全 文 ：武汉檀物学研究 2006，24(2)：106—112
Journa／of Wuhan Botanical Research
甜菜无融合生殖单体附加系M14雌配子体的发生与发育
申 业 ，申家恒 ，郭德栋 ，方晓华 ，刘丽萍
(1．黑龙江大学生命科学学院生物工程系，哈尔滨 150080；2．哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系，哈尔滨 150080；
3．中国科学院遗传与发育生物学研究所，北京 100080)
摘 要：利用常规石蜡制片法，对甜菜单体附加系M14(Beta vulgaris L．VV+lc、2n=l8+1)雌配子体的发生与发
育进行了研究，结果表明：二倍体孢子生殖雌配子体为韭型(AUium odorum—type)和蝶须型(Antennaria-type)，有性生
殖雌配子体为蓼型(Polygonum．type)。韭型和蝶须型的大孢子母细胞发育成为二倍体雌配子体，蓼型大孢子母细
胞形成单倍体的雌配子体。在二倍体孢子生殖雌配子体发育过程中，出现发育迟缓，胚囊败育等情况 ，正常发育的
雌配子体只有25％。讨论了二倍体孢子生殖雌配子体发生与发育特点。
关键词：甜菜单体附加系(VV+1c、2n=l8+1)；兼性无融合生殖；雌配子体；韭型(AUium odorum—type)；蝶须型
(Antennaria—type)；蓼型(Polygonum—type)
中图分类号：Q944．4；$566．3 文献标识码 ：A 文章编号：1000-470X(2OO6)02-0106—07
M egasporogenesis and Development of Female Gametophyte in the Apomictic
Monosomic Addition Line M14 of Beta coroliflora in Sugar Beet
SHEN Ye ，SHEN Jia．Heng2’，GUO De．Dong ，FANG Xiao—Hua ，LIU Li．Ping
(1．Department of成D 她 Z Engineering，Colege ofL／re and&／ence，He／o,~／ang Wna~／ty，Harbin 150080，China；
2．D 删 ofBiology，Colege ofufe and Environment sc切 ，Harbin Normal Una~ y。Harbin 150080，China；
3．Inst／tute ofGenet／c and Del 研 B／o／ogy，The ChineseAcademy ofSc／en~ ，Beijing 100080，China)
Abstract：The megasperogenesis and development of female gametophyte wer-e studied by parafin sec—
tions in line M14，a chromosome 9 monosomic additon line of Beta coroliflora Zoss．in sugar beet，in
which revealed that the egg cel could been produced through diplospory or sexuality．Th e results are as
folows：sexuality is of Polygonum—type，an d diplospery is of two types，Allium odorum—type an d Anten—
natia—type in M14．Th e megasporocyte of Allium odorum—type an d Antennatia—type turn into a mature dip—
losperous female gametophyte．Th e Megaspe rocyte Polygonum—type turns into a mature monoplontic female
gametophyte．Compared with the sexual female gametophyte，bradygenesis and abortion carl be frequently
observed during the development of diplospe rous female gametophyte．Only 25％ of them are norma1．Th e
characteristic of diplosporous reproduction is discussed．
Key words：Monosomic addition lines of ape mictic suger beet；Facultative ape mixes；Female gameto—
phyte；AUium odorum—type ；Antennaria-type ；Polygonum—type
无融合生殖是不通过受精作用而产生种子的生
殖方式，它包括单倍体和二倍体两种无融合生殖，对
作物改 良意义最大是二倍体无融合生殖 ．¨2】。目
前，人们发现具无融合生殖特性的物种，绝大多数为
野生物种，在重要的栽培作物例如水稻和小麦中，缺
乏无融合生殖种质资源。要实现无融合生殖固定重
要作物杂种优势，必须将野生种无融合生殖的特性
转育到栽培作物中。转育的途径主要是采用栽培种
与具元融合生殖特性的近缘种进行杂交、回交。
笔者利用具有无融合生殖特性的野生种白花甜
菜(Bate coroUiflora Zos．)与栽培甜菜(Beta vulgaris
L_)杂交、回交后，选育出带有一条白花甜菜染色体
的甜菜单体附加系 M14的新种质 】。经形态学
与细胞学鉴定，发现甜菜单体附加系M14具有有性
生殖与二倍体孢子生殖特性，为兼性无融合生殖体。
笔者对甜菜无融合生殖单体附加系M14的雌
配子体的发生与发育进行了胚胎学研究 ，揭示了单
体附加系M14存在韭型与蝶须型的二倍体雌配子
收稿日期：2005—09—19，修回日期：2005—11．17。
基金项目：黑龙江省基金委员会资助项 目(C990S)；国家863计划资助项目(J99·A-Oh4)；国家 自然科学基金资助项目(30470114)。
作者简介：申业(1970一)，女，讲师，博士，从事植物分子与发育生物学研究。
· 通讯作者(Author for corespondence．E—mail：hsdshenjiaheng@yahoo．om．cn)。
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第2期 申业等：甜菜无融合生殖单体附加系M14雌配子体的发生与发育 ：
体以及单倍体的蓼型雌配子体，为认识该种质的兼
性无融合生殖特性提供胚胎学的证据。
1 材料与方法
1．1 材料
研究材料为甜菜单体附加系 M14(Beta vulgaris
L．w +1c、2n=18+1)。栽培甜菜(B．vulgaris L．)
为我们自己培育的非整倍体初级三体 (w +1、
2n=18+1)，带有无融合生殖特性的野生种白花甜
菜(B．coroUiflora Zoss，CCCC、2n=4x=36)引种于英
国皇家邱园植物园。
上述材料均种植于黑龙江大学植物园内。1998
年至2002年，每年6月中旬至7月下旬摘取甜菜单体
附加系M14的不同发育期的花蕾、小花进行固定。
1．2 方法
以栽培甜菜为母本，白花甜菜为父本进行杂交，
获得真实杂种 VC88．1(VVCC、2n=4x=36)。利用
栽培甜菜回交，产生带有白花甜菜染色体的单体附
加系，经形态学和细胞学鉴定。获得9种类型的单体
附加系系列，其中M14为带有白花甜菜第9号染色
体的栽培型(Ⅸ)单体附加系，从而将携带无融合生
殖基因的一条白花染色体转移到栽培甜菜，使原来
只进行有性生殖的栽培甜菜可以高效表达无融合生
殖特性 J。
花蕾及小花经卡诺固定液(无水乙醇 ：冰醋酸
=3：1)固定 1～2 h后，转入 70％乙醇中保存。爱
氏苏木精整体染色，常规石蜡法制片，切片厚度为
8 tun。Olympus BH-2光学显微镜观察并拍照。
2 结果与分析
甜菜单体附加系 M14雌配子体发生方式的研
究表明，雌配子体的发生与发育分属于二倍体孢子
生殖雌配子体与有性生殖雌配子体。其中，二倍体
孢子生殖雌配子 体又分 为韭型 (AUium odorum．
type)，即减数分裂 的二倍体孢子 (meiotic diplos．
pory)生殖胚囊 ；蝶须型(Antennaria—type)，即有丝
分裂的二倍体孢子(mitotic diplospory)生殖胚囊[6】。
有性生殖产生的雌配子体为蓼型 (Polygonum．
type)。
甜菜为单室子房，每室有 1个胚珠，个别有2个
胚珠 ，胚珠为曲生型。胚珠原基分化出珠心和内珠
被时，位于珠孔端的表皮下方的珠心细胞分化并形
成孢原细胞(图版 h1)，细胞质浓厚，细胞核较大，
区别于其它珠心细胞。孢原细胞进行一次平周分
裂，产生初生周缘细胞和初生造孢细胞，初生造胞细
胞迅速增大体积，成为多边形细胞(图版 h2，3)。
初生造胞细胞经纵向延伸，其纵向长度大约为初生
造孢细胞长度的二倍时，初生造孢细胞直接发育为
大孢子母细胞(图版 I：4～6)。珠心表皮细胞的平
周分裂(图版 I：4)以及初生周缘细胞的平周分裂
(图版 I：6)，大孢子母细胞与珠心表皮之间相隔2～
4层珠心细胞，成为厚珠心胚珠。此时，内、外珠被
沿珠心向上生长，最终包围珠心，于胚珠顶部形成珠
孔。
2．1 二倍体孢子生殖雌配子体的发生与发育
二倍体孢子生殖雌配子体起始于二倍体功能大
孢子。大孢子母细胞体积较大，细胞核大，呈圆球
状。位于细胞中央或近合点端，核仁明显，细胞质浓
厚，其内无明显的液泡(图版 I：4～6)。
2．1．1 韭型(Almm odorltln-type)雌配子体发生
与发育 大孢子母细胞减数分裂 I前期 I出现了细
线期(图版 I：4)，偶线期(图版 I：5)和粗线期(图版
I：6)。有时见到纵向排列的2个大孢子母细胞(图
版 I：7)以及并行排列的2个大孢子母细胞(图版 I：
8)，他们都进入减数分裂 I的偶线期阶段。终变期
的大孢子母细胞(图版 I：9)染色体沿核膜分布，核
仁明显 ，细胞质浓厚。随着核膜的消失，染色体随
机分布，进入早中期(图版 I：10)。中期 I时纺锤体
呈双渐尖形(图版 I：11)，为减数分裂中期 I纺锤体
特有的形态 J。两组子染色体向两极移动，形成后
期 I(图版 I：l2)，随后在两极形成子核，两子核间
出现成膜体(图版 I：13，14)，并产生细胞板 (图版
I：15)，进而形成二分体细胞，完成了减数分裂的末
期 I(图版 I：16)，不发生减数分裂 Ⅱ。二分体细胞
形成后，珠孔端的细胞很快呈现退化的迹象，细胞核
染色加深，细胞体积缩小；合点端的细胞体积纵向延
伸(图版 I：17)。当二分体合点端的细胞内出现液
泡时，二分体珠孔端细胞已经解体 ，细胞核失去正常
形态，细胞质收缩，二者均染色加深 (图版 I：18)。
有功能的二倍体大孢子成为韭型雌配子体的原始细
胞(图版 I：19)。二倍体功能大孢子纵向增大体积，
细胞核位于中央，在细胞的珠孔端和合点端分别出
现液泡，此时发育成为单核胚囊(图版 Ⅱ：22)，其珠
孔端仍可见退化的二分体细胞的痕迹。单核胚囊经
一 次有丝分裂形成二核胚囊 ，二核分别位于胚囊的
珠孔端和合点端 ，中央被一个大液泡占据(图版 Ⅱ：
23)。第二次有丝分裂形成四核胚囊(图版 Ⅱ：24)。
最后一次有丝分裂形成八核胚囊 ，珠孔端4个核，合
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
点端 4个核(图版 Ⅱ：25，26)。八核胚囊阶段所经历
的时间很短，很快进行细胞化，珠孔端的卵细胞和2
个助细胞，2个极核融合形成次生核，合点端的3个
反足细胞(图版 Ⅱ：27，28)。至此产生的二倍体孢子
生殖雌配子体由七细胞组成，卵细胞是二倍体。由
于甜菜无融合生殖单体附加系 M14的二倍体生殖
雌配子体的发生与发育过程，同 Crane的分类中的
韭型 相似，因此甜菜单体附加系 M14的二倍体孢
子生殖属于韭型。
2．1．2 蝶须型(Antennaria-type)雌配子体的发生
与发育 蝶须型雌配子体的发生与发育在甜菜单体
附加系 MI4里也被观察到，大孢子母细胞(图版 I：
20)不经减数分裂阶段直接发育成二倍体功能大孢
子，二倍体功能大孢子成为蝶须型雌配子体的第一
个细胞，进而形成单核胚囊(图版 Ⅱ．21)。由单核胚
囊经过 3次有丝分裂形成八核胚囊，经细胞化形成
七细胞胚囊。由于大孢子母细胞有丝分裂，故形成
的二倍体孢子生殖雌配子体由七细胞组成，卵细胞
为二倍体。
2．2 有性生殖的大孢子发生与雌配子体发育
自大孢子母细胞形成(图版 Ⅱ：29)至减数分裂
的中期 I(图版 H：30)，二倍体生殖与有性生殖之间
在形态上难以区分。减数分裂 I产生二分体后．二
分体细胞继续进行减数分裂 Ⅱ(图版 Ⅱ：31)。减数分
裂I出现不同步现象，合点端的二分体细胞很快分
裂形成2个大孢子，而珠孔端二分体细胞仍处于末
期Ⅱ，从而形成三分体(图版Ⅱ：32，33)。珠孔端二分
体细胞分裂完毕，形成线形排列的 4个大孢子(图
版 Ⅱ：4)。珠孔端的3个大孢子退化，合点端的大孢
子成为单倍体的功能大孢子(图版 Ⅱ：35)。功能大
孢子发育为单核胚囊，进而经过3次连续的有丝分
裂产生八核胚囊，八核胚囊经细胞化形成七细胞的
蓼型雌配子体，卵细胞为单倍体。有性生殖从单核
胚囊至七细胞胚囊的发育过程与二倍体孢子生殖雌
配子体的发育过程相同。
2．3 二倍体孢子生殖雌配子体发育过程中的发育
迟缓和雌配子体败育现象
二倍体孢子生殖雌配子体发育的不同时期均有
败育现象发生，为了统计的一致性，取开花时的胚珠
切片进行统计。表 I显示，发育时期可停滞在单核
胚囊(图版Ⅱ：36)、二核胚囊(图版 Ⅱ：37)、四核胚囊
(图版 H：38)以及八核胚囊阶段，其核明显增大，核
仁显著。没有胚囊分化的胚珠(图版I：39)，以及胚
囊为空腔，其内没有任何细胞分化的胚珠(图版 Ⅱ：
40)几乎占45％，其它不同阶段败育胚囊的胚珠大
约为 19％。在二倍体孢子生殖雌配子体发育过程
中，75％的胚囊表现为发育迟缓或不同形式的败育，
只有 25％的胚囊发育正常。
表 1 开花时部分胚珠切片统计
Table 1 Stmisfies of development state of ovule during anthesis
3 讨论
3．1 二倍体孢子生殖雌配子体的发生与发育特点
二倍体孢子生殖雌配子体的形成，不同学者划
分出不同的类型 。¨Crane[8 将配子体无融合生
殖归纳成 9种典型的模式，其中韭型雌配子体发生
与发育方式被描述为“大孢子母细胞核内有丝分
裂，即染色体复制 ，但不发生分裂。减数分裂中期 I
具有 2n个二价体 ，所有二价体都含有以前的姊妹染
色单体，尽管交叉频率很高，也不发生基因分离。第
一 次减数分裂产生二分体，合点端细胞经过 3次有
丝分裂，形成七细胞胚囊”。而在甜菜单体附加系
的二倍体功能大孢子发生过程中，呈现上述韭型雌
配子体发生与发育的基本过程，因此将甜菜单体附
加系的二倍体孢子生殖类型定为韭型 所不同的是
在甜菜单体附加系MI4中，不但启动了减数分裂，
而且同源染色体发生了联会，形成 9个二价体和 1
个单价体。减数分裂 I产生二分体细胞，不继续进
行减数分裂 Ⅱ。二分体珠孔端一个细胞退化，合点
端细胞成为二倍体功能大孢子。二倍体功能大孢子
的染色体组分别为2n=18+0或 2n：18+2。产生
的七细胞雌配子体中的卵细胞应为二倍体，染色体
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组为2n=18+0或 2n=18+2。实测后代植株中
w +0、2n=18+0的植株传递率为 1．91％；VV+
2c、2，l=18+2的植株传递率只有 0．24％ ，证实
韭型二倍体孢子无融合生殖模式确实存在。因其后
代的染色体组(2n=18+0，2n=18+2)发生改变，
与母体染色体组(2n=18+1)不同，因此，在甜菜单
体附加系 M14中，韭型雌配子体的发生与发育不属
于真正意义上的二倍体孢子无融合生殖。
在单体附加系 M14中观察到蝶须型二倍体孢
子生殖方式，与 Jassen¨引在甜菜属 B．1omatogona和
B．tr／gyna中观察到的一致。在蝶须型中，大孢子母
细胞为起始细胞，发育较为缓慢，不经减数分裂，最
终分化为二倍体功能大孢子，其染色体组为 VV+
1C、2n=18+1。二倍体功能大孢子经连续 3次有
丝分裂最终产生七细胞雌配子体，卵细胞的染色体
组为 VV+1C、2n=18+1，与母体染色体组 VV+
1C、2n=18+1相同。由于大孢子母细胞直接分化
为二倍体功能大孢子，而二倍体功能大孢子进行有
丝分裂，后代的染色体数目以及遗传特性均与母本
相同。实测后代植株中 VV+1C、2n=18+1的植
株传递率为 96．7％ J。证实蝶须型的二倍体孢子
无融合生殖模式不但存在，而且是甜菜单体附加系
M14的主要繁殖方式。
韭型和蝶须型的功能大孢子均起始于大孢子母
细胞，在形态上较难区分，但在大孢子母细胞细胞壁
的胼胝质沉积上有差异，碟须型大孢子母细胞壁上
无胼胝质沉积(另文报道)，而且在二倍体功能大孢
子和单核胚囊阶段其珠孔端看不到退化大孢子的痕
迹(图版 I：21)；而韭型大孢子母细胞壁有胼胝质沉
积(另文报道)，二倍体功能大孢子和单核胚囊的珠
孔端存在退化的大孢子(图版 I：19，22)。
对于蓼型、韭型以及蝶须型雌配子体的发生与
发育见表 2图解。
一 般而论，二倍体孢子生殖的大孢子发生时，大
表 2 蓼型、韭型及蝶须型的发生与发育图解
Table 2 Comparisions on the megasporogenesis and development of Polygonum-type．Alium odorldrn-type and Antennaria．type
孢子母细胞壁中无胼胝质沉积 】，而在甜菜单体附
加系 M14的韭型雌配子体的二倍体孢子发生时，大
孢子母细胞壁内存在着胼胝质的沉积，与有性生殖
的大孢子发生时，大孢子母细胞壁存在胼胝质沉积
的相似结果(另文报道)，从另一个侧面证实了甜菜
单体附加系M14的韭型二倍体孢子发生时，已经启
动并完成了减数分裂 I。
3．2 二倍体孢子生殖雌配子体发育过程中败育率
较高
二倍体孢子生殖雌配子体发育过程中，出现发
育迟缓，胚囊败育等现象，其胚囊败育率可达75％，
正常发育胚囊只占25％左右。因上述数据为开花
时的胚珠状态，正常发育的胚囊在其后的卵细胞发
育成为无性胚及其以后发育过程中，仍存在一定数
量的败育。
上述结果显然是由于野生种白花甜菜染色体附
加所造成的，从而影响繁殖器官的正常发育，特别是
影响雌配子体的分化与发育。无融合生殖植物的结
实率低下以及发育过程中败育现象的普遍存在被认
为是无融合生殖的标志性特征 ¨。
致谢：北京大学生命科学学院胡适宜教授始终关心本研究，成文
后胡先生百忙之中审阅本文，并提出修改意见．特致谢意!
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圈版 l：1．孢原细胞 ；2，3．初生造孢细胞 ；4．大孢子母细胞(细线期)、珠心表皮细胞平周分裂，箭头示 1个表皮细胞分裂产生的2个细胞；
5．偶线期的大孢子母细胞；6．粗线期的大孢子母细胞，周缘细胞平周分裂；7．纵向排列的2个大孢子母细胞；8．并行排列的2个大孢子母细
胞；9．终变期；10．前中期，染色体随机分布；l1．中期 I，纺锤体呈双渐尖形 ；12．后期 I；13，14．末期 I，两子核间出现成膜体；15．末期 I两
子核间的成膜体内，箭头示形成的细胞板；16．二分体 ．箭头示即将退化的珠孔端二分体细胞；17．箭头示二分体珠孔端细胞开始解体；l8．箭
头示二分体珠孔端细胞解体，合点端细胞出现液泡；19．二倍体功能大孢子(韭型)，箭头示退化的珠孔端二分体细胞；20．大孢子母细胞 (蝶须
型)。 ．
圈版 Ⅱ：21．单核胚囊(蝶须型)；22．单核胚囊(韭型)，2个液泡位于珠孔端与合点端；23．二核胚囊，大液泡位于胚囊中央；24．四核胚囊：
25，26．为同一胚囊两张连续的切片，示八核胚囊阶段 ；27，28．为同一胚囊2张连续的切片，示卵细胞、次生核、2个助细胞和3个反足细胞；29．
大孢子母细胞(蓼型)；30．中期 I；31．二分体时期，箭头示每一个二分体细胞内均处于末期 Ⅱ阶段，二分体下方箭头示另一个大孢子母细胞；
32，33．三分体阶段 ，箭头示合点端已经形成 2个大孢子，珠孔端仍处在末期 Ⅱ阶段；34．箭头示 4个大孢子；35．箭头示珠孔端 3个大孢子退
化 ，合点端为单倍体功能大孢子；36．开花时仍停留在单核阶段的胚囊；37．开花时，仍停留在二核阶段的胚囊；38．开花时仍停留在四核阶段
的胚囊，另一核位于相邻的切面上 ；39．开花时胚珠的珠心内没有胚囊分化 ；40．开花时，胚囊内没有任何结构
所有图示胚囊的珠孔端向上，合点端向下；图版 I：1～2o，图版 Ⅱ：21～24，29～38，×1100；图版 Ⅱ：25～28，39，40 ，×600
Explanation of Plates
Plate l：I．An archesporial cell；2
，3．The primary sporogenous cel；4．Megasporocyte in leptonema。an d the epiderm al cel ofnucelar in periclinal divi．
sion；5·Mcgaspowcyte in zygonema；6．Megasporecyte in pachynema，and the epidermal cel ofnucelar in periclinal division；7．Two longitudinal me 嵋．
po roytes；8．Two transverse megaeporocytes；9．Megaspo recyte in diakinesis；10．Megaspo recyte in prometaphtme，chromosomes distribute randomly；
11．Th e metaphase I，biacuminate—shaped spindle；12．Anaphase I；13，14．Telophase I，phragraoplast between two daughter nuclei；15．Th e formation of
cel plate in phragmoplast between the two dauShter nuclei in telophase I；16．Dyad；17．Degeneration of one of dyad cels near micropylar end：18．Occur-
fence of vacuoles in the dyad cel near chalazal end；19．The diplosporous functional megaspore(Alium odorum-type)；20．Megasporocyte diferentiated
into functional diplosporons megaspore(Antennarla—type)
]Plate I：21-Uninucleate embryo sac(Antennar／a—type)；22．Uninuclcate embryo sac(Alium oc 兀上，l—type)，two vacuoles in micropylar and chalazal end
mspectively；23．Two-nucleate emb ryo sac，a large vacuole in the center ofembryo 8ac；24．Four—nucleate embryo flee；25
。26．Serial sectionsforthe~ntle
embryo sac showing the structure of a 8-nucleate embryo阻c；27 28．Serial sections for the$alTle embryo sac showing egg cell
， secondary nucleus。two
synel~ids and three antipodal cels；29．megasporecyte(polygonum-type)；30．Metaphase I；31．Dyad cels，both ofthem were in telc。pha8e II：32，33．
Triad：One of the dyad cels n~1．r micropylar end w衄 in telophase I ，while the one neaJ"chalazal end was divided into two megaspores：34
． Four mega-
spores ；35-three megaepores on micropylar end degenerated，an d the chalazal megaspo rc becoming functional megtmporc：36
． An arrested uninucleate em．
bryo 8ac during anthesis；37．An arrested two—nucleate emb ryo明c during anthesis；38
． An arrested four-nucleate embryo 8ac during anthesis：39．No dif-
fercntiation of female gametophyte was observed during anthesis；40．No structure in embryo sac during anthesis
Plate I：I一20，Plate 1I：21—24，29—38，×1100；Plate II：25—28，39。40，×6OO；Th e micrepylar polarity is upward in all figures
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第2期 中 业等：甜菜无融合生殖单体附加系MI4雌配子捧的发生与发育
巾 、 等 ：I冬j版 I sHF Ye rI』．：Plate l
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l2 武 理植 物 学 研究 第24卷
申 、J 等 ：【 版 l SHEN YP f：PlaleⅡ
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