全 文 ：第 4 卷
V o l
.
4 N O
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN CA
1 99 6 年
1 9 9 6
松嫩平原主要草地群落放牧退化演替阶段的划分
杨利民 韩
(吉林农业大学 , 长春
李建东
(东北师范大学 , 长春
梅
1 30 1 1 8 )
1 3 0 0 2 4 )
摘要 : 本文采用聚类分析和 主分量分析的方法对松嫩平原主要草地群落 : 贝加尔针茅(st 乞扣
加ic a ze , ‘5 15 )一 羊草(无召尹刁u s c 入in es is )群落 、 贝加尔针茅群落 、 贝加尔针茅 一 线叶菊 (F izij o ziu 。 : sib乞r -
ic u m )群落 、羊草群落和羊草一杂类草群落的放牧退化演替阶段进行划分。 结果表明 : 每个群落的放
牧退化演替过程均可划分为四个阶段 , 即 : 轻牧 、 中牧 、重牧和过牧 。 随着放牧压梯度的变化 , 群落主
要植物种的优势地位发生明显的替代变化 , 这与其生态生物学特性和 动物的采食行为密切相关 。
关镇词 : 草地群落 ; 放牧演替阶段 ; 聚类分析 ; 主分量分析
1 前言
放牧对植物群落影响的研究 , 一直是草地生态学和草地经营学关注的重要问题之一 。 不
合理 的放牧常常带来植物群落的逆向演替 , 造成草地生产性能质和量的下降 , 制约草地畜牧业
的发展 。 划分草地植物群落中放牧造成的退化演替阶段 , 是进一步深入研 究草地生态系统的
结构 、功能状况 , 不同植物种的功能作用和放牧干扰对草地生物多样性的影响机制 , 以及制订
草地生态系统的恢复与重建方法的理论基础 。 自 60 年代 , 特别是 80 年代以来 , 对内蒙古的克
氏针茅(St i扣 k咧ov i )草原 、短花针茅(5 . bre vifo lia )草原 、本氏针茅(5 . 加 , gea ”。 )草原 、大
针茅 (5 . g ra n di 、)草原和羊草 (2为刀 : “、 。hi ne si : )草原的放牧退化演替阶段 及其特征进行了较
为详细的研究(李世英等 , 1 9 6 4; 李德新 , 19 80; 昭和斯图等 , 1 9 8 7 ;李永宏 , 1 9 8 8 ; 19 94 )。 松嫩平
原地处我国温带草原的最东端 , 其地带性植被为草甸草原 (郑慧莹等 , 19 9 3 )。 由于其位于农牧
交错带上 , 水分条件较好 , 农牧争地现象严重 , 草场面积逐年下降 , 放牧压力较大 , 草场退化严
重 。 采用数量分析的方法对松嫩平原几个主要草原群落类型因放牧退化演替阶段划分的研究
是松嫩平原草原群落研究中的一项空白 , 此项研究对于监测和预报该地 区的草原利用现状具
有理论和实践意义 。
2 材料和方法
2
.
1 自然概况
松嫩平原位于我国东北地区中心 , 北纬 4 3 ’ 3 0 ’一 4 8 ’ 5 ’ , 东经 1 2 2 ’ 1 2 ’ 一 12 6 ’ 2 0 ‘ , 为半湿润
半干旱大陆性季风气候 , 年均降水量 45 0 m m , 变幅 士 1 30 m m , 年均温度 4 . 9℃ , 变幅 士 1 . 5℃ ;年
均蒸发量 l味50 m m , 变幅 士 2 03 m m , 是降水量的 2 一 3 倍 。 由于农业的扩展 , 大部分草原仅存于
平原西部 , 并与农田呈交错镶嵌分布 。 草原主要建群植物是羊草 , 贝加尔针茅和线叶菊 ;野古
草 (A r “ n j in e zza 人ir ta ) , 拂子茅 (ca za m a g ro st i、 。P睽 10 、 )和鸡儿肠(瓜zio e zis in t咭r ifo lia )等为
其重要伴生种 ;在退化草场上 , 糙隐子草(cl ‘st oge ne : : qua r~ )
, 冷篙(A rt e m is a 户ig id a ) , 虎
2 82 草 地 学 报 1 9 9 6 年
尾草(Ch zoI’i、 认rga ta )和寸草苔(山rex d ur l’u sc ul a) 等也占有重要地位。 牛和绵羊是草原的主
要放牧家畜 。
2
.
2 样地选择
样地设在吉林省松原市查干花种畜场 、 白城市北大岗和长岭县种马场 。 草原植被类型分
别为贝加尔针茅一羊草群落 、贝加尔针茅一线叶菊群落 、 贝加尔针茅群落 、羊草群落和羊草一杂类
草群落。 上述样地在较大范围内没有河流通过 , 无长期积水区 , 除雨季短期积水点以外 , 宿营
地是畜群的主要饮水点 。 因此 , 由宿营地到草原深处形成了畜群啃食 , 践踏程度不同的放牧退
化类型 。
表 1 各群落参与聚类分析和主分t 分析的 10 种植物和 PC A 二维累积贡献率
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群 落
O 〕m m 一n ities
贝加尔针茅 -羊草群落
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贝加尔针茅群落
S ti加 ba ica le n sis
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贝加尔针茅 -
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一
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羊草群落
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羊草 一 杂类草群落
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贝加尔针茅
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羊草
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中华隐子草
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二维累积
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3 7 6
.
8
第 4 期 杨利民等 :松嫩平原主要草地群落放牧退化演替阶段的划分
2
.
3 取样方法
19 9 4 一 19 9 5 年 7 一 8 月 , 首先在每一群落中找到畜群宿营点 , 并沿着放牧路线由近及远进
行踏查 , 初步了解放牧演替的梯度过程 , 最后选定做详细样方调查的牧压梯度线 。 在牧压梯度
线上 , 采用步度规则取样法 , 每个群落取 90 一 10 0 个 l/ 4 m Z 的样方 , 记录样方 内植物种的高
度 、盖度和密度 , 无性系植物种的密度均以构件单位计算 。
2
.
4 退化演替阶段的划分方法
将上述样方调查的群落特征参数以样方为单位换算成重要值 , 即 : 重要值 = 相对高度 十相
对密度 十 相对盖度 。 根据对每个群落总样方的综合分析 , 选出反映该群落放牧演替规律的 10
种植物 (表 1 ) , 以重要值为参量对样方进行聚类分析(平均欧氏距离组平均法 )和主分量分析
(PC A )排序 , 原则上被聚类和排序在同一集团的样方所代表的群落类型为一个放牧演替阶段 。
主分量分析的二维累积贡献率各群落均超过 76 % (表 1 ) , 其中贝加尔针茅 一羊草群落达 8 % 。
表明 : (1) 所选的 10 种植物能较好地反应群落的放牧压梯度 。 (2 ) 10 维空间的信息在 2 维空
间内即可得到较好的表达 , 降维排序的结果是可靠的。
3 结果与分析
3
.
1 退化演替阶段的划分
数值分类和排序是研究群落相互关系的两个重要途径 , 两者取长补短 , 互相修正 , 为分析
1”-奋Jl分,
,。-”二六”月
石,.d砚
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9 2 飞朋 , 〕钩 州 , 5 , 下 9 1
图 1 贝加尔针茅一羊草群落聚类分析树系图
F 19
.
1 T he d e n d ro g r a m o f 。lu s r e r a n a lys is fo r S t i娜 ba ic a le n s i s毛约洲 u 、 ch i n es i s
e o m m u n ity in 阮n 即 e n G r a s la n d o f N or th ea s t .
复杂的群落现象提供可靠的依据 。 而聚类分析和主分量分析是两个具有严格数学基础 , 广泛
使用 , 并分别适用于分类和排序的主要方法 。 本文同时采用这两种方法 , 以样方 为实体 , 以样
方 内反映群落牧压梯度规律的主要植物种的重要值为属性参量 , 对松嫩平原五大草地群落类
型的放牧衰退过程进行了分类和排序 。 结果表明 , 两种方法的综合使用得到良好的效果 。
以贝加尔针茅 一羊草群落为例 (其他群落略 ) 。 聚类分析在距离系数 3 . 91 4 处将样方聚合
草 地 学 报 1 9 9 6 年
为 4 个集团(图 1) , 主分量分析结果也将样方排序为 4 个集团(图 2 )。 从排序图上可以看出 ,
排序的 4 个样方集团受 PC ; 轴和 Pq 轴的共同作用 ,
并以 PC I 轴为主 , 呈现出明显的梯度分布 。排序轴的正
方向代表着群落牧压轻的方向。分析原始样方资料 , 集
团 工P 为贝加尔针茅一羊草群落 ; n 。 为羊草一糙隐子草
群落 ; m 。为糙隐子草群落 ; W , 为冷篙群落 。这 4个集团
中 , 除少数样方外 , 如 12 、 19 、 5 0 、 5 6 、 6 1 、 6 5 、 6 6 、 5 3号 样
方 , 排序与聚类的结果基本趋于一致 (图 l) , 即 工。 二
工。 , n 。 = n 。 , m 。 二 m 。 , W 。 二 W c 。聚类分析结果更加
突出地说明群落放牧类型的划分 , 而主分量分析主要
显示群落放牧退化的空间动态 , 同时聚类分析对主分
量分析各集团的划分界限具有一定指导意义 。从图 1和
图2 中也可以看出 , 某些样方所属集团位置与原始调查
时所采取的梯度顺序有一定差异 , 如 12 、 25 一 29 、 39 、
57
、
65
、
6 9
、
8 2号样方 , 说明放牧退化类型有局部的镶嵌
性 ;而大多数样方的归属位置与实际调查的梯度顺序
基本一致 , 说明群落牧压梯度从总的趋势仍是明显的。
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图 2 贝加尔针茅一羊草群落 PC A 排序图
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表 2 各群落放牧退化演替阶段的划分结果
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群 落
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放牧退化演替阶段
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o n al s tag e s o f g raz in g
轻 牧 中 牧 重 牧 过 牧
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贝加尔针 茅一羊草群
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ba l’a le o sis )、 糙隐子 (A . fr ig id d ) 、 羊草
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贝加尔针茅群落
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古 草 ( A r u n d in el扭
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糙 隐 子 草 ( C .
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羊草 (L . ‘人in es i、 )
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第 4 期 杨利 民等 : 松嫩平原主要草地群落放牧退化演替阶段的划分
根据聚类分析和主分量分析的结果 , 松嫩平原 5 个主要草地群落的放牧退化演替过程均
可划分为 4 个集 团 。 将划入各集 团的样方叠加 , 按重要值顺序排列植物种。 依据 Pc A 排序
图 、原始数据资料 、 实地 野外观察及有关文献 (昭和斯图等 19 87; 李永 宏 19 8 ; 王 仁忠等
1991 )
, 将 4 个样方集团命名为轻牧 , 中牧 , 重牧和过牧 4 个放牧退化阶段 , 每个群落各阶段重
要值在前三位植物种见表 2 。
3
.
2 随着放牧压力的加重 , 群落主要植物种的优势地位则发生明显的替代变化 。 以贝加尔茅
一羊草群落为例说明如下 (图 3 ) :
5
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一 羊草 L卿m u 、 c入in e n sis
一 贝加尔针茅 S tiP a ba ic a le n sis
一 糙隐子草 C le isto g e n e s s叮u a ro sa
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重牧
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过牧
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图 3 贝加尔针茅一 羊草群落放牧干扰下主要植物种群优势度替代变化
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.
3 T he v a ri ou
s 。ha n g es o f d o m in an ts o f the m ain p la n ts o f S ti加 ba ica le , s : s毛卿阴 “ 、 。hin e sis
co m m u n ity g raz in g d is tu rba n e e in 阮n即en G r a s la n d o f N o rt e a st .
3
.
2
.
1 在轻牧阶段 , 由于受放牧干扰较小 , 高大的丛生禾草植物层片一贝加尔针茅 , 根茎禾草
层片一羊草 、野古草和拂子茅等喜食性较高的植物种类仍保持一定的优势 , 有较高的生产力水
平 , 植被盖度达 60 一 80 % , 群落垂直结构复杂 , 可分为三个层次 : 第一层以贝加 尔针茅为主 , 其
生殖枝高度达 SOc m 以上 ;第二层以羊草 、野古草 、拂子茅等占优势 , 离度在 50 一 6 0 c m 之间 ;第
三层由低矮的丛生小禾草层片组成 , 主要种类有糙隐子草和 塔草(K , Zer ia 。ri stat a )等 , 平均
高度 1 0 一 2 0 e m 。
3
.
2
.
2 在中牧阶段 , 群落上层建群优势种的竞争受到牧压抑制 , 下层比较耐牧的低矮小丛生
禾草层片得到发展 , 双子叶杂类草(主要是豆科 、菊科和蔷薇科等)和低矮的葱类植物侵入或发
展 , 植被的盖度有所下降 , 但密度相对增加 , 群落的景观高度明显下降 , 一般不超过 50 c m , 垂直
结构趋向简化。
3
.
2
.
3 在重牧阶段 , 由于牲畜长期 、频繁的啃食 、践踏等强烈的牧压干扰 , 食 口性较好的植物
种受到明显抑制 , 而丛生的小禾草植物 (主要是糙隐子草 )在采食刺激下其无性系生长更加旺
盛 , 尽管株高生长势受到一 定抑制 , 但分萦数 明显增加 , 与轻牧阶段相 比 , 分孽数平均增 加
24 5 %
, 从而成为重牧阶段的优势种 。 另一方面 , 由于牲畜的频繁作用 , 植被盖度明显下降 , 一
般不超过 40 % , 地面裸露面积增大 , 土壤环境 沙化 、旱化 , 黄篙 (A rt e m is a 、co par ia ) 、火绒草
(2金。n t o户双 iu m leo n ro pod io id e s )、细叶萎陵菜(凡te n rizza m u ltif j a ) 、冷篙等适应干旱沙质环
草 地 学 报 1 9 96 年
境的植物明显增多。
3
.
2
.
4 在过牧阶段 , 土壤 、植被环境更趋恶化 , 加上小禾草植物成为动物啃食的主要对象 , 因
此种群发展受到严重制约 , 其优势地位开始衰退 , 更加耐牧的根茎型低矮杂类草 一寸草苔相对
得到较大发展 , 小半灌木层片一冷篙 、百里香(Th ym u : se rP h) llu m )、 兴安胡枝子 (Le sPe d eza
da vu ri ca )和细叶胡枝子 (L . he d 笋a ro ides )等以及一 、二年生植物 一狗尾草(& ta ri a v ir idi 、 ) 、黄
篙等大量侵入 , 而有毒的丛生火柴头花(St el era ch a m a ej as m 。 )成为过牧阶段的景观标志 。
3
.
3 综上所述 , 随着牧压强度的变化 , 草原植物群落的各植物种功能地位的变化与其生态生
物学特性标准动物的取采食行为有密切相关 。 一般来说 , 根茎型禾草有较强的耐牧性 , 以 贝加
尔针茅一羊草群落在不同牧压梯度下的变化为例 , 可以看出 , 羊草种群的放牧衰退势明显低于
贝加尔针茅 , 特别是在中度放牧阶段 , 羊草的优势度水平呈相对增加的趋势(图 3 )。 由于根茎
型禾草的无性繁殖旺盛 , 其根茎隐于地下不易遭到动物的破坏 , 尽管采食作用抑制或减少了种
群的有性生长 , 但无性繁殖仍可保证其相对较高的种群增长势。 在较大的放牧压力下 , 由于动
物的采食行为加上践踏作用导致土壤坚实 , 加重 了对无性繁殖的不利影响 , 使其优势急剧下
降。 而在更大的放牧干扰下 , 小丛生禾草层渐趋繁盛 , 一方面由于低矮的植物特性在某种意义
上限制了动物的采食行为 , 另一方面与其较高的繁殖能力有关 。 一般来说 , 放牧有利于加快草
原生态系统的物质循环进程 , 而小型 、物质贮藏量低 、生长或无性繁殖势较强的植物与演替过
程相适应 , 根茎型禾草和小丛生禾草不同程度地具备了上述生态学的特征 , 使其在放牧地上占
据了主动地位。 小半灌木层片的冷篙和百里香等在更加进 化的意义上成为过牧场上的成功
者 , 一方面通过甸甸生长和茎上不定根的不断分化扩大其群体 , 另一方面以花期特异的气味来
干扰动物的制采食行为 , 增加其有性繁殖机会 。
参 考 文 献
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李世英 、 肖运峰 , 19 64 , 内蒙古呼盟莫达木吉地区羊草草原放牧演替阶段的初步划分 , 植物生态学与地植物
学丛刊 , 3 (2 ) : 2 0 0 一 2 1 7
李永宏 , 1 9 88 , 内蒙古锡林河流域羊草草原和大针茅草原在放牧影响下的分异和趋同 , 植物生态与地植物
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D iv is io n o n D e g en e ra te S u c c e ss io n a l Sta g e s o f M a in G r a s sla n d
C o m m u n ities fo r G raz in g in th e S o n g n e n P la in o f C h in a
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(Jilin A g r ie u lt u r a l U n iv e rs ity
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G ra s la n d e o m m u n ity : G ra z in g s u e e e s io n a l s ta g e s : Clu s t e r a n alysis ; Pr in e ip al
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