全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(4)：339～343
Journal of Wuhan Botanical Research
微齿眼子菜 【Potamogeton maackianus A．Benn．)
茎段的无性繁殖特 点研究
袁龙义，李伟 ，刘贵华，范国兰，厉恩华，许经伟
(中国科学院武汉植物园水生生物学实验室。武汉 430074)
摘 要：匍匐茎型的沉水植物微齿眼子菜(Potamogeton rnaackianus A．Benn．)在 自然生境中的繁殖方式主要是无
性繁殖，彼此相连的分株通常受到水流、草食性鱼类和人为干扰的影响导致分离或者枝条片断化，片断化的枝条在
新的生境中再生进行繁殖。实验模拟微齿眼子菜枝条的片断化来验证假设：微齿眼子菜直立茎段与匍匐茎段的无
性繁殖能力是否一致，茎段可能有一个最小长度来保证它的存活 ，并且茎段着泥的方向也会影响它的成活率。实
验结果表明：直立茎段与匍匐茎段的成活率、生物量有显著差异 ，而且茎段的长度显著影响它们的成活率 、生物量，
而直立茎段与匍匐茎段克隆株的每株分枝数没有显著差异 ；直立茎段比匍匐茎段更易成株成活，茎段的长度越长，
成活率越高 ，具有 3个节间的茎段成活率接近 100％；同时茎段着泥的方向显著影响茎段成活率、所产生抽条的株
高以及可产生抽条的节数 ，对总生物量没有显著影响，而对根的生物量有显著影响；茎段正向着泥有利于它们的成
活率、定植能力提高。
关键词 ：沉水植物；微齿眼子菜 ；无性繁殖；片断化
中图分类号：Q945．51 文献标识码：A 文章编号：1000．470x(2006)04·0339·05
The Vegetative Reproductive Characteristics of Stem Fragments
in Potamogeton maackianus A．Benn．
YUAN Long·Yi，LI Wei’，LIU Gui—Hua，FAN Guo—Lan，LI En—Hua，XU Jing—Wei
(Laboratory ofAquatic Plant Biology。Wuhan Bomnical Garden，7 Chinese Academy oySc／ences。Wuban 430074。China)
Abstract：The submerged macrophyte Potamogeton maackianuz A．Benn．，with above—ground stolons，
predominantly propagates by vegetative means in nature．Interconnected ramets frequently become separa—
ted or fragmentized by grazing fish or human activities．The segments can regenerate in new habitats to re。
grow into new individuals．The breakage of stem connections of P．maackia凡 was simulated to test if the
survival and growth of the segments were afected by the fragment types(stolon type VS．shoot type)and
their anchoring directions；and if a possible minimal length was needed to guarantee the regeneration of
new individuals．The results showed that the survival rates and biomass of the individuals developed from
stolon and sho t fragments of尸．maackianus were significantly diferent and were obviously afected by
the length of the fragments；but the number of the sho ts germinating from the two types of fragm ents was
similar．The shoot fragm ents can produce more younger ramets than stolon ones with the same internode
number．The longer the fragm ents the larger the survival ramet rates．A1l most al 山e fragm ents of P．
maackianus used in our experiment with 4 nodes can survive to new shots．The directions of fragm ent an—
chofing significantly affected the ramet survival rates，the length of ramets，the nod e number bearing
shots and the root biomass：but litle effects were found for the total ramet biomass．Their survival rates
and anchoring ability of山e fragments were favored by the norm al direction of anchoring．
Key words：Submerged macrophytes；Potamogeton maackianu~；Vegetative means；Fragm entation
克隆繁殖和克隆生长的植物具有对环境的高度
适应性，近年来，相关研究已成为植物种群生态学研
究的热点内容之一 l。]。在一定时间内，克隆植物
的克隆分株可生长在不同环境条件的斑块中，并彼
此进行物质交换、实现克隆整合，从而最大可能地利
用异质环境 。进行克隆生长和克隆繁殖的植物，
收稿日期：2006-02—20。修回日期：2006-06—30。
基金项 目：国家重点基础研究发展规划项目(2002CIM12300)；国家高技术研究发展计划项目(2005AAr010100503)；国家自然科学基金
资助项 目(03050351)。
作者简介：袁龙义(1971一)。男．博士研究生。从事水生植物生物学研究(E-mail：yly35@hotmail．corn)。
+ 通讯作者(Author for corespondence．E-mail：liwei@roe．whiob．ac．cn)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
相互连接其不同构件的形态往往对环境条件有一定
的可塑性，以此达到对环境的高度适应。而影响克
隆生长和克隆繁殖的因素很多，如种内竞争 、环
境异质性 J、人为干扰等。
克隆生长与克隆繁殖是许多水生植物种群维持
和发展的主要方式，这一过程或者通过特化的器官
如根茎、块茎、鳞茎等完成，或者由没有特化的植株
茎段承担 ，水生植物在不同生境条件下表现出
来的生长与繁殖方式变化对研究水生植物的生活史
对策具有重要意义。对不具备特化器官的水生植物
来说，植物的茎段特征对其生长和繁殖可能具有极
其重要的影响，例如穗花狐尾藻(Myriophylum spica．
rum)的自然形成茎段具有较高的总非结构性碳水
化合物(total nonstmctural carbohydrates，TNCs)，有
利于茎段的扩展与定植生长⋯· 。除了茎段的生
理生化特征可能对其克隆生长与繁殖具有影响外，
茎段的长度也可能是一个重要因素。例如伊乐藻
(Elodea canadensis Milchaux)虽然在 自然状态下很
容易产生植物片断 ¨H ，但是仅有一个节的茎段无
法生根和形成完整的植株，植株茎段可能要求有一
个最小长度来保证它的存活。然而迄今为止对沉水
植物的茎段长度在其克隆繁殖中的作用几乎没有研
究。
在频繁干扰的生境中，片断化的茎段长度可能
与提高克隆分株的成活率、降低分株的死亡率有
关 ，同时 对新 形 成 的分 株 成 活也 是 必 需
的Ⅲ’ J。随着水体富营养化过程的加剧，水生植物
的种群衰退在许多湖泊中相继出现，对水生植物的
无性繁殖方式进行详细研究不仅有助于理解水生植
物的种群动态及其对生境变化的响应，而且对利用
水生植物的无性繁殖方式开展水生植被的恢复重建
具有重要意义。本研究选择微齿眼子菜(Potamoge-
ton maackianus A．Benn．)开展茎段特征对其生长繁
殖的影响，试图弄清以下问题：①微齿眼子菜直立茎
段与匍匐茎段的无性繁殖能力是否一致；②微齿眼
子菜茎段生长的最小长度要求；③茎段的着泥方向
性是否影响到它们的存活率。
1 材料和方法
1．1 实验材料及其特点
微 齿 眼 子 菜 (Potamogeton maackianus A．
Benn．)采自于湖北西梁湖。该植物广泛分布于东
亚地区的淡水生境中，在长江中下游地区的浅水湖
泊中往往成为优势种群。这种多年生沉水植物的茎
纤细、多分枝，虽然可以开花结实，但是主要依靠由
直立茎、匍匐茎的节萌芽生根进行克隆繁殖，而不具
备特化的无性繁殖体，克隆繁殖是它主要的种群扩
展方式。
1．2 实验方法
1．2．1 直立茎段和匍匐茎段的成活与生长比较
本实验于2005年4月 19日开始。首先区分出
幼嫩的直立茎和匍匐茎，对两类材料均进行以下 4
个处理：无节间处理——茎段保留 1个节，长度为
2 cm；有 1个节间的处理——茎段保留2个节和 1个
节间，长度为(6土1)cm；有 2个节间的处理——茎段
保留3个节和2个节间，长度为(1O．35土0．77)cm；
有3个节间的处理——茎段保留4个节和3个节间，
长度为(14．22土1．41)cm。每个处理设置 1O个重
复，每个重复由1O个微齿眼子菜茎段组成，所有茎段
节上的叶片和根全部去除，记录节间的长度和直径，
每个重复的 1O个茎段种植在盛有肥沃粘土的塑料桶
(直径为27 cm，高为 14 cm)中，表面铺一层细沙，然
后将这些塑料桶放人温室的水泥池中，实验期间池中
维持 50 cm深的水位。
45 d后统计茎段成活情况，茎段在节处长出叶
和根的为成活茎段，其它为没有存活的茎段。统计
每组重复(1O个茎段)中的抽条数量，并测量各个抽
条的长度，将它们的根、茎、叶分开，风干后在烘箱中
于 80~C条件下烘至恒重。计算茎段的成活率、每组
重复的平均抽条数量、单根抽条的平均长度和平均
生物量。
1．2．2 扦插方向对茎段成活与生长的影响
根据 1．2．1实验的结果，选择保留4个节和 3
个节间的直立茎段研究扦插方向对茎段成活生长的
影响。本实验于2005年8月5日开始，茎段采用 3
个不同的方式扦插：茎段平置、茎段正向扦插、茎段
倒插，每个扦插方式有 1O个重复，每个重复由 1O个
微齿眼子菜茎段组成。茎段种植和生长同 1．2．1，
80 d后统计茎段成活情况、单个茎段的抽条产生数
目和长度、每组重复中茎段产生抽条的节数，植株成
活标准及后续处理同 1．2．1。计算茎段的成活率、
单个茎段的平均抽条数量、每组重复中茎段产生抽
条的平均节数、单根抽条的平均长度和平均生物量。
1．3 数据处理
数据在分析前进行方差齐性检验，方差不齐的
变量进行数据转换[1n( +1)或 arcsin( +1)]。用
二元方差分析检验不同形态茎段在 1．2．1实验中不
同节间处理下生物量、成活率和植株长度的差异显
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第 4期 袁龙义等：微齿眼子菜(Potamogeton maackmn~ A．Benn．)茎段的无性繁殖特点研究 341
著性，并通过 I_SD或非参数 Man—Whitney U检验进
行各处理间的多重 比较；采用一元方差分析检验
1．2．2实验中不同扦插方式对直立茎段的生物量和
成活率的影响，对于分株数、植株长度和生根萌芽的
节数通过非参数 Kruskal—Walis H检验其与茎段不
同扦插方式处理的差异，各处理间的多重比较与
1．2．1实验 所用 的方法相 同。所 有数据分析 用
SPsS11．0软件 (SPSS，Inc，Chicago，IL，USA)来
完成。
2 结果与分析
2．1 茎段的成活率
直立茎段和匍匐茎段的成活率有极显著差异
(F=29．316，P<0．001)，直立茎段比匍匐茎段更容
易成活，能长出根、枝条进行克隆生长，而且微齿眼
子菜茎段节间的多少也极显著影响它们的成活率
L a
C 上 C C b I
．
门^．n
(F=80．102，P<0．001)，有3个节间的直立茎段成
活率达到97％ 土4．8％(图 1：A)；另外，微齿眼子菜
茎段扦插 的方 向不同也显著影响茎段的成活率
(F=10．082，P<0．05)，茎段正向扦插有利于它们
的成活率提高(图2：A)，平置不利于茎段的成活。
2．2 成活植株的生物量
微齿眼子菜茎段成活植株的生物量主要受茎段
的形态和节间的数量影响。直立茎段和匍匐茎段成
活植株 的生物 量有极 显 著差 异 (F=22．258．
P<0．001)，节间的数量也极显著影响成活植株的生
物量(F=34．036，P<0．001)，并且影响作用大于茎
的形态(图 1：D)，而微齿眼子菜茎段扦插方向不影
响成活植株的生物量(F=0．77，P>0．05)，但根的
生物量显著受茎段扦插方向的影响(F=7．914．
P<0．05)，多重比较结果显示：正向扦插显著有利于
根生物量的增加(图2：E)，有利于植株更快定植。
童
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O
口pt-Leaf 上 C
口茎 Stem
·根 Root C l C
：
曼． 自 I 苫．自．自
E-1、E-2、E-3和 E_4分别表示具 1个节、2个节、3个节和 4个节的直立茎段；S-1、S-2和 s0分别表示具 1
个节、2个节和 3个节的匍匐茎段。相同字母标注表示差异不显著(P>0．05，LSD或者 Man．Whitney U检
验)
E·1，E-2，E-3 and E-4 represent erect stem fragments with 1，2，3 or4 node8 respectively；S．1。S-2 and S．3 re．
present stolon fragments with 1．2 or 3 nodes respectively．Bars with the s~"ne letter are not signifieantly diferent
(P>0．05。LSD or Man-Whitney U test)
图 1 微齿眼子菜不同茎段的成活与生长状况比较
Fig．1 Comparisons of the survival and growth of diferent fragments
(shoot type VS．stolon type)of Potamogeton maackiatl／,$
2．3 克隆生长状况
微齿眼子菜茎段的形态不影响每株分株数(F=
2．036，P>0．05)，而茎段节间数目极显著影响每株分
株数(F=39．704，P<0．001)，有3个节间的直立茎
段形成的分株最多(图1：B)；茎段扦插的方向对每株
分株数的影响不显著(图2：B)。微齿眼子菜茎段节
间数 目和形态极显著影响植株长度(F=82．217，
P<0．001；F=21．064，P<0．001)，并且节间的数目对
植株长度的影响大于形态的影响，具有 3个节间的直
立茎段形成植株的长度显著大于其它茎段的长度(图
1：C)；同时茎段扦插的方向也极显著影响植株的长度
(F=39．704，P占据有利的生长空间(图2：C)。微齿眼子菜茎段扦
插的方向极显著影响它们节 间产生抽条 的节数
(F=16．977，P节上生根萌芽(F=22．417，P2 O 8 6 4 2
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H、U和 D分别表月 水平放置、正向扦插和倒插。相同字母标注表示差异不显著(P>0．05，LSD或者 Man—Whitney U检验)
H．U and 1)represent horizonta1．upwards and downwards planting respectively．Bars with the$ame letter are not significantly difer-
ent(P>0．05，LSD or Man—Whitney U test)
图 2 微齿眼子菜不同扦插方向茎段的成活与生长比较
Fig．2 Comparisons of the 8Urvival and growth of fragments in diferent outrage directions
of Potamogeton mozwkianus
3 讨论
广泛而高效的无性繁殖是水生被子植物繁殖行
为中最为突出的一个特点 ¨。与具有特化器官的
水生植物相比，以茎段作为无性繁殖器官的水生植
物虽然无性繁殖体在形态上难以表现出特殊的变
化，但是其生理特性有可能发生改变，例如穗花狐尾
藻自然产生的茎段川 。在自然情况下，除了自然产
生的茎段外，环境干扰也会造成水生植物产生不同
程度的断裂，从而形成大量的植物片段，这种片段也
许在生理上与完整植株一致，但是它们同样可能起
到无性繁殖体的作用：脱离母体随水流散布，条件适
宜则产生新的植株。茎段不仅仅是一个水分、矿质
营养和同化产物的传输通道 ，而且也是一个重
要的储藏器官，尤其是承担无性繁殖功能的茎段，其
营养物质的含量直接关系到无性繁殖的成功与否。
因此从这个意义上来说，植物茎段可能存在一个最
小长度要求以保证能够产生成活的后代植株。关于
这一 推测在前人 关于伊乐 藻的研究 中已经提
出 ’ ，就本实验所研究的微齿眼子菜来说，茎段
长度同样是影响后代植株成活率的一个关键因素，
随着茎段长度的增加，能够产生后代植株的茎段比
例显著上升，考虑到新产生植物的生长状况等情况，
我们建议在采用扦插方式扩增微齿眼子菜种群时，
至少应该采用含有 3个完整节问的茎段开展工作，
然而这个长度是否是保证产生成活后代的最小长度
还需要进一步研究，首先需要对最小长度的概念下
一 个包含成活率在内的定义，从本研究来看，少于3
个完整节间的微齿眼子菜茎段的成活率显著降低。
虽然茎段越长越有利于分株的成活和生长，但
随着茎段的形态不同表现出显著的差异(图 1)，匍
匐茎的成活率明显比直立茎的低。这可能与不同形
态枝条的克隆分工不同有关，直立茎主要用来进行
光合作用，合成碳水化合物满足生长的需要，枝条上
具有大量的分生组织，尤其是在节处。而匍匐茎节
处由于向上产生植株抽条、向下产生根系可能导致
分生组织的活性已经显著降低。
实验结果表明，微齿眼子菜扦插成活与陆生植
物相似，表现出一定极性效应，正向扦插有利于它们
的茎段成活，并且成活植株的长度、根的生物量和发
芽生根的节数明显增加(图2：c，D，E)，我们认为
这与陆生植物一样是由于植物激素的影响造成的。
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