全 文 ：第 5 卷
Vo l
.
S No
第 4 期
4
草 地 学 报
AC rA A〔;R 王S 刀A S INC A
19 7 年
l卯7
苔草种子休眠和萌发特性的研究
房丽宁 李青丰 赵秀华
(内蒙古农牧学院草原系 , 呼和浩特 01 0 18 )
荣元平 康建军
(内蒙古阿左旗草原站 , 阿左旗 75 0 3 0 5)
摘要 : 苔草种子具有很强的休眠特性 , 萌发率极低 , 故长期以来限制了苔草的大面积利用 。 本
试验选择两种苔草种子 , 研究光照 、温度 、种(果 )皮及激素等因素与种子休眠 和萌发的关系 。 测试
种子休眠解除前后几种化学及结构物质的变化情况 。 结果表明 , 苔草种子的休眠虽与多种因素相
关 , 但种子中的 AB A 是抑制萌发的主要物质。
关键词 : 砾苔草 ; 异穗苔草 ; 种子休眠 ; 种子萌发
1 前言
苔草属 (Ca 。 )隶属于莎草科 , 是分布很广的重要牧草种质资源和优 良草坪植被 , 全世界
有该属植物两千余种 ,我国有百余种 , 适应性强 , 对恢复与改善生态环境有重要的作用 , 近年来
在畜牧业生产 、园林绿化等方面也起着越来越重要的作用 , 但由于苔草种子的休眠严重 、萌发
困难等问题 , 使进一步开发利用该属植物受到严重制约 。 目前国内外关于苔草种子 生理特性
的研究较少 , Sc llln jd (19 86) 报道 Ca 。刀饭心 的种子在不利 的生长环境中 , 可在土壤中休眠六年
而保持活力 ; H哭好aS 等(19 87 )初步考察了温度和光照对高山苔草 (Ca rex p以笋on is cl ok ey )萌发的
影响 , 指出光暗交 替对该 草的萌发 有利 , 可使其萌 发率由 1 . 2 % 提高到 2 . 8 % ; F山ri gh t 等
(19 82 )指出苔草种子的萌发率处于较低 的水平 , 但有关生理特性 的研究尚未系统地 阐明其发
育特征 , 亦未探究其休眠机理及有效促进种子萌发的方法 , 使得苔草的理论研究和实际栽培利
用都受到一定的限制 。 本试验以两种我国北方常见的苔草为代表 , 综合研究影响苔 草种子萌
发和休眠的因素及休眠解除前后内源激素的变化 , 推测出苔草种子可能的萌发及休眠机理 , 与
确定 了苔草种子休眠的主要原 因 , 为生产实践及基础理论研究提供依据 。
2 材料与方法
2
.
1 供试材料
异穗苔草 (Ca rex he te ros tac hra )19 4 年采于北京
, 砾苔草 (Ca rex ste noP hyl 勿众份5 )19 2 一 19 4 采
于呼和浩特市 。
2. 2 发芽试验
实验处理均采用纸上发芽 , 每个处理 20 粒种子 , 重复四次 。 如未做说明 , 所用种子均除去
苞片 。
2
.
3 种子生活力测试
采用红四哇 (跳 )法测种子活力 : 种子预湿后 , 纵切胚和 3 /4 胚乳 , 在 邓℃下 , 用 0. 1% 的红四哇染色 4 一 24 小时后 , 冲掉溶液保持湿润 , 观察种子切面 , 根据着色情况统计有生活力的
草 地 学 报 1卯7 年
种子数 (IST A , 19 8 5 )。
2
.
4 种子休眠时间测试
以收获后三周为起点 , 测试苔草种子在常温 (25 ℃ )下的萌发率 , 以后每隔一个月测一次 ,
并辅以生活力和种子内源激素变化的测定 , 以确定苔草种子 自然解除休眠的时间及生活力 、发
芽率与贮藏时间的变化关系 。
2
.
5 种皮透水性测试
2
.
5
.
1 浸水 1 小时后纵切种子 , 观察种胚 , 胚乳的变化 以及是否吸水 。
2
.
5
.
2 精确秤取定量完整的和切破种皮的种子 , 浸水后按一定间隔时间取出 , 擦干称重 , 据重
量的变化建立种子吸水量变化曲线 , 以确定其吸水能力 。
2
.
6 破除种皮机械阻力
切破种皮后 , 与对照 (完整种子 )同时置于 25 ℃ , 在适宜的水份下萌发 , 以确定是否 由于种
皮的机械阻力抑制种子萌发 。
2
.
7 选带苞片的异穗苔草种子 , 经 98 % 的浓硫酸浸泡 10 、30 分钟和 10 % 的 Nao H 浸泡 4 、6 、 8 、
9
、 、
10
、
12 小时 , 再用清水充分冲洗后置于 25 ℃下萌发 , 以同样处理的裸种子作为对照 。
2
.
8 将苞片浸水 24 小时 过滤后提取滤 液。 以后每天用滤液浸 湿萌发床 , 在 25 ℃下 , 对经
ro % Nao H 浸种 6 小时的种子做萌发试验 , 观察苞片浸出液对种子萌发的影响 。
2. , 激素处理
2
.
9
.
1 对完整的和切开种皮的苔草种子分别用 :赤霉素以(50 一 lo p p m )、 6 一 节基腺嗦吟 6 -
BA (10 pPm )
、蔡乙酸 NA (20 p卿) 、乙 烯利(0 . 3% ) 、GA + 6 一BA (上述浓度 , l : l )、 NA + GA + 6 -
BA (上述浓度 , 1 : 1 : 1) , 代替水在 25 ℃下做萌发试验 , 并设对照 。
2
.
9
.
2 对经 ro % Nao H 处理 6 小时后的异穗苔草种子 , 分别用脱落酸 油A 、AB A + GA (1 : 1 )、
妞A + 6 一BA + GA (l :川 ) 、乙烯利(0 . 3% ) , 代替水做萌发试验 。 所用 GA 为 lo p m , 6 一BA 为
IOp p n l
,
ABA 为 s pp n lo
2
.
10 不 同贮藏期和萌动种子内源激素的变化
2
.
10
.
1 用 ro % Nao H浸泡异穗苔草种子 8 小时后 , 种子处于萌动状态 , 洗去碱液后 , 测定其 内
源激素 (IAA 、A BA 、以 等 )的含量 。 同时测定在水中浸泡相同时间的完整种子和切破种皮的种
子 的内源激素的含量 , 比较种子萌动前后内源激素的变化 。
2
.
10
.
2 对贮藏期为 1 年和 2 年的砾苔草种子测定内源激素 (妞A , 生长素 IA A , GA 等)的含
量 , 比较不同贮藏期内源激素的变化 (种子 内源激素在中国林科院测定 )。
3 结果与分析
3
.
1 种子生活力与 自然休眠时间的关 系
生活力是种子潜在的发芽能力 , 生活力高而萌发率低的种子往往处于休眠状态 。 不同苔
草种及不同贮藏期 的苔草种子的生活力 、萌发率的测定结果见表 1 。
收获后 , 贮藏一年 内的苔草种子 , 其生活力高达 so % 以上 , 而萌发率则相对很低 , 不超过
13 %
, 结果表明苔草种子具有严重的休眠现象。
随着贮藏时间的延长 , 苔草种子 的生活力以每年约 10 % 的速率下降 , 而发芽率并未 出现
明显的增长趋势 , 仅在收获 1 年后最高达到 13 一 20 % , 以后则随着生活力 的降低而降低 , 随着
贮藏时间的延长 , 苔草种子逐渐老化 , 质量逐渐下降 , 而休眠并未能解除 。
第 4 期 房丽宁等 苔草种子休眠 和萌发特性的研究
表 1 不同储藏期苔草种子的生活力
Vi ab il ty of G
J烈 望以如 of di fe 比nt sto “唱e pe ri油
种 名
Spe
e ies
Tab l
e l
采集地
肠Uec ti ng
S lte
贮藏期
3 0嗯e
pe ri司
生活力
V iab ility
(% )
萌发率
Ce m
lina ti
o n
(% )
贮藏条件
St o 住唱e
e
on di ti
o n
砾苔草
C
.
ste
nOP hyl人〕衣农绍
砾苔草
C
.
ste 刀oI认声J衣坛
砾苔草
C
. 占纪爪p 八郊肠众如
砾苔草
C
.
5犯爪明与健肠众五”
异穗苔草
C
. 触记邢姐动扣
呼市
H u hho t
呼市
Hu hllo t
83 23 10℃ , na r闹 一igh r 蒯
sto re d in eo tto n l~
呼市
Huh ho t
呼市
H u hho t
北京
Be ij吨
< 1 月
< 《知e 11侧〕u th
1 年
On
e year
2 年
T切。 ye￡us
3 年
口
111代e y~
1 年
O的e year
室温(10 ℃ ) , 自然光照 ,
布袋贮藏
3
.
2 种 (果 )皮对萌发的影响
3
.
2
.
1 种皮透水性 异穗苔草 和砾苔草种子的种皮 结构密致 , 吸水缓慢 , 浸泡 10 小时纵切
后 , 无明显的吸水迹象 , 随着时间的延长 , 吸水量逐渐增加 , 胚和胚乳 的光泽加深 , 表明水份 已
进 人种子 种子吸水量变化曲线 见图 1 和 2o
.‘一门,n.功儿、声e一
. .团」一二:6“J口妇11目
on甘U八曰勺J门白,丈%uol。
)z二尤吧李
次并关多嗽t
\ 一厂二 、、 一 ~ ~
一 a· · - · 一 b
nU八曰nqj.工
%uo-d的q.。1.沐
(次嘴荟彭平t
16
时间 tlllle
6 5 8 9
( h、
a
. 整粒种 r ( In ta 以 、 ,1 、I )
b
. 切破种皮的种子 ( Chi p网 哭e d )
图 1 异穗苔草种子吸水率变化曲线
Fi g
.
1 W a te r 乏d翻〕呐on c urv e of C . 人c纪几站之侧了石。 狱三“】
。 . 整粒种子 ( In tac t , 先d /
b
. 切破种皮的种子 (Chi p网 se d)
图 2 砾苔草种子吸水率变化曲线
Fi g
.
2 W a te r al 烈〕呐on c urv e of C . ste nOPh yl扬自如 se ed
异穗苔草种子在室温下保存 , 相对含水量仅 9 . 69 % , 吸水能力较弱而整粒种子的吸水量
即使达最高点 , 也只有 27 . 5 % 。 切破种皮者和整粒种子的吸水能力差别有限 , 最大吸水量为
27
.
2 %
。 由图 1 可看出 ,切破种皮的种子在最初 2 一 4 小时内吸水速度比整粒种子快 , 每克种
子的含水量高于整粒种子 ; 16 小时后 , 切破种皮者的吸水量开始低于整粒种子 。 砾苔草和异
穗苔草种子的吸水规律基本相 同 , 整粒种子的最大吸水能力可达 28 % , 切破种皮后的最大吸
水量为 26 . 1% 。
3
.
2
.
2 种皮机械阻力 为确定种皮是否对苔草种子萌发形成机械阻力 , 将新采的完整的和切
破种皮的种子在相同的条件下做对照萌发试验 , 结果见表 2 。
草 地 学 报 l卯7 年
种 名
Spe
C ie s
表 2 完整种子与切破种皮种子的萌发对比
Tal 〕le 2 Ce rnu nati
o n 此s u lt of in ta et an d e场p ped seeds
整粒种子萌发率 (% ) 切破种皮的种子萌发率(% )
Ge mu na
tio n (% ) Ge mu nati
o n
(奄)
(I
n
tac t
别王e(l) (e肠p卿」哭e d )
备 注
Re mar
ks
异穗苔草 七J 理次r o st之配h笋z
异穗苔草 C J 记把ros 次刀少。u
砾 苔 草 C .
0
0
ll
自然光照 Na tu司 i币di ati on
全暗条件 D ark co ndi tion
自然光照 Na tu司 iri di ati on
整粒的和切破种皮的两种苔草种子在 25 ℃ 恒温和两种不 同光照条件下的萌发结果完全
一致 , 表明苔草种子的休眠并非种皮的机械阻力所致 , 同时也反映苔草种子对光的不敏感性 。
3
.
3 芭片对种子萌发的影响
异穗苔草种子与苞片的结合较紧密 。 选用对裸粒种子萌发最有效的酸 、碱浸种法处理带
苞片的异穗苔草种子 , 以确定苞片对种子的萌发是否有影响 。 再用苞片浸出液处理萌动的种
子 , 以便检验苞片中是否有抑制萌发的物质存在 , 实验结果见表 3 。
表 3 带苞片的稼苔草种子不同处理后的发芽情况
Tab 】e 3 Ce ~ nati on 溉ul ts of G u群 产记切阳‘奴构旧 ~ ! 认th brac t 提山e r di 压 ,re nt ti ℃a ti l祀nts
处 理 发芽率% Ce mu nati on %
248635035如0795 % 硫酸浸种 10 分钟 段旧k ing in 95 % 践以人 1 0mj n
95 % 硫酸浸种 30 分钟 5址ing in 95 % 姚以轰 30 m in
10 % Na 0 H 浸种 4 小时 段滋i飞 in 10 % Na 0 H 4 h
10 % Na 0 H 浸种 6 小时 致公i飞 in 1 0 % Na o H 6 h
10 % NaO H 浸种 8 小时 5 滋i飞 in 10 % NaO H sh
10 % NaO H 浸种 10 小时 S 犯上i吧 in 1 0 % Na 0 H 10 h
10 % Nao H 浸种 12 小时 段滋i嗯 in 10 % Na o H 12 h
CKI
赞
CK Z
份
CK3
份
苞片浸出物 (不带苞片经 10 % Nao H 浸泡 4 小时后的种子 )
骊u ti o n Of bm c t (饥以t曰 nak ed se 已」s 沁ak i飞 in 10 % NaO H 4 h)
注 : CK I为用 ro % NaO H 处理 4 小时后 , 除去苞片的穗苔草种子
CKZ 为未经任何处理带苞片的异穗苔草种子
CK3 为用 95 % 城以轰处理 ro 分钟后 , 除去苞片的异穗苔草裸种子
No te : CKI N ak ed se 曰」5 of CQ邢 方e 沈邢协动 , u , 〕aked in lo % Nao H for 4h
CKZ U
n tl℃at ed se e d s wi th bra et of 0 1滋 阮妙毋她动邓
CK3 N ak ed se
e d s of 〔’Q矛狱 人决邢如动 , u 沁ak ed in 95 % 峡厌石for 10 n lin
3. 3
.
1 带苞片的异穗苔草种子经 ro % NaO H 浸种处理后 , 萌发率最高达 63 % , 较同样处理后
裸粒种子的萌发率低 27 % 。 经浓硫酸浸种后 , 带苞片种子的萌发率最高为 24 % , 也 比相应处
理后裸粒种子的萌发率低 46 % , 说明苞片对异穗苔草种子的萌发确有不利的影响。 分析表 3
可知 , 带苞片的种子经酸或碱浸种后 , 发芽率最高可达 50 一 印% , 虽低于裸粒种子的萌发率 ,
第 4 期 房丽宁等 苔草种子休眠和萌发特性的研究
但与 CKZ 相比 , 种子萌发率仍大大提高了 , 说明苞片对种子的萌发虽有一定影响 , 但并非限制
种子萌发的主要因素 。 同时除去苞片的苔草种子在正 常条件下的萌发率很低 , 也说明苞片不
是影响种子萌发的主要因素 。
3
.
3
.
2 除去苞片的异穗苔草种子经 ro % NaO H 处理 4 小时后已处于萌动状 态 , 用水做萌发试
验 , 其萌发率为卯% 。 而用苞片浸出液代替水做萌发试验 , 最终的萌发率为零 , 苞片浸 出液完
全抑制了萌动苔草种子的萌发 , 证明苞片中有抑制种子萌发的物质存在 。
由种皮透性 的实验结果可推断 , 虽然苔草种子的种皮坚硬而且吸水缓慢 , 但除去种皮的限
制后 , 并不能使种子吸水加快 , 也没有促进种子的萌发 , 因而种皮不是苔草种子萌发 的主要障
碍 。 苞片对种子萌发的影响虽已证实苞片中含有阻碍苔草种子萌发 的抑制物 , 但除去苞片的
裸粒种子亦不能很好的萌发 , 因而苞片并非抑制苔草种子萌发的直接原因 。 结果表明 , 苔草种
子的休眠与种 (果 )皮外的其它因素有关 。
3
.
4 激素在打破苔草种子休眠中的作用
赤霉素 、细胞分裂素及乙烯类物质是促进休眠种子萌发的激素类物质 , 对打破多种禾草种
子的休眠都有效 。 而据报导 ABA 是导致羊草 、结缕草 (易津 , 1望科 ;蒲心春 , 1望科 )等许多牧草种
子休眠的主要抑制物 。 本试验综合外源 GA 、NAA 、 6 一BA 、A BA 及乙烯利等对苔草种子萌发的影
响 。 为排除因种皮 的障碍而使外源激素不能到达胚 内作用部位的可能 , 设置对完整种子和切
破种皮的种子同时施用外源激素的不同处理 , 实验结果见表 4 。
表 4 不同激素对苔草种子发芽的影响
Tab l
e 4 E任ec ts of dife re nt e xte r n a lho l侧n es o n ge 耐nati on of CQ戒 咒以如
完整异穗苔草种子
C
. 触细切她汰扣
(坛住沈t ~ 1)
发芽率%
(尧n z五na ti o n %
切破种皮异穗苔草种子
C
. 人曰比八万之戊与u
(Chi x
〕
ped Se ed )
发芽率 %
(尧m 云na ti o , %
完整砾苔草种子
C
.
5记扭p六州肠云如
(】m ae t se d )
发芽率%
G e r n u n a tl o n %
CK 0 C K 15 CK O
GA (l(X) p卿 )
GA (50 pp
lll
)
‘毗 (lo pl期 )
NA (20 pl
l ll
)
《; A + 6- BA(川 )
GA
+ N AA + 吞 BA (l : l : l)
乙 烯利 (E th re l) (0 . 1% )
+ 以(l仪扣pm )
以 (lo pp m )
乙烯利(E th此1)(0 . 1% )
吞 BA (10 pplll)
NA (20pp
lll
)
G A + 冬 BA (l : l )
G A + NA
+ 6- BA (川 : l )
GA (l(X) pp
n l
)
吞BA(lopp m )
NA (20p卿 )
GA + 吞BA(l : l )
以 + 吞BA ’+ N从 (l : l : l )
25000
3
.
4
.
1 分析表 4 可以看出 , 异穗苔草或砾苔草未切破种皮的种子 , 无论用何种激素处理 , 最终
的萌发率都几乎为零 。 切破种皮的异穗苔草种子用 GA (l o p p n l)或 以 + 6 一 BA 处理 , 萌发率
提高了 ro % , 用 6 一 BA 处理 , 萌发率提高了 5 % , 但没有一种处理对苔草种子的萌发有明显 的促
进作用 。 值得提出的是 , 用乙烯利 + GA 处理完整的异穗苔草种子 , 最终的发芽率虽为零 , 但已
有 o % 以上的种子裂开了小 口 , 胚芽也已露出 , 只是未能伸长 。
3
.
4
.
2 为进一步明确激素对苔草种子萌发的影响 , 将异穗苔草种子用 10 % Nao H 浸种 8 小时 ,
使其处于萌动状态后 ,再用不同激素处理 , 以观察种子的萌发情况 , 结果见表 5 。
草 地 学 报 1卯7 年
表 5 不同激素对经 10 % Na OH( Sh) 处理后的异穗苔草种子发芽的影响
尸】,a l〕le 5 E l介e ts of dife re n t e x te n lal hono
n e s o n NaO H tre at ed se eds
o f C
. 人孩王ros taC} lya
处 理
T r e a lx l】e n ts
发芽率
(沁n lu n a tio n
处 理
T re a tn le n ts
发芽率
砚交 n lll lla tlo n
备 注
R e rz larks
对照
A BA + 6- BA
A BA + 6- BA 十 GA
乙烯利(E thre l)
9 2 %
2 5 %
6 9 %
0
ABA
A BA 十 G A
ABA + 乙烯利 (E t卜r el)
G A
0
0
0
30 %
A BA SPI〕111
6- BA 10PI〕111
G A lo P m
乙烯利 (E lll此1)0 . 3 %
ro % Nao H 处理异穗苔草种子 8 小时 , 其萌发率可达到 92 % , 但经同样处理后 , 再用不 同
激素处理 , 种子萌发率则发生很大变化 , 表现最明显的是加人 ABA , 外源 ABA 几乎可 以完全抑
制萌动种子的萌发 , 发芽率 由 92 % 降低到 0 , 虽有约 23 % 的种子种皮已开裂 , 出现萌发迹象 , 但
胚芽不能伸长而形成正常幼苗 。
3
.
4
.
3 GA 和6
一
BA可克服抑制物 的抑制作用促进种子萌发 , 用 A BA 和 6 一BA 同时处理萌动种
子 , 萌发率由 0 提高到 25 % , 表明 ABA 对一部分种子的萌发抑制作用被 6 一BA 所解除。 加 A BA
的同时加人 6 一BA 和 GA , 则种子萌发率可达 69 % , 6 一BA 和 GA 共 同作用对克服 ABA 的作用效
果更明显 。 外源 C A 对萌动状态的异穗苔草种子 的作用不显 著 , 也不能克服 A BA 对种子萌发
的抑制作用 ;外源乙烯利和 A BA 共 同作用于萌动种子时 , 乙烯利不能克服 ABA 的抑制作用 ,
种子萌发依然被完全抑制 ; 乙烯利单独作用于萌动的苔草种子时 , 有 42 % 的种子有萌发趋势 ,
胚芽已露出种皮但不能伸长而形成正常幼苗 。
3
.
5 不 同贮藏期及种子萌动前后 内源激素的变化
种子内源激素的不平衡及种子中含有萌发抑制物 ABA 等 , 可导致种子处于休眠状态 。 随
着休眠的解除 , 种子的内源激素可能会发生一系列的变化 , 最终使种子萌发 。 有些种子在其贮
藏过程中 , 伴随着生活力及休眠程度的改变 , 内源激素也会发生变化 。 异穗苔草和砾苔草在贮
藏过程中及萌发前后的内源激素变化情况如表 6 、 7 所示 。
表 6 不同贮藏期的砾苔草种子生活力及内源激素变化
Tab l
e 6 Th
e e han 罗 of vi ab ility a n d in te rn al hormo
n e s o f seeds
o f C
·
ste n 哪j丙ylh 〕衣龙5 in dil〕毛re n t sto哪e 洋ri ods
采种时间
Co lec ti
n g t
ime
贮藏期
Sto I’a g e tilne
GA IA A A BA 生活力 萌发率
(尸留 10 9) (产刁 10 9) (拼留 10 9) V iab ility % Ge 二nat io n %
4
月斗
八、, 才声
1卯 2(带苞片 ) (W i th brac t ) 16 个月 16 mo u th s
1卯 2(去苞片 ) (N ak ed se eds ) 16 个月 16 Ino u ths
l卯3 (带苞片) (W ith brac t ) 4 个月 4 rno u th s
1卯3( 去苞片 ) (N ak ed se 曰韭) 4 个月 4 , u ths
/
/
10 1
.
0
醉 . 5
35
.
7
28
.
5
36
.
6
36
.
5
2 1
.
4
2 1
.
0
3
.
0
3
.
2
6 1
6 l
ll
ll
3. 5
.
1 砾苔草种子的贮藏期由 4 个月增加到 16 个月 , 其生活力 咐 由 73 % 降至 61 % , 萌发率
由 11% 降低至 4 % , 而 AB A 的含量则 由 3 . 0 升至 21 . 0解 10 9 , 随着种子生活力和萌发率的降
低而升高 。 相反 , GA 随着种子生活力和萌发率的降低而降低 , 在贮藏 16 个月后 , GA 的含量已
检测不出 。 认A 在种子贮藏过程 中的变化不明显 , 可能 IAA 在休眠种子中的含量较稳定 , 与种
子老化的关系不大 。
第 4 期 房丽宁等 苔草种子休眠和萌发特性的研究
3
.
5
.
2 带苞片与不带苞片的砾苔草种子 , 其内源激素 L气气、A BA 的含量变化不大 , 可能苞片中
D 八 与 A BA 的含量与种子 中相同 , 带苞片的种子 中 GA 含量高出不带苞片的约 1 倍 , 说 明苞片
中 GA 含量较高 。
在水中浸泡相同时间后 , 经 N a 0 H 处理和未处理的异穗苔草种子的内源激素变化结 果见
表 7 。
表 7 异穗苔草种子不同处理后内源激素的变化
Tab l
e 7 In te rn al ho
rTno
n e s e o nt e n t of G zrex he
te 八站奴了与们 * eds aft e r d漩。 n t tre a tn l en ts
处 理
T rea 加祀nt
2 Z R G A IA A A BA
萌发率%
〔沁n 川 n atio n %
备 注
R e mi
泣rk
10 % Na OH 浸种 (8 小时)
S 坦ki飞 in 10 % NaO H sh 0 98
.
0 卯 . 0 131 . 0 0
2 67
.
4 0
0 180
.
2
1 132
.
1
32
.
8
2 9
.
5
7 天后测定
(Meas o d al l
e r 7 d )
5 天后测定
(M
e as毗d aft e r sd )
5 天后测定
(M
e as , d
a fte r sd )
5 天后测定
(M
e as , d aft
e r sd )
月峙‘Un,,、‘,人泊且7. .孟l3250O
10 % NaO H 浸种 ( 8 小时 )
S 〕a kin g i n 10 % Na 0 H sh
水浸种 (完整种子 )
S 犯ki嗯 i n w a te r ( in以 t se ds )
水浸种 (切破种皮 )
3 刀山in g in wa te r ( e ho pped se eds )
0 32 1
.
4 1 38
注 : Z = Ze a tin (玉米素) ; ZR = Ze a ti n 凡嘛id e (玉米素核昔 )
z , zR
,
G A
,
IAA
, ABA 的单位为 刁侣 / 10 9
3
.
5
.
3 在异穗苔草种子休眠解除前后 , ABA 含量的变化最为明显 。 未经碱处理的异穗苔草种
子处于严重休眠状态 , AB A 的含量约 30 # 9/ 10 9 ; 经碱处理后的种子休眠被解除 , 萌发率大大提
高 , 种子中的 ABA 完全消失 , 含量为零 。
其它几种激素在种子休眠解除前 后 , 含量也有较大 的变化 , 但规律不很 明显 。 由于 Z R 、
】A A 、CA 在种子萌动前后表现的规律不明显 , 所测的数据又较少 , 因而不能确定上述激素的变
化对苔草种子萌发的具体影响 。
3
.
5
.
4 完整种子与切破种皮的种子相 比 , A BA 和 GA 含量几乎没有差别 , 但 Z R 和 】A A 含量 的
差别却很明显 。 种子萌发率也没有变化 , 说明切破种皮虽能引起种子中某些 内源激素的变化 ,
但这些变化还不能打破种子休眠 。
4 讨论
4
.
1 苔草种子的寿命
苔草种子随着贮藏期的延长 , 生活力有明显的下降趋势 , 而萌发率在贮藏期 间没有出现明
显的高峰 , 在贮藏一年后也随着贮藏期的延长呈下降趋势 。 采于呼和浩特市 的砾苔草种子在
贮藏 3 年后 , 生活力和萌发率分别降至 61 % 和 4 % , 按其生活力降低的速率递推 , 在贮藏 4 一 5
年后 , 生活力将会降至 50 % 以下 。 按一般对种子寿命的划分方法 (傅 家瑞 19 8 5 ) , 认 为苔草属
中短寿命种子 :
苔草属中短寿命的种子 , 休眠又很难 自然解除 , 因此一定要在种子保持高活力期间打破休
眠 , 才有利用价值 。
4
.
2 苔草种子的休眠机理
在分析异穗苔草和砾苔草的试验结果以及参考他人研究成果 的基础上 , 提 出有关苔草种
草 地 学 报 19 7 年
子 的休眠机理 。
4
.
2
.
1 异穗苔草的种皮虽然结构密致 , 但切破种皮的种子无论吸水量还是吸水速度都没有明
显的改变 , 萌发率也没有提高 , 依旧表现 出很强 的休眠性 。 砾苔草种子的种皮相对较薄 , 较易
吸水 ,但切破种皮后的吸水量 、吸水速度及萌发率和完整种子并无差别 。 因种皮透性差而休眠
的种子 , 在 自然条件和人工措施下破损或软化种皮 , 可使种皮 渗透水份和氧气 , 促进种子的萌
发 (徐是雄 , 19 86) 。 对异穗苔草和砾苔草的种子破损种皮的实验表明 , 苔草种皮不会对萌发形
成很大的限制作用 , 因而其休眠不属于因种皮透性障碍或对胚生长具有机械束缚作用所引起
的强迫性休眠 。 苔草种子苞片虽对种子萌发有一定影响 ,但剥除苞片也不能解除其休眠 , 说明
苞片并非导致休眠的直接原因 。
4
.
2
.
2 明确种 (果 )皮与种子休眠之间的关系 , 可以确定苔草种子的休眠属生理性休眠 。 休眠
的异穗苔草和砾苔草种子在各种温度和不同光照条件下萌发率都很低 , 而被打破休眠的种子
在温度高于 20 ℃时能很好的萌发 , 对光照不敏感 。 因而可以 证明 , 苔草种子的休眠并非因为
对萌发温度有苛刻的要求或对光照条件有特殊的需求所致 。
4
.
2
.
3 进一步分析异穗苔草和砾苔草种子的休眠通过酸或碱处理在几小时之内被打破 , 在这
样的短时间内 , 胚不可能完成形态后熟或生理后熟 , 因为胚未完成后熟的种子一般需要在适宜
的条件下经过几周到数月的时间才能达到生理后熟 (郑光华等 , 1创X )) , 因此 , 可确定苔草种子
的休眠不是因为胚需要后熟所致 。
4
.
2
.
4 苔草种子的休眠与种子内部存在萌发抑制物或种子内部的代谢调节物 (激素或酶 )失
衡有关 。 分析苔草种子内源激素变化的趋势 , 发现异穗苔草种子萌动前后 , 内源激素变化最明
显的是 A BA , 当种子处于休眠状态时 , 每 10 9 种子中约含 30 . 0滩 ABA , 伴随种子休眠的解除和
种子进人萌发状态 , 种子中 ABA 的含量降为零 , 结果表明种子中 ABA 的含量与种子的休眠解
除与否存在着一定的关系 。 分析砾苔草种子 内源激素与萌发率变化的关系 , 发现种子萌发率
高时 (l 1% )ABA 含量低(3 . 0 # 9/ 10 9 ) , 种子萌发率低时 (4 % ) , A BA 含量高 (21 . 0 1丈留10 9 ) , ABA
的含量与种子 的萌发率呈负相关 。 用 ABA 处理萌动的异穗苔草种子 , 即使 AB A 的浓度很低 ,
只有 s pPm 就完全抑制了种子的萌发 , 种子萌发率由处理前 的 90 % , 降到 了零 。 酸 、碱处理和
低温层积可以有效的打破种子休眠现象 (房丽宁 19 6 ) , 这些处理可使种子中妨碍萌发的抑制
物质失活 , 或使抑制物质通过淋溶作用流失 , 从而更加确定 了 ABA 是苔草种子萌发的主要抑
制物 。
自从 Ohk ~ 等(19 36 )和 C
o n 1f( 〕rth 等(1965 )观察到 ABA 是一个有效 的生长抑制剂 。 Co m -
fo r’ty 等(l卯6 )和 Mi 肠~ (1% 7 )又证明种子 中有 ABA 的存在
, 文献报导在许多休眠种子中存
在着一定量的 A BA , 而在层积处理期 间 , 休眠种子 A BA 的含量水平会下降 。 本试验 中所观察
到的苔草种子 中 ABA 含量的降低与休眠解除的相关性 , 也证实了 ABA 是种 萌发 的有效抑制
剂 。 在苔草种子萌动前后 , 除了 ABA 有明显 的变化外 , 其它几种 内源激素也有很大的变化 , 说
明苔草种子 的休眠与解除 , 除与 A BA 的含量改变有关外 , 与其它激素的变化有直接或间接的
关系 。 】AA 、GA 、ZR 等虽在苔草种子休眠解除前后浓度有较大的变化 , 但变化的规律不 明显 ,
很难具体说明这些激素在苔草种子休眠解除的过程中发生了怎样的变化及其在苔草种子休眠
或解除中起什么样 的作用 。
4. 3 苔草种子的萌发机理
第 4 期 房丽宁等 苔草种子休眠和萌发特性的研究
4
.
3
.
I GA 有促进休眠和使不休眠种子萌发的作用 , 已被广泛地报导 (I刊19 , 19 65 ; st ok e s , 1% 5;
Vi li e。 , 197 2 )。 GA 能促进 由多种不同原 因引起的休眠和静止种子的萌发 , 但 GA 并不能在种
子萌发中起到万能的作用 , Jon e S 等(19 85 )指 出 , 大多数关于低温处理休眠种子会增加类 赤霉
素物质的水平和萌发的报告中对 GA 的鉴定和定量程序是不确切的 。 GA 对促进苔草种 子的
萌发有一点作用 , 但效果不是很明显 。 用 GA 处理切破种皮 的异穗苔草种子可使其发芽率由
零提高到 25 % , 但与经碱处理后种子的发芽率 (卯% )相比 , G A 解除苔草种子休眠的作用还很
微弱 。 处于萌动状态的异穗苔草种子经 A BA 处理后 , 萌发被完全抑制 , 加人 GA , ABA 的抑制
作用亦不能有所减弱 , 可见 GA 对促进休眠苔草种子的萌发并没有显著的作用 。 但 GA 在促进
苔草种子的萌发时有一个有趣 的现象就是用 CA 处理过的种子 , 有些能萌动但胚芽不能伸长
或幼苗呈畸形 。
4
.
3
.
2 用乙烯利促进苔草种子的休眠也存在同样的现象 , 乙烯利处理后的种子大约有 90 %解
除了休眠 , 能看到胚芽已开始生长但不能伸长 。
4
.
3
.
3 Ni ko la ev a( l9 85 )曾指出 ,胚的后发育特点是其体积增大和器官的分化 。 后发育随着细
胞复合物的形成而完成 。 细胞复合物的产生是细胞分裂而没有接着延长的结果 , 在此过程中
产生 2 一16 个外壁比细胞之间的壁厚一些的管状细胞 。 这些复合物的形成是萌发的重要机理 ,
构成复合物的细胞协调延长导致下胚迅速伸长而从外皮 内伸出 , 有些植物胚的后发育伴 随着
种子的“开裂 ” , 即其体积由于大量水流人胚乳而增加 , 并导致种皮的破裂 。
4
.
3
.
4 乙烯利和 GA 对休眠苔草种子萌发的刺激作用 , 增大 了胚的体积 , 促进 了胚的后发育 ,
而使苔草种子的种皮开裂 。 但乙烯利和 GA 不能促使下胚轴伸长而伸出种皮 , 因而用乙烯利
和 G A 处理后的苔草种子 , 特别是经乙烯利处理后 的种子表现出种皮开裂 、可见胚芽但不能伸
长 。 这一现象可能和构成复合物的细胞不能协调延 长有关 。 由此可推断 , 苔草种子萌发时胚
的生长受另一个与启动萌发相互独立的过程控制 , 只有在这两个过程均处于活化状态时 , 萌发
及幼胚的生长才能正常开始 。 乙烯利和 G A 有助于启动种子的萌发但不能促进种胚的生长 。
参 考 文 献
1 徐是雄 、唐锡华 、傅家瑞等著 , 19 87 , 种子生理的研究进展 . 广州 : 中山大学出版社 , 228 一 2拓
2 傅家瑞 , 1985 , 种子生理 . 北京 :科学出版社 , 31 1 一 31 6
3 郑光华 、史忠礼 、赵同芳 、陶家龄 , 19 哭) , 实用种子生理学 . 北京 :农业出版社 , l印 一 180
4 浦心春 、韩建国 、李敏 , 1望科 , 结缕草种子脱落酸含量及打破休眠的研究 . 草地学报 , 2( 1) , 30 一 35
5 易津 , 19 94 , 羊草种子的休眠生理及提高发芽率的研究 . 中国草地 , (6) , 1 一 6
6 房丽宁 , 1望汉i, 苔草种子生理特性的研究 . 硕士论文 , 内蒙古农牧学院
7 Ni kol ae va M
.
G
. , 王沙生等译 , 19 89 , 控制种子休眠类型的因素 , 种子休眠 和萌发的生理生化 . 北京 : 农业出
版社 , 7 2 一 80
8 Jo nes R
.
L an d J
,
L
.
St 司do 记 . , 198 5 . 王沙生 等译 (19 89) , 赤霉素和种子 萌发 , 种子休眠和萌发的生理 生化 . 北
京 :农业出版社 , 85 一 92
9 w al on D二el C . , 19 85 . 王沙生等译(1989) ,’M 落酸与种子萌发 , 种子休眠 和萌发的生理生化 . 农业出版社 ,
巧6 一 168
10 5 1曰lislaw 玫w ak . an d R ys Za l、I M . Ru 面cki . , 198 5 . 王 沙生等译 , 1989 , 需冷种子的后熟 , 种子休眠和萌发的生理
生化 . 北京 :农业出版社 , 2 15 一 235
26 0 草 地 学 报 1卯7 年
1 1 H a路朋 L . , R W B
~ an
d R 5 Johns
to n
. ,
198 7
.
U gh t n 月tlire me n t fo r se ed 罗nm n a tlo n of po yso n 阳1ge · Jo Un lal of
Ra
n罗 M田妞唱eme n * , 4O (2 ) , 180 一 184
12 曳俪d B . , l%巧 . Co fo ni 五ng 讨an ts wi th pe o isI en t se ed s and pe rs iste nt , 曲嗒 G 王撇:尽刁m g 旧u P. Bo tan ic “ He 卜
ve tiea % (l)
: 19 一 26
13 W hitk us R
. ,
198 8
,
Ex pe ri lne
n园 hybri 山助o n ~ n g c肠~ m
e 二es of G , 叮 ~娜六”奴与u an d the rel ated s户犯ies
公犷改 ~ m 山2如 ,衣功。 出记 Q拟一p。杭 cype 二e能 . 衡ste lnati 。 氏tan y , 13 (1) : 146 一 153
14 1盯A , 19 85 . 国际种子检验规程 . 北京 :农业出版社 , 12 7 一 129
1) )n m 以n c y a n d G e n rn lna ti o n Cha ra c te 创七ti cs of 〔h r已x see d
Fan g U n in g h Qi
n沙n g Zh朋 兀uh u a
(D e par’t m e n t of Gras lan d Sc ie n e e
,
Irm e r Mo卿lia Ins titu te of
A幼e ul to an d An in讼1 H u sban d叮 , H ul th o t 0 1(X) 18)
R o n g Y u an Pin g K出 19 Jianj un
(L
u 〕e r Mo n即lia Al as han Gras slan d Stai o n , Al as han 7 5 0 35 )
A加扛习c t : Ca rex 15 an im 即rt an t p lan t in e n v iro nme
n t prot
e e tion 出 ld
amuse
me
n t an d 15 击 0 an im -
卯rtan t e o n lpe ne n t of Pas t眠 e
ornxum
ty
.
Howe
v e r , its he a Vy d o
na
ey 田1 (1 详洲〕r 罗哪n a tio n e harc teri s -
tie s ha v e g re a ily lilni ted Ca rex se d as lawn an d fo卿 gra s s in wi d e n u lg e fo r a lo n g time
.
In th is re se arc h
th e efe
e ts of ligh t
,
tem 洋ra tu re , s eed e o at , hormo n e s o n Ca rex se ed dona
ey we re
s tu d ied an d th e
ehan 罗 o f ehe而 eal e o n llX 拐itio n aft e r bre ak ing se d dona
t we re d
e te
nm
n ed
.
Th
e
res 沮ts in d ie at ed tlla t
ABA 15 a d o m lnan t ma tt
e r eau s in g ~ 1 d
o
na
ey an d lx 冷sihi e mec han
isms fo
r
Ca rex
se d d o
na
ey an d
c on trol of ge nm
n ati on we re al so dis cu s ed
.
K ey w o n 如 : Ca rex he te ros 之砚h笋z ; 公忑溉 ste nol 流yl lo ic花3 ; Se ed do ~ cy; Se ed ge nm nat ion