全 文 ：第 3 期
N o
.
3
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 9 年
Se P t
.
月
1 9 , 9
不同密度的羊草种群结构及其光照分布的研究
杜 占池
(中国科学院自然资源综合考察委员会 , 北京 1 0 01 01 )
杨 宗贵
(中国科学院植物研究所 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 本文报道 了耕翻后自然更新的羊草种群在不同密度条件下垂直结构及 其光照分布特征 。 结果
表明 , 地上生物量和叶面积指数均以种群中部最大 , 向上或向下皆逐渐减小 。 在三种密度中 , 生物量 、叶面
积指数 、株高 、茎高和叶片含水量均随着密度的增大而升高 。 比叶重和单株绿叶数则随着密度增加而降低 。
羊草为直立型叶片 , 尤以上位叶倾角为大 , 其功能叶片(最上完全展开叶)从距地面 10 c m 处向上 , 各层均
有分布 , 并随着高度的上升 , 所占比例逐渐增大 。 该特征有利于羊草种群的光合生产 。 羊草种群内部的光照
强度随着高度的降低而减弱 , 但中部的衰减速率较大 , 上部和下部较小 , 且随着种群密度的增大而增高 。 这
与种群的叶面积分布特征密切相关 。
关扭词 :羊草 ; 种群结构 ; 密度 ; 光照分布
1 引言
草地植被的群落结构特征是合理利用的理论基础之一 。有关学者对典型天然羊草草原 、
旱作人工羊草草地和栽培羊草群落的生物量结构曾进行研究(z ho ng Yan ka i , 1 9 9 0 ;仲延凯
等 , 1 9 90 , 1 9 8 8 ; 陈敏等 , 1 9 8 8 ;姜恕等 , 1 9 85 ) , 对羊草种群的能量流动过程亦有报道 (祖元刚
等 , 1 9 87 ) 。但对不同密度条件下羊草种群冠层的光合器官结构及其内部光照分布特征 , 尚缺
乏探讨 。 为此 , 笔者以耕翻后 自然更新的半天然羊草草地为对象 , 进行这项研究 。
2 材料和方法
2
.
1 自然概况
试 区位于内蒙古锡林河中游典型草原地带 、海拔约 1 2 0 0 m , (中国科学院内蒙古草原生
态系统定位站 , 1 9 8 8 ) 。 详见本期李永宏等(1 9 9 9 ) , 1 7 4 ~ 1 7 5 页 。
2
.
2 试验地原为羊草 (L勺m u s c h i, e n sis ) 、冷篙 (A叮e m is ia fr ig id a )群落 , 面积约 SOOm Z 。
19 8 8 年机耕 , 深 20 c m , 而后 自然繁衍成群落 , 其中羊草占绝 对优势 , 其它植物仅见寸草苔
(Ca re 二 d u r iu s c u la )
、糙隐子草(Cl e is to g e n e s s g u a r ro s a ) 、星毛萎陵菜 (P o re n t illa a c a u lis ) 、冷
篙和猪毛菜 (s al so la 。ol l’na )等 , 分布于群落下层 。 外观上几乎为单一羊草种群 。 群落密度可
分为密 、中 、稀三类 , 除羊草之外 , 其它植物的生物量依次占群落总生物量的 9 . 1 % 、 4 . 8 %和
0
.
9 %
。 为了便于研究羊草种群的垂直结构及其与光强的关 系 , 测定前剪去羊草群落中的伴
生种 , 羊草全为营养枝 。
, 本文得到自然科学基金重大项 目(4 979 0 0 2 0) 、中国科学院“九五 ”重大项目(K Z 95 卜 A I一 3 01 )和特别支持项 目
(K Z 95 T
一
04 )和 内蒙古草原生态系统定位研究站开放站基金资助
第 3 期 林占池等 : 不同密度的羊草种群结构及其光照分布的研究
2
.
3 1 9 9 2 年 7 月中旬在高 、中 、低三类密度的羊草种群中 , 在晴天和阴天两种天气条件下 ,
用 ST 一 l 型照度计 , 从地面开始 , 每 sc m 为一层 , 向上逐层测定光照强度 , 直到冠层上方 ,
重复 10 次 。
2
.
4 随机测定 20 株的高度 、绿叶片数和叶片的倾角 , 取平均值 。 叶倾角用量角器直接测量
(库姆斯等 , 1 9 8 5 ) 。
2
.
5 选取 0 . 5 x 0 . 5 m 2 的样方各 5 个 ,
测定种群密度 。 结果表明 , 高 、中、低三类
密度的羊草种群每平方米分别平均有
7 8 8
、
5 3 5 和 3 19 株。 同时剪取样方地上部
分 , 在实验室按 sc m 一层 , 分层割 , 分层
测定叶面积和干重(“~ 75 C 下烘干 ) 。
D 绿叶干重 Dr y ,e i g h t o f 盯e e n le a v e s
. 枯叶干重 Dr y ,e i g h t o f d e a d lea v e s
a 茎干重 Dr y ,e i皿h t o f s t e .
50 一5 5 e .
4 0一4 5 e .
光合器官
Pho t o sy n t he t ie
o r g 8 I】
非光合器官 N o n
Pho t o s yn t he t ie
0 r g 8 1】
30一3 5 e .
20一25 e m
A : 低密度
Lo
, d e n s i t v
3 结果与分析
3
.
1 地上生物童的垂直结构特征
研究结果表明 , 不同密度的羊草种
群 , 地上生物量垂直结构类型相似 , 仅数
量构成有所差异 。 如以 1 0c m 为一层 , 皆
以 1 0 ~ 2 0c m 的生物量最大 , 向上或向下
则逐渐减小 。 就种群而言 , 叶片所占比例
大于茎 , 但距地面 10c m 处则茎大于叶 ,
10c m 以上茎的比重逐渐减小 。 在三种密
度中 , 绿叶量和茎量随着密度的增大而升
高 。 前者分别为 1 0 6 . 1 、 1 5 2 . 2 、 2 3 5 · 4 9 /
m
, , 后者依次为 4 0 . 2 、 7 2 . 6 和 1 2 2 . 0 9 /
m
“。 但叶 /茎比则随着密度的增大而减
小 , 分另,】为 2 . 6 5 、 2 . 1 0和 1 . 9 3 (图 l) 。
10一 15 e -
60 4 0 2 0 0 2 0 4 0 60
5 0一5 5 e .
4 0一4 5 e.
侧 20一2 5 e m柜
10 一 1 5 e.
B : 中密度
Mid d le d e n s i t y
0一SC .
6 0 4 0 20 0 2 0 4 0 6 0
5 0一5 5 e m
3
.
2 叶面积的结构特征
3. 2. 1 叶面积的垂直结构
4 0一4 5C口
不同密度 3 0一35 cm
的羊草种群绿叶面积的垂直结构均呈中
部大 , 上下小的纺锤体型 。 在三种密度
中 , 中部叶面积 , 随着密度的增高而明显
增 大 , 底部和顶部的 叶面积相近 (见图
2 )
。
3
.
2
.
2 不同叶位叶面积 的垂直结构
由于羊草为直立型叶片 , 在同一层次往
往分布着 2 种以上叶位的叶片 。 如表 1
所示 , 最上层和最下层通常分别为上展
l 叶和上 展 4叶 , 而 1 5 ~ 3 O em 处 , 分布
2} 2 5
e .
10一 1 5Cm
0
一
SC 口
屏 C : 高密度赢 n s “’一 }. 一. 一
6 0 4 0 2 0
生物量 Bio 口8 5 5
2 0 4 0 6 0
(g /矿)
图 l 不同密度的羊草种群地上生物t 的垂直结构
F ig
.
1 T h e v e r rie a l s t r u e tu r e o f a e ria l
bio m a s s s fo r L
.
o hi”e n sis P o Pu la tio n u n d e r
d iffe r e n t d e n s ity eo n ditio n s
草 地 学 报 1 9 99 年
着未展叶至上展 4 叶叶位的叶片。 功能
叶片 , 即上展 l 叶 , 从 1 0 c m 开始向上 ,
各层都有分布 , 且随着植株的升高 , 其比
例渐增 。 不同密度羊草种群的上述特征
基本一致 。 该分布特征有利于羊草种群
的光合生产 , 因为最 上展开叶的光合速
率最高 (杜占池等 , 1 9 8 8 ) 。
一 3 . 3 植株含水量的结构特征
30 3
.
3
.
1 不同叶位叶片含水量的变化
羊草种群叶片的含水量以底部的未展叶
最高 , 相反上 展叶则有所降低 , 以上 展
2
、
3 叶含水量最低 , 至上展 4 叶又有升
高 。三种密度的比较结果 , 随着密度的增
加叶片含水量逐渐升高 , 两者呈显著直
线正相关 , r = 0 . 9 9 9 ’ ) p o . 。: = 0 . 9 9 7 (见
表 2 ) 。
一 3 . 3 . 2 茎含水量的垂直变化 茎含水
30 量随着距地面高度的增加而升高 。高 、中
密度羊草种群的全茎含水量相近 , 低密
度较低 (表 3 ) 。 前二者均为 184 . 8写 , 后
者为 1 7 4 . 0 % 。
3
.
4 羊草叶倾 角的垂直变化
3
.
4
.
1 叶倾角指叶轴和水平面之间的
夹角为冠层结构的重要特征之一 。 不同
密度羊草种群的叶倾角在不同高度的变
化 , 以最上展叶的倾角最大 , 随着叶位的
曰 下移倾角逐渐减小 。在三种密度中 , 低密
35 度者叶倾角较小 , 中 、高密度倾角较大 ,
其中有少量叶倾角达 90 度 (表 4 ) 。
3
.
4
.
2 羊草的株高和茎高随着种群密
度的增大而增高 , 比叶重和绿叶数则随
着种群密度的增加而减小 , 显著性水平
均为 p = 0 . 0 5 (表 5 ) 。
3
.
5 羊草种群内部的光强垂直变化
一
妇侣叫召侧祖
价卜30-2166-0
村侣工召侧椒
30 20 10 0 10 2 0
肠」添困
弓奋闷石侣.
蕊‘ 3Sc.居~侧
~祖 l卜翻.
3 5 2 5 1 5 5 0 5 15 2 5
. 叶面积 (耐,’ )
Ar e a . o f 扭r e eu 1 e a’e s
图 2 羊草种群叶面积的垂直结构
F ig
.
2 T he v e r t ie a l s t r u e t u r e o f le a f a r e a fo r
L
.
c h i n e , : 5 15 p o p u la t io n u n d e r d iffe r e n t d e n s ity
e o n d i t io n s A
、
B
、
C 同图 l 。 A 、B 、C s e e fig . 1 .
表 6 、 7 分别为晴天和阴天条件下 , 光照在种群内部的垂直分布状况 。
3
.
5
,
l 无论种群密度大小 , 光强均随着高度的降低而减弱 。
3
.
5
.
2 光强的垂直衰减速率 , 随种群密度的增大而增大 , 如晴天 1 2 时 , 高 、中 、低三种密度
地表光强分别为冠层上方的 23 . 1 % 、 4 2 . 5 %和 60 . 6 % 。
第 3 期 林占池等 : 不同密度的羊草种群结构及其光照分布的研究 2 3 9
表 l 叶位叶面积在不同高度所占比例 (% )
T a b le 1 T h e p r o p o r tio n a t d iffe re n t h e ig h t fo r a r e a o f
v a rio u s p o s it io n a l le a f o f L
. 。h in e n s i、 p o p u la tio n (% )
严目
I le 】l】
高度 (e m )
H e ig ht
0 ~ 5 5 ~ 10 10 ~ 15 1 5 ~ 2 0 2 0 ~ 2 5 25 ~ 3 0 3 0 ~ 3 5 3 5 ~ 40 40 ~ 4 5 4 5 ~ 5 0
A 5
.
5 9
.
8 1 0
.
8 1 1
.
2 4
.
7
低密度 B 9 . 5 2 5 . 6 3 3 . 6 ‘ 4 0 . 2 4 3 . 6 1 0 0
I o w C 2 9
.
6 3 0
.
0 2 9
.
3 3 1
.
7 3 3
.
9
de n
s
it y D 6 3
.
2 4 3
.
4 2 6
.
7 2 3
.
9 1 5
.
9 17
.
8
E 10 0 3 6
.
8 1 1
.
7 4
.
9 2
.
4 1
.
0
A 0
.
8 1 1
.
5 1 4
.
2 1 3
.
7 12
.
8 7
.
5
中密度 B 2 . 4 2 ] . 2 3 0 . 6 3 7 . 1 5 1 . 7 7 8 . 5 10 0
M id d le C 2 3
.
9 2 8
.
1 2 4
.
9 2 7
.
7 26
.
9 1 0
.
8
de n s iry D 3 8
.
5 4 6
.
7 2 6
.
3 2 3
.
3 1 9
.
8 8
.
6 3
.
2
E 10 0 6 1
.
4 26
.
2 1 2
.
9 7
.
0 1
.
7
A 8
.
6 13
.
5 1 1
.
2 7
.
5 3 0
高密度 B 1 . 2 15 . 7 2 9 . 3 3 5 . 5 4 5 . 0 6 0 . 6 6 6 . 2 5 0 . 0
H ig h C ] 7
.
8 2 8
.
4 2 4
.
6 2 7
.
7 2 9
.
7 2 6
.
3 3 3
.
8 5 0
.
0
d e n s一t y D 3 2
.
0 48 7 3 1
.
8 2 4
.
1 2 1
.
7 1 7
.
8 1 0
.
1
E 10 0 6 8
.
0 3 2
.
3 1 5
.
5 8
.
5 3
.
9
注 : A 、 B 、 C 、 D 和 E 分别代表未展开叶 、 上 一 叶 、 上二 叶 、上三叶和上四叶
N o te
:
A
,
B
,
C
.
D a n d E in d i
e a te u n e x p a n d e d le af
,
u p p e r m o s t e x Pa n d e d le af
,
Zn d
.
3 rd a n d 4 t h e x Pa n d e d le a f fr o m 宝h e
t o P r e sPe e t 一v e ly
表 2 叶片含水t 的垂直变化 (% )
T a b le 2 T he v e r tiea l e h a n g e o f le a f w
a t e r e o n te n t (% ) f
o r
L
. ‘,h i一,尸n sis p o p u la t io n u n d e r d iffe r e n t d e n s it y eo n d itio n s
黑 A 平均A v e r a g e
低密度l o w d e n s it y
中密度
M id d le d e n s it y
高密度
H ig h d e n s it y
18 8
.
3 15 3 1 14 0
.
2 1 4 1
.
0
1 90
.
7 15 7
.
4 1 4 6
.
4 1 4 8
.
7
1 9 6
.
3 16 9
.
8 1 5 5
.
2 15 2
.
2
14 8
.
9
1 6 0
.
3
1 6 3 5
注 : A 、B 、C 、 D 和 E 同表 I A , B , C , D a n d E s e e t a ble l
表 3 茎含水t 的垂直变化 ( % )
T a ble 3 T he v e r t ie a l e h a n g e o f s t e m w a t e r e o n te n t ( % ) f
o r
L
. c hi n e n s is p o p u la t io n u n d e r d iffe r e n t d e n s ity e o n d it io n s
黑 高度 ( e m )
0 ~ 5
低密度
L o w d e n
s
ity
中密度
M id d le d e n s it y
高密度
H ig h d e n s it y
1 0 7
.
0
1 0 0
.
6
10 6
.
1
5 ~ 1 0
1 4 2
。
2
H e ig h t
1 0 ~ 1 5
2 0 7
.
7
15 ~ 2 0
2 3 9
。
l
2 0 ~ 2 5
相关系数
C o r r e la t e d
e oe ffie ie n t
0 9 9 0
. ,
1 39
.
7
1 40
.
2
2 0 4
.
1
1 9 2
.
0
2 3 9
.
5 2 4 0
.
0 0
.
9 6 1
. 苍
24 2
.
5 2 4 3
.
0
.
9 7 3 二
显著性检验
S ig n ifie a n e e
t e s t
N 一 4
Po
.
o l一 0 . 9 9 ()
N 一 5
Po
.
) z = 0
.
9 5 9
N = 5
P(
.
0 1 = 0
.
9 5 9
2 4 0 草 地 学 报 1 9 99 年
表 4 叶片倾角 (度 )的垂直变化
T a b le 4 T h e v e r t ie a l e h a n g e o f o b liq u ity a n g le (
“
) o f le a v e s in
L
.
c h in en sis p o p u la tio n u n d e r d iffe r e n t d e n s it y e o n d itio n s
项 目
Ite m
相关系数
C o r r ela t e d
e o e ffie ie n t
显著性检验
S ig n ifie a n e e
t e s t
低密度
I o w d e n s ity
中密度
M id d le d e n s ity
高密度
H ig h d e n s it y
7 7
.
3
8 2
.
4
7 4
.
5
7 9
.
4
7 9
.
1
7 3
.
5 6 7
.
6 一 0 . 9 5 2 肠 N = 4 p o . o: = 0 . 9 5 0
7 7
.
2 7 2
.
8 5 2
.
5 一 0 . 9 9 0 . 谬 N ~ 5 p o . o l = 0 . 9 5 9
8 2
.
7 7 4
.
9 7 3
.
3 70
.
0 一 0 . 9 92 价 份 份 N = 5 p o o一 0 . 9 9 1
注 :A 、B 、C 、 D 和 E 分别代表上一叶 、上二叶 、上三叶 、上四叶和上五叶
N o t e
:
A
.
B
.
C
,
D a n d E in d ie a te u p pe r m o s t e x p a n d e d le a f
,
Z n d
, 3 r d 4 th a n d 5th e x p a n d e d le a f fr o m t h e t o p r e
s p e e r一v e ly
表 5 株高 、茎高 、比叶重和单株绿叶数
T a ble 5 T he p la n t he ig ht
, s te m h e ig ht
, s p e e ifie le a f w e ig h t a n d n o
.
o f g r e e n
le a v e s in L卿, n u s o h i, , e , : 5 15 p o p u la tio n u n d e r d iffe r e n t d e n s ity c o n ditio n s
项 目
Ite m
株高
(e m )
Pla n t
he ig h t
3 6
.
7
茎高
(e m )
S t e m
he ig ht
1 2
.
9
最上展开叶的比叶重
(m g / e m Z )
S Pe e ifie le a f w t
.
o f u PPe r m o
s t
e x Pa n d ed le af
单株绿叶数
n o
.
o f g r e e n le a v e s o f
5
in g le p la n t
低密度
l o w d e n s it y
中密度
M idd le de n
s
ity
高密度
H ig h d e n
s
it y
相关系数
C o r re la te d
e o e ffie ie n t
显著性检验
Sig n ifie a n e e te
s t
9
.
7 5 3
.
7 9
3 9
.
7 1 6
.
2 8
.
8 0 3
.
7 5
4 4 0 1 9
.
4 8
.
3 4 3
.
7 2
0
.
9 9 8
书
0
.
9 9 9
. 一 0 . 9 9 8 份 一 0 . 9 9 7 .
N = 3 P
。一、5 = 0
.
9 9 7
3
.
5
.
3 从种群的垂直空间分析 , 光强在种群上部和下部的衰减速率较小 , 中部较大 。如晴夭
条件下 , 高密度种群的上部 、中部和下部 , 每降低 Ic m 光强分别下降 0 . 97 、 3 . 69 和 1 . 8 4 k lx 。
其结果与前述种群叶面积的垂直分布特征是密切相关的 。
3
.
5
.
4 当天气晴朗时 , 一天之中光强在种群 内部随着高度降低而衰减的程度 , 则因时间有
所变化 , 早晨和傍晚的衰减速率较大 , 中午较小 。而在阴天条件下 , 同一种群密度的光强衰减
速率的日变化不 明显 。 高密度在 6 、 12 和 18 时 , 晴天地表光强分别为冠层顶 部的 9 . 9 % 、
23
.
1 %和 9 . 7 % , 而阴天分别 17 . 4 % 、 19 . 6 %和 1 5 . 5 % 。
第 3 期 林占池等 : 不同密度的羊草种 群结构及其光照分布的研究
表 6 晴天条件下羊草种群内部的光强垂直分布
T a b le 6 T h e v e r tie a l d is t r ib u t io n o f lig h t in t e n s it y (k lx ) in t h e in s id e o f
L
.
c h in e n sis p o p u la tio n u n d e r diffe r e n t d e n sity e o n dit io n s a t s u n n y d a y
项 目
lt e m
时间 (时 )
T im
e
(h r )
高度(e m )
H e 一g h t
0 5 10 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
6 : 00 4
.
5 5
.
1 fi
.
2 7
.
6 9
.
6 1 0
.
8 1 1
.
5 1 5
.
0
低密度 9 : 00 5 0 . 6 58 . 1 6 7 . 6 7 7 . 1 8 8 . 4 9 5 . 2 9 7 . 4 9 8 . 6
l o w 1 2
: 0 0 7 6
.
9 8 3
.
6 9 4
.
2 10 4
.
0 1 10
.
3 1 2 1
.
3 12 5
.
4 1 2 6
.
9
d e n s iry 1 5
, 0 0 3 7
.
4 4 9
.
4 5 6
.
8 6 6
.
5 7 7
.
5 8 6
.
8 9 2
.
4 9 4
.
6
1 8
: 0 0 6
.
0 6
.
6 7
.
7 8
.
9 10
.
2 1 2
.
2 13
.
5 15
.
6
6
: 0 0 2
.
6 3
.
0 3
.
6 5
.
2 7
.
7 10
.
3 12
.
6 13
.
6 1 5
.
0
中密度 9 : 0 0 2 8 . 6 3 3 . 2 4 3 . 4 60 . 4 72 . 0 8 6 . 0 9 4 . 5 9 8 . 4 9 8 . 6
M记d le 12 : 0 0 5 3 . 9 6 2 . 7 6 9 . 1 84 . 7 10 2 . 4 1 1 5 . 5 12 2 . 7 12 6 . 6 12 6 . 9
d e n
s
it y 15
, 0 0 2 3
.
7 3 5
.
2 4 7
.
5 6 1
.
4 7 6
.
2 8 6
.
9 93
.
0 9 4
.
6 9 4
.
6
18
: 0 0 3
.
7 4
.
3 5
.
1 6
.
1 7
.
7 10
.
1 12
.
9 1 5
.
0 1 5
.
6
6 : 0 0 1
.
5 1
.
7 2
.
0 2
.
8 4
.
0 6
.
7 9
.
9 1 2
.
1 14
.
0 1 5
.
0
高密度 9 : 0 0 7 . 9 1 1 . 5 1 6 . 5 2 6 . 1 4 6 . 6 6 3 . 2 8 4 . 5 9 5 . 1 9 8 . 6 9 8 . 6
H ig h 12
, 0 0 2 9
.
3 3 6
.
2 4 6
.
3 5 7
.
0 6 9
.
9 9 5
.
6 1 1 2
.
3 1 20
.
1 12 4
.
9 1 2 6
.
9
d e n
s iry 15 , 0 0 1 1
.
3 15
.
8 1 9
.
9 2 2
.
5 3 9
.
3 5 9
.
9 7 5
.
5 8 7
.
7 9 3
.
7 9 4
.
6
18 : 0 0 1
.
5 1
.
8 2
.
1 3
.
1 4
.
2 7
.
0 10
.
7 1 3
.
6 15
.
2 1 5
.
6
表 , 阴天条件下羊草种群内部的光强垂直分布
T a ble 7 T h e v e r tie a l dis t rib u t io n o f lig h t in te n s it y (k lx ) in t he in sid e o f
L
.
c h in e n sis P o P u la tio n u n d e r d iffe r e n t d e n s ity eo n ditio n s a t e lo u d y d a y
项 目
It e m
时间 (时 )
T im e (h r )
高度 (e m )
H e ig h t
0 弓 1 0 15 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
6 : 0 0 2
.
6 2
.
8 3
.
1 3
.
6 4
.
1 4
.
6 4
.
9 5
.
0
低密度 9 : 0 0 1 2 . 9 1 4 . 4 1 5 . 9 18 . 9 2 1 . 2 2 4 . 3 2 5 . 9 2 6 . 6
I
J o w d e n s ity 1 2
, 0 0 3 0
.
5 3 3
.
5 3 7
.
1 4 1
.
1 4 6
.
2 5 2
.
0 5 5
.
2 5 7
.
8
d e n s it y 15
: 0 0 1 7
.
9 1 9
.
4 2 2
.
9 28
.
2 3 3
.
5 3 8
.
2 4 0
.
2 4 1
.
1
18
: 0 0 6
.
2 6
.
9 7
.
6 9
.
0 1 1
.
0 12
.
9 14
.
3 14
.
9
6
: 0 0 1
.
5 1
.
8 2
.
1 2
.
8 3
.
4 4
.
2 4
.
7 5
.
0 5
.
0
中密度 9 : 0 0 8 . 8 1 0 . 0 1 1 . 8 1 5 . 3 1 9 . 2 2 3 . 4 2 5 . 3 2 6 . 4 2 6 . 6
M 记d le 1 2 : 0 0 2 2 . 9 2 5 . 5 2 9 . 5 3 6 . 2 4 6 . 2 5 2 . 9 5 6 . 3 57 . 7 5 7 . 8
d e n s ity 1 5
: 0 0 2 1
.
3 2 2
.
9 2 5
.
5 2 9
.
2 3 3
.
5 3 7
.
3 3 9
.
6 4 0
.
9 4 1
.
1
1 8
: 0 0 4
.
6 5
.
5 6
.
3 7
.
6 9
.
6 1 1
.
7 1 3
.
9 14
.
7 1 4
.
9
6
: 00 0
.
9 1
.
0 1
.
1 1
.
3 1
.
6 2
.
3 3
.
1 3
.
5 4
.
6 5
.
0
高密度 9 : 00 4 . 2 5 . 2 5 . 4 7 . 2 1 0 . 9 1 5 . 5 2 0 . 5 2 3 . 7 2 6 . 0 2 6 . 6
H ig h 1 2
, 0 0 1 1
.
3 12
.
9 14
.
9 1 8
.
2 2 3
.
3 3 0
.
5 4 1
.
5 5 2
.
3 5 6
.
1 5 7
.
8
d e n s ity 15
: 0 0 7
.
8 8
.
7 9
.
1 1 2
.
8 1 7
.
5 2 5
.
8 3 1
.
7 3 7
.
0 4 0
.
3 4 1
.
1
18
: 0 0 2
.
3 2
.
7 3
.
2 3
.
7 4
.
9 7
.
3 1 0
.
3 1 2
.
9 14
.
3 14
.
9
4 讨论与结语
4
.
1 羊草种群结构与光照分布的关来
分析结果表明 , 羊草种群内部的光照分布状况 , 主要与叶面积垂直结构密切相关 。 在不
2 4 2 草 地 学 报 1 9 9 9 年
同的天气和时间 , 不同密度种群的叶面积指数与光照强度均呈指数函数负相关 。 经检验 , 两
者的相关系数 皆为极显著 。结果与农作物或其它牧草的研究结果一致 (王永锐 , 1 9 9 1 ; 门司正
三等 , 1 95 3 ) 。 现选取晴天和阴夭 6 时 、 1 2 时和 1 6 时的数据为代表 , 列入表 8 。
表 8 羊草种群内部叶面积指数与光照强度的关系
T a b le 8 T h e r e la t io n s h ip b e tw e e n le a f a r e a in d e x a n d lig ht in te n s ity (k lx )
a t diffe r e n t h e ig h t fo r th e in s id e o f L
.
c h in e n sis p o p u la tio n
项 目
It e m
时间
T lm e
高度 (e m )
H eig h t
0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5
D十面积指数
I
J
A I
l0 0 9 0
.
9 8 0
.
7 3 0
.
4 5 0
.
2 3 0
.
0 9 0
.
0 2
低密度
L o w
d e n s it y
晴天
S u n n y
d a y
阴天
C lo u d y
d ay
6
.
2
30
.
5
艺. 7
叶面积指数
L A I
75
9 4
.
2
3 7
.
6
3
.
1
3 7
.
1
3
.
3
1
.
6 3
7
.
6
1 0 4
.
0
4 1
.
7
3
.
6
4 1
.
1
4
.
0
1
.
3 7
9
.
6
1 10
.
3
4 9
.
4
4
.
1
4 6
.
2
4
.
6
0
.
94
10
.
8
12 1
.
4
5 9
.
6
4
.
6
5 2
.
0
5
.
2
0
.
5 4
1 1
.
5
1 2 5
.
4
6 6
.
2
4
.
9
5 5
.
2
5
.
5
0
.
2 5
15
.
0
12 6
.
9
7 0
.
2
5
.
0
5 7
.
8
一匀O甘Od内匕
.⋯月任浦b一hg白月了,公
;{:
8
on0O夕00,.⋯匕9月b浦h乃Z幽, 11
0
.
02
‘任
,lICOC工aJ月
.⋯乃JQ八j妇勺,‘.1UO六j勺」
7
.
7
中密度
M id d le
d e n
s
it y
晴夭
S u n n y
d a y
阴天
Clo u d y
d a y
6 : 0 0
1 2
: 0 0
1 6 : 0 0
6
: 0 0
1 2
: 0 0
1 6
: 0 0
1 0 2
.
4 8
.
4
: :
叶面积指数
L A I
2
.
6 3
.
0 3
.
6 5
.
2
5 3
.
9 6 2
.
7 6 9
.
1 8 4
.
7
1 7
.
5 2 4
.
5 2 8
.
5 3 5
.
3
1
.
5 1
.
8 2
.
1 2
.
8
2 2
.
9 25
.
5 2 9
.
5 3 6
.
2
1
.
6 1
.
8 2
.
3 2
.
5
2
.
7 8 2
.
7 7 2
.
6 5 2
.
3 6 8 8
10
.
3
1 15
.
5
5 9
.
6
4
.
2
5 2
.
9
4
.
1
1
.
2 6
1 2 6
1 2 2 7
6 5
.
3
4
。
7
5 6
.
3
4
.
7
0
.
6 9
1 3
.
6 1 5
.
0
12 6
.
6 1 2 6
.
9
7 0
.
8 7 1
.
0
5
.
0 5
.
0
5 7
.
7 5 7
.
8
: :
1 5
.
5
0
.
0 9 0 0 2
晴天 6 : 0 0 1 . 5 1 . 7 2 . 0 2 . 8 4 . 0 6 . 7 9 . 9 12 . 1 14 . 0 1 5 . 0
高密度 S u n n y 12 : 0 0 2 9 . 3 3 6 . 2 4 6 . 3 5 7 . 0 6 9 . 9 95 . 6 1 1 2 . 3 12 0 . 1 12 4 . 9 1 2 6 . 9
H ig h d a y 16
: 0 0 5
.
5 7
.
8 10
.
4 15
.
3 2 3
.
3 38
.
8 4 9
.
8 6 2
.
3 6 9
.
1 7 1
.
0
d e n s ity 阴天 6 : 0 0 0 . 9 1 . 0 1 . 1 1 . 3 1 . 6 2 . 3 3 . 1 3 . 5 4 . 6 5 . 0
C lo u d y 12
, 0 0 1 1
.
3 1 2
.
9 14
.
9 18
.
2 2 3
.
3 30
.
5 4 1
.
5 5 2
.
3 5 6
.
1 5 7
.
8
d ay 16
,
0 0 0
.
8 0
.
9 1
.
1 1
.
6 2
.
1 2
.
8 3
.
6 4
.
6 5
.
3 5
.
5
注 : 表中的叶面积指数和光强指数相关系数均高于 0 . 960 ” , 显著性水平 p 一 0 . 01
N o te
:
T h e e o r r e la te d e o e ffie ie n t b e t w e e n le a f a r e a in d e x a n d lig h t in te n s iry 15 g r e a t e r t ha n 0
.
9 6 0
, s ig n 一fie a n t le v e l a t
0
.
0 1 u n d e r e a e h e o n d it io n s
随着羊草种群密度的增大 , 比叶重变小 , 叶片含水量增多 , 结果可能与群落内部光照分
布有关 。 因为密度增大 , 则光强减弱 。 这与遮荫条件下叶片变薄 , 含水量增加的研究结果相
吻合 (杜占池等 , 1 9 8 2 ; Bjo r k m a n 等 , 2 9 6 3 ) 。
4
.
2 羊草种群结构及其合理利用
羊草种群结构与其合理利用的关系十分密切 。 研究结果表明 , 羊草种群上部叶量丰富 ,
叶 /茎 比值较高 , 属于上繁草 (王贵学等 , 1 9 93 ) , 适于 XlJ 割利用 。 距地面 sc m 以内生物量占种
群的 1 2 . 2 % , 叶片干重仅占总叶量的 1 % ;距地面 10c m 以内分别为 26 . 3 %和 7 . 1% 。 因此 ,
留茬高度以 sc m 左右为佳 。 不仅绝大部分叶片被 xlJ 割利用 , 而且利于地下部分储藏营养物
第 3 期 林占池等 : 不同密度的羊草种群结构 及其光照分布的研究
质和保存冬季积雪 。 有关研究表明 , 在不同时空状态下 , 尽管羊草种群生物量结构的类型相
似 , 但各层分布数量则有所差异 (陈敏等 , 1 9 8 ;戚秋慧等 , 1 98 5 ) 。 所以 , 在刘割时 , 留茬的具
体高度 , 要根据羊草的生长状况加以调整 , 其原则为残留生物量不宜大于 10 %左右 。
羊草群落亦可放牧利用 , 但采食高度不宜过 低 , 否则 , 叶量损失过多 , 不仅影响再生 , 而
且不利于地下部营养物质的积累 。本文研究结果表明 , 羊草茎高平均低于 15 一 20 c m 。如采食
高度以此值为准 , 不仅不会破坏植株的生长点 , 而且种群生物量的 45 %以上和叶片生物 量
的 6 5 %以上可以利用 。
4
.
3 关于羊草种群的合理密度
本研究中 , 高密度种群为 78 8 株 / m Z , 叶面积指数为 2 . 78 , 干草产量达 3 8 3 o k g /h m Z 。 密
度和产量都高于本地区天然羊草草原和旱作人工羊草草地 (仲延凯等 , 1 98 8 ;姜恕等 , 1 9 8 5 ) 。
该密度是否合理 , 从光能利用角度 , 是否具有通过提高密度 , 增加产草量的可能性 , 是值得探
讨的问题 。 羊草属直立型叶片 , 其上位叶倾角较大 , 可为下位叶提供良好的受光条件 。 据测
定 , 在晴天中午 , 高密度者叶面积最大的群落中部 , 光强仍可达 7 o k lx ,接近上位叶的光饱和
点 (杜占池等 , 19 8 ) 。 这意味着 , 分布在种群中部以上的叶片 , 均可发挥其最大光合效率 。 此
外 , 在高密度种群内的地表处 , 午间光强可达 2 9 k lx , 早晨 6 时亦可达 1 . sk lx , 远高于羊草叶
片的光补偿点 。 即使在阴天早晨 6 时 自然光强为 sk lx 时 , 地表光强也可达 Ik lx , 接近羊草下
位叶片的光补偿点 (杜占池等 , 1 9 8 ) , 光合和呼吸作用处于平衡状态 。无疑 , 在白天绝大部分
时间 , 群落内不同层次叶片的光合产物均有所积累 。 Br ou g ha n( 1 9 5 6) 认为 , 能截留太阳入射
光能 95 %的叶面积 , 就可保证饲用植物的最大生长 。 前述研究结果指出 , 在白天的各个时
刻 , 群落内部地表的相对光强均大于 5 % 。 由此可见 , 即使本实验中的高密度种群仍未达到
其光能利用率的上限 。 因此 , 通过人工补播 , 增加种群密度和叶面积指数 , 截留更多的光能 ,
还有进一步提高羊草种群的光合产量的可能 。 但是 , 这一措施 , 必须在提高土壤含水量的前
提下才能取得满意效果 。
参 考 文 献
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Be iji
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:
In t his p a伴 r , th e v e r tie a l s t r u e tu r e fo r n a tu r a lly r eju v e n a tin g L 叹ym u s c h in e n s is p o p u la tio n
a fte r e u lt iv a te d g r a ss la n d a n d its dis t ribu t io n e h a r a e te r is tie o f illu m in a n e e a r e r e p o r te d u n d e r its d iffe r e n t
d e n s ity e o n d itio n s
.
It s h o w th a t ae ria l bio m a s s a n d le a f a r e a a t m id d le p a r t o f p o p u la tio n a r e the h ig h e s t
,
a n d t he y r e d u e e g r a d u a lly w it h u p t u r n in g o r d o w n in g o f p o s it io n
.
A e o m p a r is o n h a s b e e n m a d e be t w e e n
th r e e d e n s it ie s
, a e ria l bio m a s s
,
le a f a r e a in d e x
,
p la n t h e ig h t
, s t e m he ig h t a n d le a f w a t e r e o n te n t o f L
.
o h i
-
n e n sis in e r e a s e w ith r a is in g d e n s ity o f p o p u la tio n
, s p e e ifie le a f w e ig h t a n d n u m b e r o f g r e e n le a v e s d e e r e a s。
w ith r a is in g d e n s ity
.
T h e le a f b la d e o f L
.
o h in e n sis a r e a e r e e t typ e
,
m o re th a n a ll th e a n g le s o f o b liq u it y o f
s u p e rio r le a v e s a r e the g r a e a te r
.
T h e r e a r e th e d is t r ib u tio n o f u p p e rm o s t e x p a n d e d le a f a t e v e ry le v e ls fr o m
1 0 em a b o v e g r o u n d s u r fa e e t o t o p o f e o m m u n it y
, a n d p o s se s s in g p r o p o r tio n in er e a se s g ra d u a lly w it h r a is
-
in g h e ig h t
.
T h e s e e h a r a et e rist ie s a d v a n ta g e th e p h o t o s yn the tie p r o d u e t io n o f L
.
c h in e n sis p o p u la tio n
.
T h e
1ig ht in te n s ity o f L
.
c hin e n s is p o p u la tio n d e e r e a s e s w ith lo w e r in g h e ig ht
,
b u t th e d e e a y r a te a t m id d le p a r t 15
t he g r e a te r
, a n d a t u p p e r a n d lo w e r p a r t a r e s m a lle r
.
T h e d e ea y r a te in e r e a s es w ith ris in g p o p u la tio n d e n s i
-
ty
.
T his 15 e lo s e ly r e la te d t o the dis t ribu tio n o f le a f a r e a o f p o p u la tio n
.
K ey w o r d s
: 大〔协m u s c h i、e n sis : Po p u la tio n s t r u e t u r e ; De n s ity ; Illu m in a n e e d is t r ib u tio n