全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 1) : 18～21
Journal of Wuhan Botanical Research
油松茎次生木质部中树脂道的发育过程和组织化学研究
李爱民1, 2, 吴 鸿1

( 1.华南农业大学生命科学学院, 广州　510642; 2.怀化学院生物系, 湖南怀化　418008)
摘　要: 利用组织化学方法对油松茎次生木质部树脂道发育过程中上皮细胞内树脂滴和淀粉粒的动态变化进行了
研究。发现在树脂道原始细胞阶段, 每个原始细胞含淀粉粒较少,含树脂滴稀少。在树脂道形成阶段,淀粉粒数目较
多, 体积增大,树脂滴也呈递增趋势。在树脂道成熟阶段, 淀粉粒数目变化不大,而体积明显变小,树脂滴的体积增
大, 数目减少。
关键词: 油松; 树脂道; 发育; 组织化学
中图分类号: Q944. 6　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2003) 01-0018-04
Development and Histochemistry of Resin Ducts of Secondary
Xylem in the Stem of Pinus tabulaef ormis Carr.
LI Ai-M in1, 2, WU Hong 1

( 1. Col leg e of L if e Sc iences, S outh China A g ricul tu ral Univ ersit y, Guan gzhou　510642, Chin a;
2. Dep ar tment of B iology , H uaihua Col leg e, Huaihua, Hunan　418008, China)
Abstract: The dynamic changes o f resin dr oplets and starch g rains in resin duct cells at dif ferent
developmental stages of resin duct o f secondary xy lem w ere studied by histo chemist ry . At the ini-
tial stages, few resin droplets and star ch g rains obser ved in the cytoplasm . At fo rmat ive stag es,
the number of starch grains g radual ly increases w hile their vo lume enlar ges. Resin droplets charge
w ith a same tr end. At the mature stag e, the vo lume of starch gr ains obviously decr eases, no g reat
charg e take places in the number of starch g rains. The volume of resin dr oplets enlarges while the
number decreases.
Key words : P inus tabulaef ormis Carr.; Resin duct ; Development ; Histochem ist ry
　　油松( P inus tabulaef ormis Carr. )为松科松属
植物, 为我国特有树种,广泛分布于我国北方,是我
国主要经济林木之一。油松体内普遍分布有树脂道,
所产生的树脂是重要的医药和化工原料。因此, 研究
树脂道中树脂滴的动态变化以及树脂滴与淀粉粒的
相互关系具有重要的理论和实践意义。
关于松科植物树脂道的研究已有大量报
道[ 1 8] , 其研究内容主要是有关树脂道的结构、分布
及其发育, 而涉及树脂道的组织化学仅有少量报
道[ 8 10]。对于油松树脂道已有一些研究报道[ 4 8] ,其
中吴鸿等[ 8]对油松茎皮层树脂道的组织化学进行过
详细研究, 揭示出了在茎皮层树脂道发育过程中树
脂滴的变化规律以及树脂滴与淀粉粒之间的相互关
系。然而,在生产上割脂的部位为次生木质部,因而
有必要弄清次生木质部中树脂道的发育特点及其树
脂积累的动态变化规律, 以便为合理采脂及人工调
控树脂的产量和质量提供一定的理论依据。笔者利
用薄切片技术和组织化学方法对油松次生木质部中
树脂道发育过程中树脂滴和淀粉粒动态变化进行了
研究,并探讨了它们之间的相互关系。


收稿日期: 2002-03-24,修回日期: 2002-12-28。
作者简介:李爱民( 1968- ) ,男,白族,博士生,讲师,从事植物学的教学和科研工作。
通讯作者(A uth or for correspondence)。
1　材料和方法
研究材料于 1992年 6～8月分别采自西北大学
校园的油松栽培植株。切取 10株油松的当年生幼
枝、多年生茎的形成层和次生木质部部位, 分割为
1 mm
3的小块,迅速固定于 0. 2 mol/ L 二甲胂酸盐
缓冲液( pH7. 0)配制的 6%戊二醛中, 4℃固定 2 h,
经缓冲液冲洗, 再用 1%锇酸固定 2 h, 蒸馏水冲洗
后,酒精系列脱水,环氧丙烷过渡, Epon812包埋,奥
地利 Reichert Jung 超薄切片机切片,薄切片厚 1～
2
m, 亚甲兰染色。组织化学研究用苏丹黑、苏丹
Ⅳ、硫酸奈尔兰染色显示树脂滴分布[ 9]。染色步骤参
照胡适宜方法[ 10] ,但染色时间有所延长。PAS 反应
显示淀粉粒分布[ 10]。中性树胶封片。在Olympus显
微镜下随机选取 20个同一发育时期的树脂道横切
片进行观察。
2　结果
根据不同生长期的油松茎的纵、横切片观察,其
次生木质部中分布垂直树脂道和水平树脂道。每个
树脂道都是由一层上皮细胞包围着胞间道, 外面又
由一至多层鞘细胞所包围,其中部分鞘细胞为细胞
壁加厚的死细胞。根据次生木质部树脂道发生和发
育过程中树脂道细胞形态和结构变化特点, 将其发
生发育过程划分为三个阶段:原始细胞阶段、树脂道
形成阶段和树脂道成熟阶段。利用组织化学方法观
察在上述三个阶段细胞内树脂滴和淀粉粒的变化如
下。
2. 1　原始细胞阶段
次生木质部中垂直树脂道来源于维管形成层的
纺锤状原始细胞。在纺锤状原始细胞向内产生的细
胞中,可观察到通常4个成群排列的细胞。这些细胞
体积大,原生质浓厚, 细胞核明显(图版Ⅰ: 1) , 易与
周围细胞区别,此即为树脂道原始细胞。原始细胞中
淀粉粒多为椭圆形,每个细胞中约 1～4个(图版Ⅰ:
1)。此期树脂滴不常见。
2. 2　树脂道形成阶段
随着树脂道的进一步发育, 在 4个原始细胞中
央相邻接处的中层溶解,出现胞间隙。以后中层继续
溶解,胞间隙进一步扩大,腔隙周围的细胞成为上皮
细胞。此时围绕腔隙的细胞内淀粉粒体积明显增大,
数目也增多, 每个细胞中可多达 16 个(图版Ⅰ: 2) ,
同时树脂滴也逐渐增多。此时,在木射线薄壁细胞中
可见到较多的树脂滴(图版Ⅰ: 2)。在腔道扩大的过
程中,除了上皮细胞中淀粉粒体积和数量增多外, 围
绕树脂道的一些薄壁细胞中也出现大量的淀粉粒
(图版Ⅰ: 3)。此时,上皮细胞中树脂滴的数目较淀粉
粒少,其体积也较小(图版Ⅰ: 4)。
2. 3　树脂道成熟阶段
在胞间隙扩大过程中, 上皮细胞可进行垂周分
裂,以适应腔道扩大, 还可看到鞘细胞插入相邻的 2
个上皮细胞之间,从而成为上皮细胞的组成分子。当
树脂道胞间隙扩大至近椭圆形时,上皮细胞周围的
鞘细胞已明显分化。当树脂道发育完成时,其胞间隙
近圆形,上皮细胞呈平周向伸长,鞘细胞壁增厚。有
的鞘细胞内原生质消失, 成为死鞘细胞,并常在树脂
道扩大过程中被压扁、挤毁。此时,上皮细胞内淀粉
粒的数目变化不大, 但体积明显较上一阶段的为小,
主要分布在远离腔道一侧的细胞质中(图版Ⅰ: 5)。
在树脂道附近的含淀粉粒的细胞数目较上一阶段减
少(图版Ⅰ: 5)。此时,上皮细胞中树脂滴的体积明显
增大,数目多为 2～5个。在树脂道附近的一些薄壁
细胞中也出现树脂滴,但树脂滴数目较上皮细胞中
的数目少(图版Ⅰ: 6)。
3　讨论
Werker 和 Fahn( 1968)利用苏丹黑、苏丹Ⅳ、尼
罗兰和结晶紫 4种染料分别对阿颇勒松( P . hale-
p ensis)树脂道进行组织化学研究,他们发现在茎尖
区域中具有不同性质的小滴。根据显色反应的特点
认为这些小滴含有松脂, 同时指出在树脂道发育的
不同阶段,树脂道细胞可能含有松脂的不同成分[ 9]。
Witztum 和 Zamski( 1969)指出苏丹类染料和硫酸
奈尔兰能够引起树脂滴融合, 而经戊二醛和锇酸双
固定的材料所保存的小滴最接近于生活细胞中的情
况[ 11]。
我们利用苏丹黑、苏丹Ⅳ和硫酸奈尔兰分别对
经戊二醛和锇酸双固定的油松茎皮层树脂道薄切片
进行染色, 发现在不同发育阶段的树脂道上皮细胞
及其附近的一些薄壁细胞中具有大小不同的小滴,
它们分别被染为黑色、红色和兰色。小滴的体积和数
量呈现出有规律的变化, 同时 3种染料染色结果均
显示出相同的变化趋势。因此,我们认为经戊二醛和
锇酸双固定的材料再经苏丹类染料和硫酸奈尔兰染
色都能反映树脂滴的分布和变化,其中硫酸奈尔兰
显色反应较为明显。
在次生木质部树脂道发育过程中, 上皮细胞中
树脂滴和淀粉粒的数量和体积变化表现出明显的相
19　第 1 期　　　　　　　　 　李爱民等: 油松茎次生木质部中树脂道的发育过程和组织化学研究
关性。在树脂道原始细胞阶段,原始细胞中所含的淀
粉粒数量少, 体积也较小,而树脂滴则不多见。随着
树脂道的发育,细胞中所含的淀粉粒数量和体积均
明显增加,树脂滴的数目和体积也逐渐增加。一般说
来,同一细胞中淀粉粒的数量和体积均较树脂滴的
多和大。树脂道成熟后,淀粉粒的体积明显变小,但
数目变化不大,而树脂滴的体积明显增大, 数目有减
少的趋势。这一结果与我们以前[ 8]在油松茎皮层树
脂道发育过程中所观察到的结果一致。淀粉粒能提
供合成树脂的前体物质和能量 [ 7]。在树脂道发育早
期,首先积累淀粉。随着树脂道的发育,淀粉分解,其
中间降解产物参与树脂的合成, 此时由于淀粉的合
成速度仍大于其分解速度,从而淀粉粒和树脂滴数
目和体积均呈上升趋势。随着淀粉粒的分解速度加
快,树脂滴逐渐增多。当细胞内树脂量达到一定程度
后,细胞开始分泌树脂。当树脂道成熟后, 淀粉粒体
积减小,但树脂滴的数量未发生明显的变化。究其原
因,可能是由于次生木质部树脂道的功能可行使数
年。据 Zamski和 Fahn [ 12]报道, 当树脂道细胞接近
死亡状态时, 分泌量迅速增加, 当细胞质流动停止
时,分泌量达到最大。因此,我们认为只有当次生木
质部树脂道即将失去功能时, 树脂滴的数量才会迅
速下降。
在油松茎皮层树脂道中, 同一细胞中淀粉粒的
体积要小于树脂滴的体积[ 8] ,而在次生木质部中情
况则相反。这可能是皮层树脂道中树脂的合成能力
较次生木质部中树脂的合成能力强。张景钺( 1936)
首先报道了马尾松中具有含树脂细胞,而一般松属
木材中则不含此类细胞 [ 13]。但我们在油松次生木质
部中也发现了含树脂细胞,这与我们以前的报道[ 14]
相一致。含树脂细胞可能在树脂道发育阶段起保护
幼嫩组织的作用,其合成的树脂也可能转移到树脂
道细胞中,最终分泌至树脂道腔中[ 14]。
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103.
20 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
李爱民等: 图版Ⅰ LI Ai-M in et al .: Plate Ⅰ
E. 上皮细胞; I .原始细胞; Is.胞间隙; L .树脂道腔; Sh. 鞘细胞
1～6. 油松茎横切面。1. 示树脂道原始细胞和其中的淀粉粒(箭头) , ×220; 2.树脂道形成阶段,示胞间隙、上皮
细胞中的淀粉粒(黑箭头 )和薄壁细胞中的树脂滴(白箭头) , ×220; 3.树脂道形成阶段,示上皮细胞及薄壁细
胞中的淀粉粒(箭头) ,×220; 4.树脂道形成阶段, 示上皮细胞中的树脂滴(箭头 ) , ×220; 5. 树脂道成熟阶段,
示上皮细胞中的淀粉粒(箭头) ,×220; 6.树脂道成熟阶段, 示上皮细胞中树脂滴(箭头) ,×220
E. Epithelial cell; I. I nitial cell; I s. Inter cellular space; L . Lumen; Sh. shea th cell
1- 6. T r ansverse section of stem o f P inus tabulaef ormis . 1. Show ing initial cell o f resin duct and star ch g r ains
in initial cell ( a rr ow ) ,×220; 2. Developing resin duct, showing int ercellular space, st arch g rains in epithelial
cell ( bla ck ar row ) and resin dr oplets in par enchyma cell ( w hite ar row ) , ×220; 3. Developing r esin duct,
show ing sta rch g r ains in epithelial and par enchyma cell ( ar rows ) , ×220; 4. Developing resin duct, show ing
r esin dr oplets in epithelial cell ( ar rows ) , ×220; 5. Mat ur e o f r esin duct , showing st arch gr ains in epithelial
cell ( arr ow) ,×220; 6. Matur e of r esin duct, showing r esin dr oplets in epit helial cell ( a rr ow ) ,×220
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