn)。收稿日期: 2000211207, 修回日期: 2001207214。基金项目: 国家自然科学基金 (30070425)和教育部高等学校骨干教师资助计划 (2000265)资助。作者简介: 周明全 (1957- ) , 男, 副教授, 主要从事植物遗传育种研究。
同作用的结果。传统的数量遗传学采用统计学的方法由一级统计量和二级统计量描述处
理Q TL 的复合作用, 估计各种遗传参数 (例如遗传力、遗传相关、遗传进度、有效因子数
等) , 用于指导遗传育种实践。然而, 在传统的数量遗传学分析中, 往往假设数量性状受微
效多基因控制, 这些基因具有相同的并且是较微小的效应, 所估计的遗传参数反映的是数
量性状多基因系统的整体特征, 其理论方法不能用于追踪研究和描述单个数量性状基因
的作用。近年来, 由于分子生物学技术的发展和分子遗传标记的广泛运用, 已使单个Q TL
作用的研究成为可能, 分子遗传学与数量遗传学相互渗透和融汇, 已形成了一个新的研究
领域——分子数量遗传学 (M o lecu lar quan t ita t ive genet ics)。
分子数量遗传学研究的目的, 就是借助分子标记, 采用适当的统计分析方法明确
Q TL 在染色体上的位置及其效应。所以, 人们有时也直接称其为Q TL 分析。本文将系统
介绍Q TL 分析方法的理论研究概况。
1　单标记定位 QTL : 零区间作图
自从 Sax [1 ] 报道质量性状与数量性状之间存在相互关联以来, T hoday 以及
W eh rhahn 和A llard 对Q TL 检测与作图也进行了探讨[2, 3 ]。T hoday 提出定位与数量性状
有关的染色体区段或Q TL 的方法时, 是基于Q TL 与经典的形态学和细胞学标记之间的
连锁关系。此后, 许多学者讨论了借助于当时可供利用的遗传标记进行Q TL 定位的原
理[4, 5 ]。
上述这些理论方法, 基本上都具有如下的共性: 其一, 所用的遗传材料是两个纯系亲
本的杂交 F 2 代或ö和回交BC 群体; 其二, 每次统计分析时, 用于检测的标记数均为一个
即单标记检测; 其三, 其统计分析原理是基于标记基因型亚群体进行平均值差异分析或单
向分组方差分析。莫惠栋称这种检测分析为点分析[6 ] , 为了与区间作图称谓相对应, 徐云
碧称这种检测为零区间作图[7 ]。
进入 20 世纪 80 年代以后, 点分析或零区间作图又衍生出多种方法, 有些方法是针对
不同的作图群体而提出来的。
从所涉及的群体来看, 包括: 近交系间分离群体[8 ]、异交系间分离群体[9 ]、加倍单倍体
(DH ) 群体、两近交系间的重组近交系 (R IL ) [10 12 ]以及一粒传群体 (SSD )。Zhang 等在
1992 年提出了利用 F 2 和两个回交群体检测Q TL 及估计重组值的 3 种方法[13 ]。
从所用的统计模型与方法来看, 除了前述的平均值差异分析或单向分组方差分析之
外, 还有线性回归与相关分析[11, 14, 15 ]、最大似然法和矩估计法等。
W eller [16 ]在数量性状呈正态分布的假定下, 利用 Zhuckenko 等提出的矩量法减少所
估计的参数数目, 从而成功地将最大似然法应用于 F 2 群体中标记—Q TL 之间的重组率
及Q TL 效应值的估计。不过,L uo 和Kearsey [17 ]认为,W eller 的方法由于对每个参数的似
然值分别进行研究, 忽略了被估计参数之间的内在数学联系, 即使在只有 3 个未知参数的
情况下, 也难以获得这些参数的最大似然估计。为此,L uo 和 Kearsey [18 ]采用类似的方法,
通过数学处理使最大似然估计只涉及重组率一个参数, 发展了分别适合于近交 F 2、回交
(BC)群体和加倍单倍体 (DH )群体的统计方法。李维民等[19 ]给出了此方法的一个应用实
例, 徐云碧亦特别讨论了BC 群体和DH 群体的理论结果, 胡中立等[20 ]将其扩展到重组近
924　第 5 期　　　　　　　　　　　　周明全等: 植物Q TL 分析的理论研究进展
交系 (R IL )群体。由于D arvasi 和W eller 在 1992 年[21 ]证明,L uo 和 Kearsey 的方法只能
得到参数的近似最大似然估计,L uo 和W oo lliam s 遂将其改称为矩估计法, 提出以矩估计
法所得到的Q TL 基因型均值和方差的估计值作为 EM 算法的迭代初始值, 进行近交 F 2
群体有关参数估计的最大似然方法[22 ]。
值得提及的是, 单因子方差分析法用于检测单标记与Q TL 间的连锁, 其分析结果与
后来发展的区间作图方法 (T he in terval m app ing) 和复合区间作图法 (T he compo site in2
terval m app ing) 等的分析结果具有较好的同一性, 表明这种分析方法的合理性和实用
性[23 ]。李维明等在 1993 年[24 ]提出了利用自交作物单染色体纯合重组系检测Q TL 与遗传
标记连锁关系的方差分析模型。理论分析结果表明, 增加重复可有效地减少样本容量、降
低试验误差和提高检测Q TL 的灵敏度。胡中立等[25 ]拓展了适用于多种作图群体的检测
Q TL 与分子标记 (M L )间连锁关系的方差分析, 并提出利用该方差分析之期望均方, 在一
定的遗传假定前提下, 能够用于估计M L 与Q TL 间的重组值。另外双因子方差分析也被
广泛地应用于Q TL 互作效应的检测[26 28 ] , 尤其是吴平[29 ]、余四斌等[30 ]将 F 2 群体 2 个标
记位点间 9 个基因型的 8 个自由度用于遗传效应的检测, 2 个自由度归属为标记位点M 1
的加性和显性, 2 个自由度归属为标记位点M 2 的加性和显性, 4 个自由度归属为M 1 和
M 2 因子的相互作用 (基因的上位性作用) , 其中一个自由度为加性×加性互作, 一个自由
度为加性×显性互作, 一个自由度为显性×加性互作, 再一个自由度为显性×显性互作,
用 Stat ist ica 软件中方差分析程序的正交因子比较进行互作类型的显著性检验, 采用此方
法对水稻的有关研究已在国内外发表了多篇论文[30 32 ]。
简单相关分析与一元回归分析, 无论是在统计学原理还是在用于M L 与Q TL 的检
测方面都同出一辙, 但着眼点略有差别。胡中立和张修富等明确提出检测M L 与Q TL 连
锁的相关方法, 并提出了适用于 F 2、BC、R IL 和DH 群体的具体检测方法[11, 13, 33 ] , 徐云碧
和朱立煌在 1994 年曾介绍了该方法并用实例说明了该方法用于实际分析的可行性。
传统的单个标记分析方法存在许多缺点[34 ]: (1) 不能确定标记是与一个Q TL 连锁还
是与几个Q TL 连锁; (2) 无法确切估计Q TL 的可能位置; (3) 由于遗传效应与重组率混
合在一起, 导致低估了Q TL 的遗传效应; (4) 容易出现假阳性; (5) 检测效率不高, 所需的
个体数较多。
1994 年 Kearsey 和 H yne [35 ]提出一种用标记基因型均值之间的差异与标记—Q TL
重组率进行回归分析的模型, 作者称之为“标记回归”方法, Kearsey 和 H yne [36 ]将其扩展
为分析 2 个连锁Q TL 的模型, Charm et 等[37 ]使用该法分析了 2 个互不连锁Q TL 之间的
上位性。W u 和L i[38 ]提出一种Q TL“联合作图”方法, 思路与“标记回归”方法非常接近。
“标记回归”方法和“联合作图”方法利用了一条染色体上的所有标记进行回归分析, 算法
简便直观, 而且可以处理标记基因型数据不完整的作图群体。但是, 由于事先并不知道一
条染色体上有几个Q TL , 用该方法进行Q TL 定位时难于确定适合的回归模型。
前述单标记Q TL 分析 (Single2m arker Q TL analysis) , 都是以标记为基础的分析
(M arker2based analysis,M BA )。此外还有一种以性状为基础的分析方法 (T ra it2based
analysis TBA ) [39 ] , 它假定由于选择的结果使数量性状的高表型个体中Q TL 增效等位基
因以及低表型个体中减效等位基因的频率增加, 当Q TL 等位基因与某一标记基因连锁
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时, 由于相互关联的结果, 必然导致高低表型个体间标记基因频率的差异。L ebow itz 等在
1987 年[40 ]提出了 3 种试验设计以用于这类以性状为基础的Q TL 分析。这类方法的优点
在于特别适合于与育种和选择试验相结合。
2　双标记定位 QTL : 单区间作图
鉴于单标记方法所存在问题,L ander, Bo tstein, Jen sen 和 Knapp 等提出了以 2 个侧
连标记为基础的区间作图法[41, 42 ]。由于同时利用了 2 个共显性标记的分离信息, 从而可以
获得 2 个标记之间某一染色体区段的Q TL 的最大连锁信息。Jen sen 的方法适用于DH 群
体, 并能对异常分离进行估计, 但该法只考虑了一对标记位点的情形。Knapp 等为不同群
体提出了一系列模型, 群体包括DH、R IL、BC、F 1 以及 F 2 和 F 3, 还包括DH 和R IL 的测交
后代群体, 描述了估计Q TL 基因型平均值和标记—Q TL 之间重组率约束线性、非线性以
及正态分布混合模型, 但同样只考虑了一对标记位点。
L ander 和Bo tstein 以正态混合分布的最大似然函数和简单回归模型, 借助于完整的
分子标记连锁图谱, 计算基因组的任一相邻标记之间的任一位置上存在Q TL 和不存在
Q TL 的似然函数比值的对数 (LOD 值)。根据整个染色体上各点处的LOD 值可以描绘出
一个Q TL 在该染色体上存在与否的似然图谱, 并可由支撑区间确定Q TL 在基因组上的
大致位置。这种区间作图法是所有标记的综合, 它可以深入到所研究的基因组的各个部
分, 使其具有极大的吸引力。在L ander 等人的开创性论文中, 他们只针对回交群体简要地
描述了这一设计的主要思想及其分析方法。后来, Pa terson 等[43 ]将区间作图法由BC 扩展
到了 F 2 群体中表现显性的Q TL 连锁的检测。Oo ijen [44 ]系统地描述了该方法在BC 及 F 2
群体中的详细统计方法, 并且计算机模拟研究了在这 2 个作图群体检测Q TL 的概率及
Q TL 作图的精确性。L uo 和 Kearsey [45 ]也提出了 F 2 群体区间作图的统计方法, 并给出了
一系列的模拟研究结果。正是由于这些工作才使广大的遗传学研究工作者逐渐接受了这
一作图方法, 并使该方法一度成为国际遗传学界的Q TL 定位的标准方法。
H aley 和 Kno tt 于 1992 年提出了用简单回归方法对 F 2 群体的Q TL 作图[46 ] ,M ar2
t inez 和Cu rnow [47 ]提出了用同样的方法对回交群体的Q TL 作图。H aley 和 Kno tt 提出,
在机误独立且服从正态分布的情况下, 回归分析法和最大似然比检验之间具有如下的关
系: 似然比检验统计量= p M S (regression) öM S (residual) = p F (regression)。并且研究表
明, 回归方法作图与L ander 和Bo tstein 的极大似然法作图相比, 两者的效果差别不大, 但
在计算速度上, 回归方法比极大似然法要优越得多, 而且回归方法能够进行显著性的统计
检验, 并能用通常的统计软件进行数据处理。另外, 从理论上说, 由于Q TL 的分离使得对
标记基因型的正态性的假设不成立, 从而使回归方法不成立。不过大量的信息包含在标记
基因型的均值差别上, 只有很少一部分信息来自标记基因型的分布[46 ]。Xu 指出[48 ] , 简单
回归分析方法的剩余方差估计值混杂有部分Q TL 方差, 并提出了一种简单的分解这些
混杂方差的方法。Xu [49 ]还提出了一种试图综合最大似然法和简单回归法优点的迭代型加
权最小二乘法 ( IRW L S)。
胡中立等[50 ]采用相关方法的基本原理提出一种利用区间标记定位Q TL 的方法, 适
用于DH 群体; 李宏[51 ]称此法为“双标记2Q TL 基因定位的相关方法”, 并将其与 3 点测交
134　第 5 期　　　　　　　　　　　　周明全等: 植物Q TL 分析的理论研究进展
结合而拓广到BC 群体。
L ander 和Bo tstein 的区间作图法虽然与单标记分析法相比具有明显的优点, 但它仍
然存在许多问题[52 ]: (1)与检验区间连锁的Q TL 会影响检验结果, 或者导致假阳性, 或者
使Q TL 的位置和效应估计出现偏差; (2) 每次检验仅用 2 个标记, 其他标记的信息未加
以利用。L ander 和Bo tstein 曾倡导对多个区间上的多个Q TL 进行同步检测的策略以减
少这些问题。但由于这种检测涉及到多维空间, 因而在参数估计及模型鉴别上存在一些困
难; 此外, 一个染色体上Q TL 的数目是未知的, 作图仍然是有偏差的, 而且仍然没有利用
其它标记所提供的信息。
3　多标记定位 QTL : 多区间作图
为了解决区间作图法存在的问题, Rodo lphe 和L efo rt [53 ]提出了利用整个基因组上的
标记进行全局检测的多标记模型。该作者证明, 染色体上不同类型效应的参数分解是相互
独立的, 与一个标记相关联的效应估计值只与侧邻标记的同类型效应相关。进而提出用区
间作图法对一条染色体进行检测的同时, 在模型中保留其他染色体上的标记, 以减少剩余
误差。但是他们的模型不能提供Q TL 数目、位置和效应的准确估计, 特别是当多个Q TL
之间无连锁时, 该法估计的精度和效率会降低。Jan sen [54 ]把检测区间之外的标记作为协
变量引入广义混合分布模型, 进而将多元线性回归方法与传统的区间作图相结合, 进行多
个Q TL 的联合定位, 较好地控制了É 类和Ê 类错误。Jan sen 把该方法称为多Q TL 模型
(M QM )。
Zeng 探讨了将多元回归分析用于Q TL 作图的理论问题, 结果表明, 多元回归中表型
对标记的偏回归系数只取决于 2 个相邻标记包括的区间所存在的Q TL , 而与其它区间的
Q TL 无关。这一结果为Q TL 作图的区间检验提供了基础。而且, 通过在回归模型中拟合
多个标记, 在分析中就可控制群体中的大量背景遗传变异, 从而提高检测Q TL 的统计效
率。Zeng [55 ]发展了一种作图方法, 它以区间检验为基础, 通过利用了多元回归分析的性
质, 从而使构建的检验统计量不受区间以外的其它Q TL 的影响, 以提高Q TL 作图的精
度。这种作图方法就是复合区间作图法 (T he compo site in terval m app ing, C IM ) , 从理论
上看它确实具有许多优点, 但也还存在一些问题与不足, 其中之一是它不能分析上位性及
Q TL 与环境互作等复杂的遗传学问题[56 ]。
1995 年, J iang 和 Zeng [57 ]提出了对多个性状进行Q TL 联合作图分析的复合区间作
图方法 (T he m ethods of m u lt ip le2t ra it C IM , mC IM ) , 给出了检验多效性、鉴别多效性与
紧密连锁、分析Q TL 与环境互作的统计方法。Kao 和 Zeng [58, 59 ]提出了Q TL 作图的最大
似然估计的 EM 算法, 并于近期提出了多区间作图法 (T he m u lt ip le in terval m app ing ,
M IM ) , 其中包括了对两基因上位性的检测[59 ]。胡中立[60 ]针对C IM 忽略上位性效应的这
一缺点, 提出了“分子标记的遗传编码及其复合原则”, 构造出能够反映各级Q TL 互作效
应的复合标记变量, 据此, 建立了具有互作效应项的复合区间作图法 (T he compo site in2
terval m app ing w ith ep ista t ic effects, eC IM )。
吴为人等[61 ]给出了基于最小二乘法的复合区间定位法 (sC IM ) , 它保持了复合区间
定位的基本性质, 但在计算上要比基于最大似然估计的方法简单和快速, 而且由于它对性
234 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
状的分布无需特殊的要求, 因而有更广的适用范围。吴为人[62 ]又给出了基于最小二乘法
估计的多性状Q TL 复合区间定位法 (smC IM ) , 并用此法对水稻分蘖数的发育动态进行
了Q TL 定位分析[63 ]。近期, 吴为人和李维明[64 ]还提出了 2 种基于性状—标记回归的
Q TL 区间测验方法, 其一是采用似然比统计量进行显著性测验, 它与基于最小二乘法的
复合区间定位法 (sC IM )等价, 但计算上明显简单快捷; 另一种则采用一种“伪似然比”统
计量进行显著性检验, 不仅进一步简化了计算, 而且明显提高了统计功效。
徐辰武和顾世梁[65 ]以H aley 和 Kno tt 的方法为基础, 提出了一种可能兼有复合区间
作图法和简单回归方法双重优点的双侧标记基因型的均值回归法。该方法利用染色体上
某一区间的双侧标记基因型的数量性状均值为依变数, 以该区间内任一点假定存在Q TL
的加性效应和显性效应的系数为自变数进行二元线性回归分析, 估计出Q TL 的加性和
显性效应, 并测验该点是否存在Q TL ; 同时, 在某一标记区间测验时利用多元线性回归方
法将该区间外可能存在的Q TL 进行统计控制。该方法简便易行, 且适应于任意分离群体
的试验资料。徐辰武等[66 ]将此种方法与三倍体胚乳性状的数量遗传模型相结合, 进而提
出了三倍体胚乳性状数量性状基因图的构建方法。
朱军[67 ]提出用随机效应的预测方法获得基因型效应及基因型×环境互作效应的
Q TL 定位分析, 并给出了发育性状的条件Q TL 定位分析方法。朱军及 Zhu 和W eir [68 ]进
而提出了包括加性效应、显性效应及其与环境互作效应的混合线性模型复合区间作图法
(M C IM ) , 最后提出了可以分析包括上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的
Q TL 作图方法。W ang 等[69 ]开发了可以分析包括加性和加性×加性上位的各项遗传主效
应及其与环境互作效应的计算机软件, 适于分析DH 群体资料。而且, 基于混合线性模型
的复合区间作图方法, 可以扩展到分析具有加×加、加×显、显×显上位性的各项遗传主
效应及其与环境互作效应的Q TL。
4　展望
近 20 年来, 分子生物学技术中有两个重要进展对遗传学的发展起到了巨大的推动作
用, 一是R FL P 等分子标记的发现, 另一个是大片段DNA 分析和克隆技术的出现, 它们
引发了对基因组的广泛研究并已取得了许多重大进展。继酵母、线虫后, 果蝇的全基因测
序已经完成; 2000 年 12 月美、英等国科学家宣布绘出了拟南芥基因组的完整图谱; 人类
基因组研究计划继 2000 年 5 月绘制成功人类基因组工作框架图之后, 2001 年 2 月中、
美、日、德、法、英等 6 国科学家又联合公布绘制出了更加准确、清晰、完整的人类基因组图
谱及初步分析结果; 水稻基因组计划、猪基因组计划等都正在实施当中。分子数量遗传学
正是在这样的背景下应运而生并得到了迅速发展, 对数量性状的遗传剖析 (即系统地对各
个Q TL 进行遗传定位和效应分析) 和分子剖析 (即对Q TL 的基因进行克隆分离) 开始成
为可望亦可及的现实。通过这种遗传的和分子的剖析, 将把一个复杂的多基因系统分解成
一个个孟德尔因子, 使人们能象对待质量性状那样, 对数量性状进行研究。经过对Q TL
的初级定位和精细定位, 确定各个Q TL 在染色体上的位置、效应及其与其它基因的关
系, 进而采用基因分离、克隆等方法对数量性状进行遗传操作。从 1988 年第一篇有关在番
茄中用完整的R FL P 图谱进行Q TL 定位分析的论文算起, 至今不过短短 10 余年时间,
一个研究Q TL 的技术体系已初步建立, 对Q TL 的遗传定位已在动植物中广泛展开, 对
334　第 5 期　　　　　　　　　　　　周明全等: 植物Q TL 分析的理论研究进展
主效Q TL 的基因克隆也已开始实施并取得重大进展,Q TL 研究引起了世界各国的普遍
重视。从 20 世纪 80 年代末开始, 出现了Q TL 定位和效应分析的热潮, 新世纪之初, 将迎
来克隆和分离Q TL 的研究高潮[70 ]。
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