全 文 ：笋(
V O I
6 卷 第 4 期
N o
。
4
草 地 学 报
A C T A A G R E ST IA SIN IC A
1 9 9 8 年
〔址c .
1 2 月
1 9 9 8
不同放牧率下冷篙小禾草草原放牧演替
规律与数量分析 ’
汪诗平 李永宏 王艳芬 韩范鸿
(中国科学院植物研究所 , 内蒙古草原生态系统定位研究站 , 北京 1。。。9 3)
摘典 : 研究不同放牧率的围栏轮牧 。 结果表明 , 在冷篙小禾草退化草原 , 1 . 3 ~ 2 . 67 羊 /
hm Z 的放牧率将使草原发生逆行演替 , 导致禾草的比例增大 , 植物多样性指数和均匀度指数均
有所提高 , 从而达到利用式改良的目的 . 相反 ,若继续进行重牧或过牧 , 绵羊喜食的植物种类将
进一步减少 , 植物多样性指数也有所降低 。 最终将趋同于星毛委陵菜退化草原群落 , 而星毛委陵
菜则是防止草场沙化荒漠化的草种之一
关扭词 : 放牧率 . 内蒙古 ; 冷篙草原 ; 群落演替
1 前言
放牧演替是草原植被研究中重要的一个方面 。在放牧条件下 , 草原植物群落特征是与牧
压强度紧密相关联的 (王德利 , 1 9 9 6 ;李永宏 , 2 9 5 5 ;周兴民等 , 2 9 5 7 ;李世英等 , 1 9 64 ; E llis o n ,
1 9 6 0 )
。 在大气候条件一致的区域内 , 牧压对群落施加的影响可以超越不同地段其它环境 因
子的影响 , 成为控制植物群落特征的主导因子 (李永宏 , 1 9 8 8 ) 。
我国许多研究者分别对高寒草甸 、典型草原 、草甸草原和荒漠草原等在放牧条件下的植
被演替规律进行研究 , 均发现随着放牧压力的增大 , 群落中主要植物种的优势地位发生了明
显的替代变化 , 这与其生态生物学特性和食草动物的采食行为密切相关 (李永宏等 , 1 9 9 7 ; 王
德利等 , 1 9 9 6 ;杨利民等 , 1 9 9 6 ;王仁忠 , 1 9 9 5 ; 张堰青 , 1 9 9 0 ;李永宏 , 1 9 8 8 , 2 9 5 9 , 2 9 9 1 , 一9 9 2 ,
1 9 9 3
, 1 9 9 4 , 昭和斯图等 , 1 9 8 7 ; 周兴 民等 , 1 9 8 7 ;魏绍成等 , 1 9 8 6 ; 阎贵兴等 , 19 8 2 ; 李德新 ,
1 9 8 0 ;李世英等 , 1 9 6 4 ) 。
李永宏 (1 9 94 , 1 9 8 8) 曾对内蒙古锡林河流域羊草和大针茅草原在放牧影响下的分异和
趋同进行研究 , 认为内蒙古高原典型草原地带性的羊草草原及大针茅草原 , 在连续多年的强
度放牧压力下均可退化演替为冷篙草原群落 , 冷篙可能是草原进一步退化的阻击者 (王炜等
1”6a , b ,李永宏 , 1 9 8 8 ) 。然而 , 很少有人对以冷篙小禾草为主的退化草原在不同放牧强度下
的演替规律进行研究 。 本文正是在此基础上 , 自 1 9 9 0 年以来 ,通过八年围栏定量放牧试验 ,
研究不同放牧率下冷篙草原群落的放牧演替规律 , 以便进一步揭示内蒙古典型草原在不同
放牧率下继续退化的轨迹或恢复途径 。
2 材料和方法
2
.
1 自然概况
实验在内蒙古典型草原区 (4 3 0 2 6 ‘~ 4 4 0 0 8 ‘N , 1 1 6 0 0 4 ‘~ 1 1 70 0 5 , E )中国科学院植物研究
. 本文系国家自然科学羞金重大基金项目(4 9 79。。2 0) 和国家科委“九五”攻关项目资助
草 地 学 报 1 9 9 8 年
所 内蒙古草原生态系统定位研究站 围栏样地进行 。 放牧样地是以冷篙 (A rt e m is a fr ig id 。 )
小禾草为主的退化草原 。
2
.
2 1 9 9 0 年进行围栏轮牧试验 , 共设置五个放牧率 (1 . 3 3 、 2 . 6 7 、 4 . 0 0 、 5 . 3 3 和 6 . 6 7 羊/
hm Z
, 其中 1 9 9 0 年分别为 1 . 3 3 、 2 . 0 0 、 2 . 6 7 、 3 . 3 3 和 4 . 0 0 羊/ h m Z )(分别以 A (轻牧 ) 、 B (次轻
牧 ) 、C (中牧 ) 、 D (重牧 ) 、 E (过牧 )表示 ) 。 每个放牧率设置 3 个 lh m , 的轮牧小区 , 轮牧周期为
4 5 或 46 天 , 轮牧间期为 30 或 31 天 。 每年从 5 月 20 日始牧 , 10 月 5 日终牧 , 每小区轮牧 3
次 。 实验用羊为内蒙古细毛羊 。
2
.
3 从 5 月 20 日到 10 月 5 日 , 每隔 巧一 16 天 , 齐地面XlJ 割 , 每小区做 4 对 (笼内外 )l m Z 的
样方 , 按种分离后烘干称重 (“℃ ) 。
2
.
4 多样性指数 、均匀度指数 、物种重要性和相似来数计葬
2
.
4
.
1 采用 S h a n n o n 多样性指数 H = 一艺P。 , In P i
2
.
4
.
2 均匀度指数 E = H / In s
2
.
4
.
3 物种重要值一 [相对生物量 (% ) + (盖度 x 高度)的相对值」/2
2
.
4
.
4 物种重要值的相似系数公式 : R ij= 万(X ‘一X 。) (X kj 一X j) / [ 艺(X ‘一X i)’艺 (X ‘一 x j)’〕/ 2 ,
其中 , Ri j为第 i列与第 j列的相关系数 , x ‘ 、 x kj分别为第 k 行的第 i列 , j列的植物种重要值 ,
xi
、
xj 分别为第 i列和第 j列植物种重要值的算术平均数 , i一 i一 1 , 2 , 3 , ⋯⋯m 为植物物种
数 , k 一 1 , 2 , 3. · ·⋯ m 为放牧率等级或不同放牧季节 。 并用相关系数进行聚类分析 , 用植物的
重要值进行不同群落的主成份分析和排序 。
3 结果与分析
3
.
1 草原群落特征的变化
各放牧处理中主要植物的重要值 (不V ) , 其中 IV 一 [R B + R (C x H 」/2 , R B 为相对 生物
量 , R (C x H )为某一植物所占的相对空间 , C 、H 分别表示某种植物的盖度和高度 (见表 1 ) 。
经过八年 , 各放牧处理的植物群落特征均发生明显的变化 。 克氏针茅 (St iP a kry lov i) 和
羊 草 (L ey m us 。h ine ns l’s ) 的重 要值随 着放 牧率 的 增大而 很 快 降 低 。 冰 草 (A g r oPy ~
cr ist at
u m ) 和冷篙 (A rt e m is a fr igl’d a) 以轻牧的重要值最大 。 随着放牧率的增大 , 冷篙让位
于 更加适牧的星毛委陵菜 (P o t e n t illa a c a u li: )和寸草苔 (Ca re x d u r iu s c u la ) 。 主要与植物在
不同牧压下的繁殖特性有关 (李永宏等 , 1 9 9 7 ) 。同时 , 随着放牧率的增加 ,其它杂类草的重要
值有找大提高 , 如过牧后变篙 ‘A rt e m “‘a c o m m u ‘a ‘a ) 、刺穗黎 (C h e n、od ‘u m a r‘: ‘a ‘:‘m )和优毛 山墓草 (s ibbal dt’a a dP re ssa )的比例有所增加 , 甚 至在过牧下沙 生植物狗尾‘草 (Se tar ia
vi ri di : )开始呈斑状分布 。小丛生禾草糙隐子草 (Cl el’st og en es sq ua ~ sa )在中牧条件下重要值
最高 。
3
.
2 植物多样性和均匀度的变化
从表 2 可以看出 , 在中牧理下 , 植物多样性指数并非最大 (C 处理 ) , 而以轻牧最大 , 并随
着放牧率的增加而下降 。 在以往研究中 , 多以顶极植被做参照类型 , 依此进行放牧梯度对植
物多样性影响的研究 (张玉勋 , 1 9 9 5 ;李永宏 , 1 9 9 3 ;张堰青 , 1 9 90 ;周兴民等 , 1 98 7 ) , 从而得出
中度干扰时植物多样性和均匀度最大的结果 。而在本研究中 , 放牧样地的起始状态 (1 9 9 0) 为
冷篙小禾草类型的退化草场 , 是羊草草原或针茅草原长期重牧下形成的相对稳定的退化状
第 4 期 汪诗平等 : 不同放牧率下冷篙小禾草草原放牧演替规律与数量分析
表 1 1 , 97 主要植物的三要值
T a b le 1 Im p o r ta n t v a lu e (IV )o f p la n ts s p ee ie s in d iffe r e n t s t o e kin g r a te s d u r in g M
a y 15 ~ O
e t
.
5 in 1 9 9 7
序号 植物名称
孙 e e ie s N o · Pla n t sp e eie s
放牧率处理 (sh e e p s / hm Z )
T re a t m e n t o f d iffe r e n t s toc k in g r a t e s
A B C D E
Z记夕m u s c h i, e n s八
〔八 St口t以冲泛
9
.
9 5
1 0
.
8 5
6
.
0 6
7
.
0 8
5
.
65
1
.
55
17
.
2 5
1 3 0
3
.
6 5
2 4
.
2 8
3
.
2 1
15
.
2 2
2
.
6 4
1 1
.
2 1
4 8
62
l9
19
.⋯0nUA‘勺」11”匕5 . 8 54 3 . 548 . 4 2
5
.
5 5
7
.
48
7
.
6 2
1 1
.
0 0
2 7
.
3 2
l1
l2
羊 草
冰 草
糙 隐 子 草
早 熟 禾
克 氏 针 茅
寸 草 苔
冷 篙
星毛委陵菜
木 地 肤
菊叶委陵菜
双 龄 葱
变 篙
刺 穗 黎
优毛山毒草
乳白花黄蔑
C le ist
o g e n e s sq u a r r o s a
尸oa 优h ot e n s is
S tiP a k勺止优, 11
C a re x d u ri u s c u la
A叮 e m is ia fri g id
a
尸Ot e 九til le a c a u lis
K oc h ia Pro s tm t a
P ot e 往t illa taP a c e t ifo li
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A l iu m 厉de n ta t u m
A 八e m is ia c o ” . m u ta ta
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S ibb a ld ia adp res 招
A st ra ga lu s ga la cti tes
3
.
8 2
2 9
.
1 7
3
。
0 3
0
.
6 4
1
.
77
7
.
4 1
6 4
.
72
4
.
7 0
0 9 2
13
l4
2
.
10
0
.
1 9
0
.
0 6
0
.
2 0
1
.
4 7
0
.
0 8
0
.
8 1
A
:
1
.
3 3 ;B
:
2
.
6 7 ; C
:
4
.
6 6 ; D
:
5
.
3 3 , E
:
6
.
6 7
表 2 植物多样性和均匀度变化
T a b le 2 T he p la n t d iv e r s it i e s a n g e v e n n e s s in I n n e r M o n g o li
a s t e p p e u n d e r d iffe r e n t s t o e ki n g r a t e s
项 目 放牧率处理 ( s h e e p s / hm Z )
I te m s T r e a t m e n t o f d iffe r e n t s t o e k in g r a t e s
A B C D E
物 种 数 T o t a l n u m b e r d f p la n t s p e e ie s 1 9 20 1 7 2 9 1 8
多样性指数 D iv e r s it y in d e x 2 . 0 1 2 . 75 1 . 7 7 x . 2 3 1 . 5 2
均 匀 度 E v e n n e s s 0 . 6 8 0 . 5 8 0 . 6 2 0 . 4 2 0 . 5 5
A
:
1
.
33 ; B
:
2
.
6 7 ; C
: 4
.
6 6 ; D
:
5
.
3 3 ; E
:
6
.
6 7
态 (王炜等 , 1 9 6a , b ;李永宏 , 1 9 8 8 ) 。 当牧压解除或减轻时 (处理 A ) , 退化群落出现逆行演
替 。 而中牧相当于李永宏 ( 1 9 9 3) 研究中的重牧或过牧 。 因而 , 所得结果是一致的 。 本实验在
李永宏 ( 1 9 9 4 , 1 9 93 , 1 9 8 8) 的基础上 , 进一步探讨冷 篙退化草原继续在不同牧压下的演替趋
势 。在轻牧条件下 , 家畜的采食和践踏程度较低 , 有利于丛生禾草和根茎禾草的萌孽 , 同时冷
篙 由葡旬型成为直立型 , 减少了星毛委陵菜等以不定根进行营养繁殖的枝条密度 (李永宏
等 , 1 9 9 7 ) 。 同时群落层次结构增加 ,各种植物在群落中的重要性相对均匀 (表 1 ) , 因而 , 植物
多样性指数增加 , 均匀度也相应较高 。 而在过牧 (处理 D 和 E )条件下 , 家畜的啃食和践踏增
大 , 抑制了丛生禾草和根茎禾草的生长发育 , 而星毛委陵菜占绝对优势 , 因而植物多样性指
数低 。 但由于一年生短命植物或其它杂类草如刺穗黎 (ch en oP o di “m a m st a tu m ) 、鹤虱 (加产
户u la re d ow s k i i )
、变篙 (A rt e m is ia ‘o m m u t a ta )等的入侵 , 也会使植物多样性指数有所增加 ,
草 地 学 报 1 9 9 8 年
植物的均匀度随着放牧率的变化趋势与植物多样性指数相同 , 说明轻牧条件下 , 各种植物相
互抑制作用较小 , 并能在各自适应的空间里良好生长 。
3
.
3 植物种间的关系
3
.
3
.
1 根据表 1 的数据 , 经相关性分析 , 绘制各放牧处理下冷篙退化草原植物重要值的相
关系数聚合树状图 (图 1 ) 。 从图 1 可以看出 , 当相关系数 > 0 . 85 时 , 组成群落的植物种类明
显地聚合为八类 :
功 姐 姐
(7
,
9
,
1 1 )
N l刀m
,
1 0 ) (1 3
,
1 4 ) (3 ) (1 5 ) (6 ) (8 )
2 0
(12 )
十 - - - - - - -一 + - 一 - - - 一 一一 + - - - - - - - 一 + - 一 一一 一 - -一 + - - 一一 ! 一一 +
,1 ,50王2心3534 612
图 l 冷离遇化草原主要植物皿要值的相关系橄. 合树状圈
F ig
.
1 T h e h ie ra re h ie la e lu s te r a n a lys is o n t he e o r r e la tio n e oe ffi e ie n t o f im卯 rta n t v a lu e o f
d iffe r e n t p ia n ts in A欣m is ia fri g id a d e g r a d a tio n a l g r a ss la n d u n de r d iffe re n t s t o c k in g r a te s
3
.
3
.
2 以 1 5 种主要植物重要值为特征的聚类结果表明 , 第 I 类植物主要为中牧下的优势
植物 , 以直立型向甸甸型变化的植物为代表 。 第 I 类主要为轻牧条件下的禾本科植物 。 第 I
类为过牧下的入侵植物 。 第 Iv ~ 姐类植物为过牧条件下的优势植物或伴生植物 。 结果表明 ,
在轻牧条件下 , 绵羊喜食的禾草在群落中的重要性相关较大 , 相反 , 在重牧或过牧条件下 , 耐
牧植物或入侵植物则相关较小 。
3
.
4 冷篙退化草原的群落分类与排序
3
.
4
.
1 根据不同放牧率下冷篙退化草原群落中不 同植物的重要性程度 , 采用主分量分析
(P C A )法 , 计算结果表明 , 前三个主分量反映总信息量的 98 % 。 应用前三个主分量值 ,相互
搭配构成的二维排序图 (图 2a , b , )则可充分反映不同放牧率下植物群落的分类和排序 。
3
.
4
.
2 从图 2a 和 2b 中可以看出 , 五种放牧率下的冷篙退化草原 , 在经过八年放牧 , 已明显
地演替为三种类型 。 第一类为轻牧 、次轻牧 , 仍以冷篙 、克氏针茅 、冰草 、羊草等为优势植物 ,
尤其是轻牧 , 禾草的成分高于次轻牧处理 。 在 1 9 90 年的基础上 , 有较明显的“改良”效果 , 即
冷篙退化群落有逆行演替的趋势 ;而次轻牧处理则基本上保持 1 9 9 0 年 “原有 ”的群落特征 。
第二类为中牧 , 在该群落冷篙的重要性有所下降 , 而更耐牧的星毛萎陵菜则成为优势植物 ,
第 4 期 汪诗平等 : 不同放牧率下冷篙小禾草草原放牧演替规律与数t 分析
从而构成星毛萎陵菜 、冷篙和糙隐子草的退化草原群落 , 与 1 9 90 年相 比 , 有进一步退化的趋
势 。第三类为重牧和过牧 , 由于继续受过牧的影响 , 已明显地退化为星毛委陵菜退化草原 ,寸
草苔占较大的比例 。这些现象表明 , 羊革草原和大针茅草原在持续重牧条件下演替形成相对
稳定的冷篙退化草原 , 如果减轻牧压 , 则可以发生逆行演替 。 相反 , 若继续重牧或过牧 , 则冷
篙退化草原将趋同于星毛委陵菜退化草原 , 其群落结构更少 , 优良牧草比例更低 , 草原生产
力进一步下降 , 植物多样性降低 , 群落稳定性较差 , 并面临荒漠化和沙化的危险 。
自Od二O‘⋯n甘0U
.. 叫目 O
. . 叫
刃. 4
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b 梦º {
刁. 55
图 2
一0
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45 刃 . 35 刁 . 25 一0 . 55 一 0 . 45 一0 . 35 一0 . 25
I I
冷禽退化草原群落在 I 、 I (a) 和 I 、 . ( b) 主分 t 坐标上的二维排序图
F ig
.
2 T w o d im e n s io n d ia g r a m o f A叮 e m i sia fri g id
a d e g r a d a t io n a l
g r a s s la n d e o m m u n it i e s u n d e r d iffe r e n t s toc k i n g r a t e s o n 1 a n d l ( a ) o r 1 a n d l ( b )PC A
4 讨论
4
.
1 目前 , 草原状况的评定方法源于 Sa m pso n( 19l 9 ) , 将次生演替阶段与家畜放牧造成草
原状况分级联系起来 。 重牧使演替向较低级的阶段转变 。 而轻牧或不放牧则使演替转向较
高的阶段 。 该模型是依据 Cl e m en t s ( 19 16) 提出的演替概念 , 将当前植被的种类组成 (相对生
物量 )与当地的“顶极”或 “潜在自然 ”植被进行比较 。 根据与顶极植被的相似性 , 可将植被分
为低劣 、一般 、良好和优 4 个等级 , 其中“顶极”或 “潜在自然”植被表示稳定性 、多样性和生产
力最佳 。 植被偏离顶极或退化通常归因于家畜放牧 , 而且是连年过牧或放牧强度过高所致 。
许多研究者曾指出传统评价方法存在许多问题 (李永宏 , 19 94 ; Lay co ck , 1” 1 ) 。 L ay co cy
( 19 9 1)提出评价草原状况 “阐值 ”的概念 。认为在评价草原状况时 , 可以根据一系列的群落组
成成份 ,通过分类和排序等多元统计分析 , 将草原划为“好 ”或“劣 ” , 草原并非必然随着牧压
的增大而呈线性退化 , 相反 , 始终保持有回恢到临界状态的能力 , 当超过该点时 , 则很难恢复
到以前的状态 。 在畜牧业生产潜力方面 , 不需要识别顶级状态 , 只需判别在闽值的一边或另
一边 , 草原的好或坏即可 。
4
.
2 在放牧影响下植物群落将会发生分异与趋同 (李永宏 , 1”1 , 198 8 ) 。内蒙古锡林河域羊
草草原和大针茅草原在持续的重牧条件下 ,均趋同于冷篙退化草原 , 并认为冷篙是草原退化
的阻击者 (王炜 , 19 9 6a , b ;李永宏 , 19 4 ) 。 在本研究中 , 冷篙小禾草退化草原如果仍长期 (八
年 )重牧或过牧 , 则进一步退化为星毛委陵菜草原 。但在不同放牧率 , 将明显地分异为三种类
3 0 4 草 地 学 报 1 9 9 8 年
型 , 轻牧使冷篙小禾草草原中的小禾草比例显著上升 , 而重牧或过牧则演替分化为星毛委陵
菜 + 冷篙草原群落和星毛委陵菜草原群落 。结果表明 , 冷篙小禾草退化草原只是放牧演替阶
段中的一个相对稳定阶段或退化“闭值 ” , 即如果牧压维持在某一水平而不再加重 , 则将保持
草原现状持续下去 ;相反 , 若继续重牧或过牧 , 冷篙小禾草草原则难以维系 , 最终退化或趋同
于星毛委陵菜草原群落 , 星毛委陵菜将成为草原荒漠化或沙化的阻击者 。与冷篙小禾草草原
不同 , 星毛委陵菜退化草原 , 无论生产力 , 植物多样性和稳定性方面均很低 。如果该地区在暖
季的放牧率不超过处理 B (2 . 67 羊 /h m Z )时 , 则冷篙小禾草退化草原不再退化 , 反而有所改
良 。 所以 , 若要实现草原生态系统和草地畜牧业持续发展 , 则暖季每只羊至少占有 0 . 4 一 0 . 8
公顷草原 (处理 A ~ B ) 。
5 结论
在冷篙小禾草退化草原 , 每公顷放牧 1 . 3 ~ 2 . 67 只羊将使其发生逆行演替 , 禾草的比
例增大 , 植物多样性指数和均匀度指数均有所提高 ,从而达到利用式改良的目的 。相反 , 若继
续重牧或过牧 , 绵羊喜食的植物种类将进一步减少 , 植物多样性指数也有所降低 。 最终将趋
同于星毛委陵菜退化草原群落 , 且星毛委陵菜则是草原沙化荒漠化的阻击者 。
参 考 文 献
1 王德利 、 吕新民 、罗卫生 , 1 9 9 6 . 不同放牧密度对草原退化群落恢复演替的研究 . 1 . 退化草原的基本特
性和恢复常规替动力 . 植物生态学报 , 2。(5 ) : 4 9~ 46 0
2 王仁忠 、李建东 , 1 9 5 . 松嫩平原碱化羊草草地放牧空间演替规律的研究 . 应用生态学报 , 6 (3 ) : 27 7~
2 8 1
3 王炜 、刘钟龄 、郝敦元 、梁存柱 , 19 96a . 内蒙古典型草原退化群落恢复演替的研究 . 1 . 退化草原的基本
特征与恢复演替规律 . 植物生态学报 , 20 (5 ) : 4 9一 4 59
4 王炜 、刘钟龄 、郝敦元 、梁存柱 , 1 9 96b . 内蒙古典型草原退化群落恢复演替的研究 , 1 . 恢复演替时间进
程的分析 . 植物生态学报 , 2 0 (5) : 460 ~ 4 71
5 李世英 、 肖运峰 , 1 9 6 4 . 内蒙古呼盟莫大木吉地区羊草草原放牧演替阶段的初步划分 . 植物生态学和地
植物学学报 , 3 (2 ) : 2 0 0 ~ 2 1 7
6 李永宏 , 1 98 . 内蒙古锡林河流域羊草草原和大针茅草原在放牧影响下的分异和趋同 . 植物生态学和
地植物学学 , 1 2 (3 ) : 1 8 9一 1 9 6
7 李永宏 , 1 9 9 2 . 放牧空间梯度上和恢复演替时间梯度上羊草草原的群落特征及其对应性 . 草原生态系统
研究 , 第 4 集 , 北京 :科学出版社 , 1一 7
8 李永宏 , 19 3 . 放牧影响下羊草草原和大针茅草原植物多样性的变化. 植物学报 , 3 5 (11 ) : 8 7 一8 84
9 李永宏 , 1 9 9 4 . 内蒙古草原草场放牧退化模式研究及退化监测专家系统雏议 . 植物生态学报 , 18 (1 ) : 68
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10 李永宏 、汪诗平 , 1 9 9 7 . 草原植物对家畜放牧的营养繁殖对策初探 . 草原生态系统研究 , 第 5 集 , 北京 :科
学出版社 , 2 3一 3 2
1 李德新 , 1 9 8 0 . 放牧对克氏针茅草原影响的初步研究 . 中国草原 , 4 (1 ) : 1一8
12 杨利民 、韩梅 、李建东 , 1 9 9 6 . 松嫩平原主要草地群落放牧退化演替阶段的划分 . 草地学报 , 4 (4 ) : 281 ~
2 8 7
第 4 期 汪诗平等 : 不同放牧率下冷篙小禾草草原放牧演替规律与数量分析 3 0 5
13 周兴民 、王启基 、张堰青 、赵新全 、林亚平 , 1 9 8 7 . 不同放牧强度下高寒草甸植被演替规律的数量分析 . 植
物生态学和地植物学学报 , 1 1 (4 ) : 27 6~ 28 5
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16 阎贵兴 、宁布 , 19 82 . 内蒙古中部针茅草原草场生产力动态与过度放牧对草场植被的影响 . 中国草原 ,
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17 魏绍成 、刘显之 , 1 9 8 6 . 退化草场分级及其与群落演替的关系. 中国草地 , 1 : 27 ~ 29
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