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Megasporogenesis and Development of Female Gametophyte in the Apomictic Monosomic Addition Line M14 of Beta corolliflora in Sugar Beet

甜菜无融合生殖单体附加系M14雌配子体的发生与发育



全 文 :武汉檀物学研究 2006,24(2):106—112
Journa/of Wuhan Botanical Research
甜菜无融合生殖单体附加系M14雌配子体的发生与发育
申 业 ,申家恒 ,郭德栋 ,方晓华 ,刘丽萍
(1.黑龙江大学生命科学学院生物工程系,哈尔滨 150080;2.哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系,哈尔滨 150080;
3.中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京 100080)
摘 要:利用常规石蜡制片法,对甜菜单体附加系M14(Beta vulgaris L.VV+lc、2n=l8+1)雌配子体的发生与发
育进行了研究,结果表明:二倍体孢子生殖雌配子体为韭型(AUium odorum—type)和蝶须型(Antennaria-type),有性生
殖雌配子体为蓼型(Polygonum.type)。韭型和蝶须型的大孢子母细胞发育成为二倍体雌配子体,蓼型大孢子母细
胞形成单倍体的雌配子体。在二倍体孢子生殖雌配子体发育过程中,出现发育迟缓,胚囊败育等情况 ,正常发育的
雌配子体只有25%。讨论了二倍体孢子生殖雌配子体发生与发育特点。
关键词:甜菜单体附加系(VV+1c、2n=l8+1);兼性无融合生殖;雌配子体;韭型(AUium odorum—type);蝶须型
(Antennaria—type);蓼型(Polygonum—type)
中图分类号:Q944.4;566.3 文献标识码 :A 文章编号:1000-470X(2OO6)02-0106—07  M egasporogenesis and Development of Female Gametophyte in the Apomictic  Monosomic Addition Line M14 of Beta coroliflora in Sugar Beet  SHEN Ye ,SHEN Jia.Heng2’,GUO De.Dong ,FANG Xiao—Hua ,LIU Li.Ping  (1.Department of成D 她 Z Engineering,Colege ofL/re and&/ence,He/o,~/ang Wna~/ty,Harbin 150080,China;  2.D 删 ofBiology,Colege ofufe and Environment sc切 ,Harbin Normal Una~ y。Harbin 150080,China;  3.Inst/tute ofGenet/c and Del 研 B/o/ogy,The ChineseAcademy ofSc/en~ ,Beijing 100080,China)  Abstract:The megasperogenesis and development of female gametophyte wer-e studied by parafin sec—  tions in line M14,a chromosome 9 monosomic additon line of Beta coroliflora Zoss.in sugar beet,in  which revealed that the egg cel could been produced through diplospory or sexuality.Th e results are as  folows:sexuality is of Polygonum—type,an d diplospery is of two types,Allium odorum—type an d Anten—  natia—type in M14.Th e megasporocyte of Allium odorum—type an d Antennatia—type turn into a mature dip—  losperous female gametophyte.Th e Megaspe rocyte Polygonum—type turns into a mature monoplontic female  gametophyte.Compared with the sexual female gametophyte,bradygenesis and abortion carl be frequently  observed during the development of diplospe rous female gametophyte.Only 25% of them are norma1.Th e  characteristic of diplosporous reproduction is discussed.  Key words:Monosomic addition lines of ape mictic suger beet;Facultative ape mixes;Female gameto—  phyte;AUium odorum—type ;Antennaria-type ;Polygonum—type  无融合生殖是不通过受精作用而产生种子的生  殖方式,它包括单倍体和二倍体两种无融合生殖,对  作物改 良意义最大是二倍体无融合生殖 .¨2】。目  前,人们发现具无融合生殖特性的物种,绝大多数为  野生物种,在重要的栽培作物例如水稻和小麦中,缺  乏无融合生殖种质资源。要实现无融合生殖固定重  要作物杂种优势,必须将野生种无融合生殖的特性  转育到栽培作物中。转育的途径主要是采用栽培种  与具元融合生殖特性的近缘种进行杂交、回交。  笔者利用具有无融合生殖特性的野生种白花甜  菜(Bate coroUiflora Zos.)与栽培甜菜(Beta vulgaris  L_)杂交、回交后,选育出带有一条白花甜菜染色体  的甜菜单体附加系 M14的新种质 】。经形态学  与细胞学鉴定,发现甜菜单体附加系M14具有有性  生殖与二倍体孢子生殖特性,为兼性无融合生殖体。  笔者对甜菜无融合生殖单体附加系M14的雌  配子体的发生与发育进行了胚胎学研究 ,揭示了单  体附加系M14存在韭型与蝶须型的二倍体雌配子  收稿日期:2005—09—19,修回日期:2005—11.17。  基金项目:黑龙江省基金委员会资助项 目(C990S);国家863计划资助项目(J99·A-Oh4);国家 自然科学基金资助项目(30470114)。  作者简介:申业(1970一),女,讲师,博士,从事植物分子与发育生物学研究。  · 通讯作者(Author for corespondence.E—mail:hsdshenjiaheng@yahoo.om.cn)。  维普资讯 http://www.cqvip.com  第2期 申业等:甜菜无融合生殖单体附加系M14雌配子体的发生与发育 :  体以及单倍体的蓼型雌配子体,为认识该种质的兼  性无融合生殖特性提供胚胎学的证据。  1 材料与方法  1.1 材料  研究材料为甜菜单体附加系 M14(Beta vulgaris  L.w +1c、2n=18+1)。栽培甜菜(B.vulgaris L.)  为我们自己培育的非整倍体初级三体 (w +1、  2n=18+1),带有无融合生殖特性的野生种白花甜  菜(B.coroUiflora Zoss,CCCC、2n=4x=36)引种于英  国皇家邱园植物园。  上述材料均种植于黑龙江大学植物园内。1998  年至2002年,每年6月中旬至7月下旬摘取甜菜单体  附加系M14的不同发育期的花蕾、小花进行固定。  1.2 方法  以栽培甜菜为母本,白花甜菜为父本进行杂交,  获得真实杂种 VC88.1(VVCC、2n=4x=36)。利用  栽培甜菜回交,产生带有白花甜菜染色体的单体附  加系,经形态学和细胞学鉴定。获得9种类型的单体  附加系系列,其中M14为带有白花甜菜第9号染色  体的栽培型(Ⅸ)单体附加系,从而将携带无融合生  殖基因的一条白花染色体转移到栽培甜菜,使原来  只进行有性生殖的栽培甜菜可以高效表达无融合生  殖特性 J。  花蕾及小花经卡诺固定液(无水乙醇 :冰醋酸  =3:1)固定 1~2 h后,转入 70%乙醇中保存。爱  氏苏木精整体染色,常规石蜡法制片,切片厚度为  8 tun。Olympus BH-2光学显微镜观察并拍照。  2 结果与分析  甜菜单体附加系 M14雌配子体发生方式的研  究表明,雌配子体的发生与发育分属于二倍体孢子  生殖雌配子体与有性生殖雌配子体。其中,二倍体  孢子生殖雌配子 体又分 为韭型 (AUium odorum.  type),即减数分裂 的二倍体孢子 (meiotic diplos.  pory)生殖胚囊 ;蝶须型(Antennaria—type),即有丝  分裂的二倍体孢子(mitotic diplospory)生殖胚囊[6】。  有性生殖产生的雌配子体为蓼型 (Polygonum.  type)。  甜菜为单室子房,每室有 1个胚珠,个别有2个  胚珠 ,胚珠为曲生型。胚珠原基分化出珠心和内珠  被时,位于珠孔端的表皮下方的珠心细胞分化并形  成孢原细胞(图版 h1),细胞质浓厚,细胞核较大,  区别于其它珠心细胞。孢原细胞进行一次平周分  裂,产生初生周缘细胞和初生造孢细胞,初生造胞细  胞迅速增大体积,成为多边形细胞(图版 h2,3)。  初生造胞细胞经纵向延伸,其纵向长度大约为初生  造孢细胞长度的二倍时,初生造孢细胞直接发育为  大孢子母细胞(图版 I:4~6)。珠心表皮细胞的平  周分裂(图版 I:4)以及初生周缘细胞的平周分裂  (图版 I:6),大孢子母细胞与珠心表皮之间相隔2~  4层珠心细胞,成为厚珠心胚珠。此时,内、外珠被  沿珠心向上生长,最终包围珠心,于胚珠顶部形成珠  孔。  2.1 二倍体孢子生殖雌配子体的发生与发育  二倍体孢子生殖雌配子体起始于二倍体功能大  孢子。大孢子母细胞体积较大,细胞核大,呈圆球  状。位于细胞中央或近合点端,核仁明显,细胞质浓  厚,其内无明显的液泡(图版 I:4~6)。  2.1.1 韭型(Almm odorltln-type)雌配子体发生  与发育 大孢子母细胞减数分裂 I前期 I出现了细  线期(图版 I:4),偶线期(图版 I:5)和粗线期(图版  I:6)。有时见到纵向排列的2个大孢子母细胞(图  版 I:7)以及并行排列的2个大孢子母细胞(图版 I:  8),他们都进入减数分裂 I的偶线期阶段。终变期  的大孢子母细胞(图版 I:9)染色体沿核膜分布,核  仁明显 ,细胞质浓厚。随着核膜的消失,染色体随  机分布,进入早中期(图版 I:10)。中期 I时纺锤体  呈双渐尖形(图版 I:11),为减数分裂中期 I纺锤体  特有的形态 J。两组子染色体向两极移动,形成后  期 I(图版 I:l2),随后在两极形成子核,两子核间  出现成膜体(图版 I:13,14),并产生细胞板 (图版  I:15),进而形成二分体细胞,完成了减数分裂的末  期 I(图版 I:16),不发生减数分裂 Ⅱ。二分体细胞  形成后,珠孔端的细胞很快呈现退化的迹象,细胞核  染色加深,细胞体积缩小;合点端的细胞体积纵向延  伸(图版 I:17)。当二分体合点端的细胞内出现液  泡时,二分体珠孔端细胞已经解体 ,细胞核失去正常  形态,细胞质收缩,二者均染色加深 (图版 I:18)。  有功能的二倍体大孢子成为韭型雌配子体的原始细  胞(图版 I:19)。二倍体功能大孢子纵向增大体积,  细胞核位于中央,在细胞的珠孔端和合点端分别出  现液泡,此时发育成为单核胚囊(图版 Ⅱ:22),其珠  孔端仍可见退化的二分体细胞的痕迹。单核胚囊经  一 次有丝分裂形成二核胚囊 ,二核分别位于胚囊的  珠孔端和合点端 ,中央被一个大液泡占据(图版 Ⅱ:  23)。第二次有丝分裂形成四核胚囊(图版 Ⅱ:24)。  最后一次有丝分裂形成八核胚囊 ,珠孔端4个核,合  维普资讯 http://www.cqvip.com  武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷  点端 4个核(图版 Ⅱ:25,26)。八核胚囊阶段所经历  的时间很短,很快进行细胞化,珠孔端的卵细胞和2  个助细胞,2个极核融合形成次生核,合点端的3个  反足细胞(图版 Ⅱ:27,28)。至此产生的二倍体孢子  生殖雌配子体由七细胞组成,卵细胞是二倍体。由  于甜菜无融合生殖单体附加系 M14的二倍体生殖  雌配子体的发生与发育过程,同 Crane的分类中的  韭型 相似,因此甜菜单体附加系 M14的二倍体孢  子生殖属于韭型。  2.1.2 蝶须型(Antennaria-type)雌配子体的发生  与发育 蝶须型雌配子体的发生与发育在甜菜单体  附加系 MI4里也被观察到,大孢子母细胞(图版 I:  20)不经减数分裂阶段直接发育成二倍体功能大孢  子,二倍体功能大孢子成为蝶须型雌配子体的第一  个细胞,进而形成单核胚囊(图版 Ⅱ.21)。由单核胚  囊经过 3次有丝分裂形成八核胚囊,经细胞化形成  七细胞胚囊。由于大孢子母细胞有丝分裂,故形成  的二倍体孢子生殖雌配子体由七细胞组成,卵细胞  为二倍体。  2.2 有性生殖的大孢子发生与雌配子体发育  自大孢子母细胞形成(图版 Ⅱ:29)至减数分裂  的中期 I(图版 H:30),二倍体生殖与有性生殖之间  在形态上难以区分。减数分裂 I产生二分体后.二  分体细胞继续进行减数分裂 Ⅱ(图版 Ⅱ:31)。减数分  裂I出现不同步现象,合点端的二分体细胞很快分  裂形成2个大孢子,而珠孔端二分体细胞仍处于末  期Ⅱ,从而形成三分体(图版Ⅱ:32,33)。珠孔端二分  体细胞分裂完毕,形成线形排列的 4个大孢子(图  版 Ⅱ:4)。珠孔端的3个大孢子退化,合点端的大孢  子成为单倍体的功能大孢子(图版 Ⅱ:35)。功能大  孢子发育为单核胚囊,进而经过3次连续的有丝分  裂产生八核胚囊,八核胚囊经细胞化形成七细胞的  蓼型雌配子体,卵细胞为单倍体。有性生殖从单核  胚囊至七细胞胚囊的发育过程与二倍体孢子生殖雌  配子体的发育过程相同。  2.3 二倍体孢子生殖雌配子体发育过程中的发育  迟缓和雌配子体败育现象  二倍体孢子生殖雌配子体发育的不同时期均有  败育现象发生,为了统计的一致性,取开花时的胚珠  切片进行统计。表 I显示,发育时期可停滞在单核  胚囊(图版Ⅱ:36)、二核胚囊(图版 Ⅱ:37)、四核胚囊  (图版 H:38)以及八核胚囊阶段,其核明显增大,核  仁显著。没有胚囊分化的胚珠(图版I:39),以及胚  囊为空腔,其内没有任何细胞分化的胚珠(图版 Ⅱ:  40)几乎占45%,其它不同阶段败育胚囊的胚珠大  约为 19%。在二倍体孢子生殖雌配子体发育过程  中,75%的胚囊表现为发育迟缓或不同形式的败育,  只有 25%的胚囊发育正常。  表 1 开花时部分胚珠切片统计  Table 1 Stmisfies of development state of ovule during anthesis  3 讨论  3.1 二倍体孢子生殖雌配子体的发生与发育特点  二倍体孢子生殖雌配子体的形成,不同学者划  分出不同的类型 。¨Crane[8 将配子体无融合生  殖归纳成 9种典型的模式,其中韭型雌配子体发生  与发育方式被描述为“大孢子母细胞核内有丝分  裂,即染色体复制 ,但不发生分裂。减数分裂中期 I  具有 2n个二价体 ,所有二价体都含有以前的姊妹染  色单体,尽管交叉频率很高,也不发生基因分离。第  一 次减数分裂产生二分体,合点端细胞经过 3次有  丝分裂,形成七细胞胚囊”。而在甜菜单体附加系  的二倍体功能大孢子发生过程中,呈现上述韭型雌  配子体发生与发育的基本过程,因此将甜菜单体附  加系的二倍体孢子生殖类型定为韭型 所不同的是  在甜菜单体附加系MI4中,不但启动了减数分裂,  而且同源染色体发生了联会,形成 9个二价体和 1  个单价体。减数分裂 I产生二分体细胞,不继续进  行减数分裂 Ⅱ。二分体珠孔端一个细胞退化,合点  端细胞成为二倍体功能大孢子。二倍体功能大孢子  的染色体组分别为2n=18+0或 2n:18+2。产生  的七细胞雌配子体中的卵细胞应为二倍体,染色体  维普资讯 http://www.cqvip.com  第 2期 申 业等:甜菜无融合生殖单体附加系 M14雌配子体的发生与发育 109  组为2n=18+0或 2n=18+2。实测后代植株中  w +0、2n=18+0的植株传递率为 1.91%;VV+  2c、2,l=18+2的植株传递率只有 0.24% ,证实  韭型二倍体孢子无融合生殖模式确实存在。因其后  代的染色体组(2n=18+0,2n=18+2)发生改变,  与母体染色体组(2n=18+1)不同,因此,在甜菜单  体附加系 M14中,韭型雌配子体的发生与发育不属  于真正意义上的二倍体孢子无融合生殖。  在单体附加系 M14中观察到蝶须型二倍体孢  子生殖方式,与 Jassen¨引在甜菜属 B.1omatogona和  B.tr/gyna中观察到的一致。在蝶须型中,大孢子母  细胞为起始细胞,发育较为缓慢,不经减数分裂,最  终分化为二倍体功能大孢子,其染色体组为 VV+  1C、2n=18+1。二倍体功能大孢子经连续 3次有  丝分裂最终产生七细胞雌配子体,卵细胞的染色体  组为 VV+1C、2n=18+1,与母体染色体组 VV+  1C、2n=18+1相同。由于大孢子母细胞直接分化  为二倍体功能大孢子,而二倍体功能大孢子进行有  丝分裂,后代的染色体数目以及遗传特性均与母本  相同。实测后代植株中 VV+1C、2n=18+1的植  株传递率为 96.7% J。证实蝶须型的二倍体孢子  无融合生殖模式不但存在,而且是甜菜单体附加系  M14的主要繁殖方式。  韭型和蝶须型的功能大孢子均起始于大孢子母  细胞,在形态上较难区分,但在大孢子母细胞细胞壁  的胼胝质沉积上有差异,碟须型大孢子母细胞壁上  无胼胝质沉积(另文报道),而且在二倍体功能大孢  子和单核胚囊阶段其珠孔端看不到退化大孢子的痕  迹(图版 I:21);而韭型大孢子母细胞壁有胼胝质沉  积(另文报道),二倍体功能大孢子和单核胚囊的珠  孔端存在退化的大孢子(图版 I:19,22)。  对于蓼型、韭型以及蝶须型雌配子体的发生与  发育见表 2图解。  一 般而论,二倍体孢子生殖的大孢子发生时,大  表 2 蓼型、韭型及蝶须型的发生与发育图解  Table 2 Comparisions on the megasporogenesis and development of Polygonum-type.Alium odorldrn-type and Antennaria.type  孢子母细胞壁中无胼胝质沉积 】,而在甜菜单体附  加系 M14的韭型雌配子体的二倍体孢子发生时,大  孢子母细胞壁内存在着胼胝质的沉积,与有性生殖  的大孢子发生时,大孢子母细胞壁存在胼胝质沉积  的相似结果(另文报道),从另一个侧面证实了甜菜  单体附加系M14的韭型二倍体孢子发生时,已经启  动并完成了减数分裂 I。  3.2 二倍体孢子生殖雌配子体发育过程中败育率  较高  二倍体孢子生殖雌配子体发育过程中,出现发  育迟缓,胚囊败育等现象,其胚囊败育率可达75%,  正常发育胚囊只占25%左右。因上述数据为开花  时的胚珠状态,正常发育的胚囊在其后的卵细胞发  育成为无性胚及其以后发育过程中,仍存在一定数  量的败育。  上述结果显然是由于野生种白花甜菜染色体附  加所造成的,从而影响繁殖器官的正常发育,特别是  影响雌配子体的分化与发育。无融合生殖植物的结  实率低下以及发育过程中败育现象的普遍存在被认  为是无融合生殖的标志性特征  ¨。  致谢:北京大学生命科学学院胡适宜教授始终关心本研究,成文  后胡先生百忙之中审阅本文,并提出修改意见.特致谢意!  参考文献:  [1] 袁隆平.利用无融合生殖改 良作物的潜力 [J].杂交水稻,  1988。4:1—3.  [2] 母锡金,蔡雪,孙德兰,时光春,朱至清.被子植物无融合生殖  维普资讯 http://www.cqvip.com  1lO 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷  [3]  [4]  [5]  [6]  [7]  和它的应用前景[J].作物学报,2001,27(5):590—599.  郭德栋 ,王桂芝,王继志,李汉卿.栽培甜菜(Beta vulgaris L.)  ×白花甜菜(B.corollifora Zess.)种问杂交的研究[A].见:  中国遗传学会编.中国遗传学研究[M].北京 :中国科技出版  社 ,1991.93—94.  刘丽萍。郭德栋,方晓华.康传红 ,李勇,王桂芝.甜菜无融合  生殖单体附加系的获得和鉴定[J].哈尔滨医科大学学报,  2OOO,34(5):I一3.  郭德栋 。刘丽萍,康传红.甜菜无融合生殖单体附加系的繁殖  传递特征[J].黑龙江大学自然科学学报,2001。18(3):104一  l07.  Kohunow A M.Apomixis:embryo sacs and embryos formed with—  out meiosis or fertilization in ovules[J].The Plan*Cel1.1993,5:  l 425一l 437.  盂金陵.植物生殖遗 传学 [M].北京:科学 出版社,1995.  109一l46.  [8]  [9]  [10]  [12]  [13]  图版说明  Crane C F.Classifcation of apomislic mechianisms[A].In:Sevi—  dan Y,CarmanG。DressdhausT eds.TheFlowering ofApo mixis:  from Mechanisms to Genetic Engineering[M].Mexico D F:CIM—  MYT IRD。European Commission DGVI(FAIR),2001.24—43.  No~er G A.Gametophytic apomixes[A].In:Johrl B M ed.Em—  bryology of Angiosperms[M].Berlin Heidelberg Springer-Verlag,  1984.475—518.  Maheshwari P.An Introduction to the Embryology of Angi∞pmn8  [M].New York:McGraw—Hil Book Co Inc,1950.313.  孙敬三。刘永胜。辛化伟.被子植物无融合生殖[J].植物学通  报,1996,13(1):1—8.  Jasem B.Apomixis in the genus Beta[j].Apomi~ Newdeuer,  1990,(2):7—23.  Czapik R.Apomixis in monootyledom[A].In:Jacobs S W L.  Everet J eds.Grasses Systemafics and Evolution[c].CSIKD,  Melbourne.2000.316—321.  圈版 l:1.孢原细胞 ;2,3.初生造孢细胞 ;4.大孢子母细胞(细线期)、珠心表皮细胞平周分裂,箭头示 1个表皮细胞分裂产生的2个细胞;  5.偶线期的大孢子母细胞;6.粗线期的大孢子母细胞,周缘细胞平周分裂;7.纵向排列的2个大孢子母细胞;8.并行排列的2个大孢子母细  胞;9.终变期;10.前中期,染色体随机分布;l1.中期 I,纺锤体呈双渐尖形 ;12.后期 I;13,14.末期 I,两子核间出现成膜体;15.末期 I两  子核间的成膜体内,箭头示形成的细胞板;16.二分体 .箭头示即将退化的珠孔端二分体细胞;17.箭头示二分体珠孔端细胞开始解体;l8.箭  头示二分体珠孔端细胞解体,合点端细胞出现液泡;19.二倍体功能大孢子(韭型),箭头示退化的珠孔端二分体细胞;20.大孢子母细胞 (蝶须  型)。 .  圈版 Ⅱ:21.单核胚囊(蝶须型);22.单核胚囊(韭型),2个液泡位于珠孔端与合点端;23.二核胚囊,大液泡位于胚囊中央;24.四核胚囊:  25,26.为同一胚囊两张连续的切片,示八核胚囊阶段 ;27,28.为同一胚囊2张连续的切片,示卵细胞、次生核、2个助细胞和3个反足细胞;29.  大孢子母细胞(蓼型);30.中期 I;31.二分体时期,箭头示每一个二分体细胞内均处于末期 Ⅱ阶段,二分体下方箭头示另一个大孢子母细胞;  32,33.三分体阶段 ,箭头示合点端已经形成 2个大孢子,珠孔端仍处在末期 Ⅱ阶段;34.箭头示 4个大孢子;35.箭头示珠孔端 3个大孢子退  化 ,合点端为单倍体功能大孢子;36.开花时仍停留在单核阶段的胚囊;37.开花时,仍停留在二核阶段的胚囊;38.开花时仍停留在四核阶段  的胚囊,另一核位于相邻的切面上 ;39.开花时胚珠的珠心内没有胚囊分化 ;40.开花时,胚囊内没有任何结构  所有图示胚囊的珠孔端向上,合点端向下;图版 I:1~2o,图版 Ⅱ:21~24,29~38,×1100;图版 Ⅱ:25~28,39,40 ,×600  Explanation of Plates  Plate l:I.An archesporial cell;2 ,3.The primary sporogenous cel;4.Megasporocyte in leptonema。an d the epiderm al cel ofnucelar in periclinal divi.  sion;5·Mcgaspowcyte in zygonema;6.Megasporecyte in pachynema,and the epidermal cel ofnucelar in periclinal division;7.Two longitudinal me 嵋.  po roytes;8.Two transverse megaeporocytes;9.Megaspo recyte in diakinesis;10.Megaspo recyte in prometaphtme,chromosomes distribute randomly;  11.Th e metaphase I,biacuminate—shaped spindle;12.Anaphase I;13,14.Telophase I,phragraoplast between two daughter nuclei;15.Th e formation of  cel plate in phragmoplast between the two dauShter nuclei in telophase I;16.Dyad;17.Degeneration of one of dyad cels near micropylar end:18.Occur-  fence of vacuoles in the dyad cel near chalazal end;19.The diplosporous functional megaspore(Alium odorum-type);20.Megasporocyte diferentiated  into functional diplosporons megaspore(Antennarla—type)  ]Plate I:21-Uninucleate embryo sac(Antennar/a—type);22.Uninuclcate embryo sac(Alium oc 兀上,l—type),two vacuoles in micropylar and chalazal end  mspectively;23.Two-nucleate emb ryo sac,a large vacuole in the center ofembryo 8ac;24.Four—nucleate embryo flee;25 。26.Serial sectionsforthe~ntle  embryo sac showing the structure of a 8-nucleate embryo阻c;27 28.Serial sections for thealTle embryo sac showing egg cell
, secondary nucleus。two
synel~ids and three antipodal cels;29.megasporecyte(polygonum-type);30.Metaphase I;31.Dyad cels,both ofthem were in telc。pha8e II:32,33.
Triad:One of the dyad cels n~1.r micropylar end w衄 in telophase I ,while the one neaJ"chalazal end was divided into two megaspores:34
. Four mega-
spores ;35-three megaepores on micropylar end degenerated,an d the chalazal megaspo rc becoming functional megtmporc:36
. An arrested uninucleate em.
bryo 8ac during anthesis;37.An arrested two—nucleate emb ryo明c during anthesis;38
. An arrested four-nucleate embryo 8ac during anthesis:39.No dif-
fercntiation of female gametophyte was observed during anthesis;40.No structure in embryo sac during anthesis
Plate I:I一20,Plate 1I:21—24,29—38,×1100;Plate II:25—28,39。40,×6OO;Th e micrepylar polarity is upward in all figures
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第2期 中 业等:甜菜无融合生殖单体附加系MI4雌配子捧的发生与发育
巾 、 等 :I冬j版 I sHF Ye rI』.:Plate l
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l2 武 理植 物 学 研究 第24卷
申 、J 等 :【 版 l SHEN YP f:PlaleⅡ
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