全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (4) : 251～ 257
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
中国近缘野生大麦醇溶蛋白的遗传多态性研究Ξ
唐慧慧　丁　毅ΞΞ 胡耀军ΞΞΞ
(武汉大学植物发育生物学教育部重点实验室, 武汉　430072)
摘　要: 随机选取来源于中国西藏 24 个不同行政县的 181 份近缘野生大麦材料, 其中包括 47 份六棱野生大麦、
134 份二棱野生大麦。选用青藏高原的二棱野生大麦 (W 2)、欧洲的代表品种Betzes 大麦及以色列的二棱野生大麦
( Is)作对照。利用A 2PA GE (A cidic2po lyacrylam ide gel electropho resis)法进行了醇溶蛋白遗传多态性的研究。结果
表明, 184 份供试材料共得到 60 种不同的电泳图谱, 说明西藏近缘野生大麦醇溶蛋白遗传多态性非常丰富。其中有
38 种图谱为单一材料所独有, 以 ZYM 0019 和 ZYM 1488 材料为代表的 2 种醇溶蛋白图谱占供试材料的 2913% , 在
西藏分布较为普遍。聚类分析表明地理环境相似的地区有着相似的图谱类型, 图谱类型与地理生态环境具有一定
的相关性。讨论了中国近缘野生大麦醇溶蛋白的多态性与地理分布的关系, 以及栽培大麦的起源中心等问题。
关键词: 醇溶蛋白图谱; 中国近缘野生大麦; 遗传多态性
中图分类号: Q 346　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0420251207
Genetic Polym orph ism of Horde in in W ild Rela tives
of Barley from Ch ina
TAN G H u i2H u i, D IN G Y i, HU Yao2Jun
(K ey L abora tory of M O E f or P lan t D evelopm en ta l B iology , W uhan U niversity , W uhan　430072, Ch ina)
Abstract: U sing A 2PA GE, genet ic po lymo rph ism of ho rdein w as analyzed among 181 w ild rela2
t ives of barley from 24 differen t coun t ies in T ibet, including 47 six2row ed w ild rela t ives of barley
and 134 tw o2row ed w ild fo rm s. T h ree barleys that cam e from Q inghai P rovince of Ch ina, Eu rope
and Israel respect ively w ere u sed as con tro ls. T he ho rdein pat tern s show ed a very large varia t ion.
60 types of ho rdein pat tern s w ere ob ta ined from the tested m ateria ls and 38 m ateria ls had their u2
n ique pat tern s respect ively. T he resu lts revealed that 184 m ateria ls w ere clu stered in to 3 m ajo r
group s. O ne m ajo r group had on ly tw o m ateria ls. Tw o types of ho rdein pat tern s that w ere rep re2
sen ted by ZYM 0019 and ZYM 1488 w ere w idesp read and abundan t in T ibet, and abou t 2913 per2
cen t of the tested m ateria ls had these pat tern s. T he findings suggested a co rrela t ion betw een
hodein pat tern s and geograph ic environm en t. Fu rthermo re, the o rig in of cu lt iva ted barley w as dis2
cu ssed.
Key words: Ho rdein pat tern; W ild rela t ives of barley from Ch ina; Genet ic po lymo rph ism
　　中国青藏高原具有丰富的近缘野生大麦, 在研
究大麦的起源、进化、分类等理论以及大麦资源的应
用方面具有重要的地位和价值。多年来, 国内外学者
已对中国近缘野生大麦开展了形态分类学[1 7 ]、酯
酶同工酶[8 10 ]、染色体显带[11, 12 ]、DNA 含量测定[13 ]
与RA PD 分析等研究[14 ] , 这些工作为阐明中国近缘ΞΞΞΞΞΞ 访问学者。现在工作单位: 湖南湘潭师范学院。通讯作者。E2m ail: yid ing@w hu. edu. cn收稿日期: 2001212211, 修回日期: 2002201225。基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (N o. 39670051) , 教育部骨干教师计划资助项目。　作者简介: 唐慧慧 (1977- ) , 女, 湖南人, 硕士, 研究方向为植物细胞分子遗传学。
野生大麦的起源与进化、遗传与育种积累了有用的
资料。
一些学者认为中国西藏和埃塞俄比亚是世界栽
培大麦的两大起源中心, Zem ede A sfaw (1989) 曾对
产于埃塞俄比亚 10 个省的 300 份大麦进行醇溶蛋
白的多态性研究, 结果表明醇溶蛋白的变异程度较
形态上的变异更大[15 ]。研究醇溶蛋白多肽的遗传多
态性, 对进一步阐明大麦自然群体的遗传与进化, 品
种鉴别, 以及改良醇溶蛋白以提高籽粒营养价值具
有理论与实践意义。湛小燕等 (1991)曾对我国大麦
醇溶蛋白进行过多态性研究, 但多为栽培大麦, 仅有
10 份近缘野生大麦[16 ]。迄今为止, 尚未见到侧重于
中国青藏高原近缘野生大麦醇溶蛋白研究的正式报
道。笔者尝试研究中国近缘野生大麦醇溶蛋白的遗
传多态性, 并探讨其与地理环境分布的关联, 为阐明
中国近缘野生大麦的起源和进化, 积累新的资料和
数据。
1　材料和方法
1. 1　材料
供试材料均由中国农科院作物品种资源研究所
马得泉研究员提供。共 181 份产于中国西藏高原的
近缘野生大麦, 其中包括 47 份六棱野生大麦, 134
份二棱野生大麦。这些材料来源于西藏 5 个地区及
1 个市, 共包括 24 个不同县, 见表 1。以随机的方式
进行取材, 材料编号按《中国近缘野生大麦遗传资源
目录》[17 ]的统一编号。此外, 还采用了青藏高原的二
棱野生大麦 (W 2) , 欧洲的代表品种Betzes 大麦及
以色列的二棱野生大麦 ( Is)作对照。
表 1　181 份中国近缘野生大麦材料在西藏的来源地
T able 1　O rigin of 181 w ild rela t ives of barley from T ibet
市或地区
C ity o r P refectu re
材料数
N um ber of m ateria ls
所占比例 (% )
Percen tage
材料来源地 (县)
Sources (County)
拉萨市
L asa 15 8
墨竹贡卡, 尼木, 堆龙得庆
M ozhugongka,N im u,D uilongdeqin
阿里地区
A li 16 9
普兰, 札达
Pulan, Zada
日喀则地区
R ikaze 33 18
南木林, 日喀则, 定日
N anm ulin, R ikaze,D ingri
山南地区
Shannan 59 33
措美, 曲松, 隆子, 乃东, 扎囊, 加查, 琼结, 错那, 洛扎
Cuom ei,Q usong, longzi,N aidong, Zanang, J iazha,Q iongjie,
Cuona,L uoza
林芝地区
L inzh i 20 11
米林, 朗县, 工布江达
M ilin,L angx ian, Gongbujiangda
昌都地区
Changdu 38 21
昌都, 左贡, 芒康, 察雅
Changdu, Zuogong,M angkang, Chaya
1. 2　方法
1. 2. 1　醇溶蛋白的提取　参照邵锦震等的 A 2
PA GE 方法[18 ] , 稍有改进。取单粒种子, 去胚, 锤碎
至粉末状, 转移到 115 mL 的 Eppenderf 管中, 加入
013 mL 提取液 (内含 25% 22氯乙醇, 1% 巯基乙醇
和 1% 甲基绿。)于 25℃提取 24 h, 在 8 000 röm in 下
离心 10 m in, 取上清液, 保存于密封 110 mL 小管
中, 放入冰箱中备用。
1. 2. 2　溶液的配制和凝胶制备　凝胶缓冲液:
110 g甘氨酸, 20 mL 冰醋酸, 60 g 尿素, 110 g 抗坏
血酸, 0105 g 硫酸亚铁用蒸馏水配成 1 000 mL ,
pH 312。电极缓冲液母液: 410 g 甘氨酸, 40 mL 冰醋
酸, 用蒸馏水配成 1 000 mL (用时稀释 10 倍)。18%
凝胶溶液: 17155 g 丙烯酰胺, 0145 g N , N 2亚甲基
双丙烯酰胺, 用凝胶缓冲液溶解并定容至 100 mL。
采用D YY2Ë 24B 型电泳槽 (北京六一仪器厂) , 每 板灌胶 26 mL , 加入 016% 过氧化氢溶液 40 ΛL , 聚合时间约 10 m in。1. 2. 3　加样和电泳　在上下电泳槽中加入已稀释的电泳缓冲液约800 mL , 每个样品槽加样10 ΛL , 在100 V , 10 mA 下预电泳 15 m in, 待样品槽中样品全部进入胶板后, 调节电压至 300 V , 电流为 30 mA ,共电泳 4 h。1. 2. 4　染色和拍照　电泳结束后, 将胶板转移至由5 mL 1% 的考马斯亮蓝 R 2250 无水乙醇溶液和100 mL 10% 的三氯乙酸溶液组成的混合液中, 固定染色 24 h 左右, 染色后的胶板用清水冲洗干净后拍照, 将胶板转移至 10% 的三氯乙酸中保存。1. 2. 5　统计分析　采用“021”系统记录谱带, 有带的记为 1, 无带的记为 0, 以 Jaccart 相似系数为基础, 以不加权成对算术平均法 (U PGM A ) 进行聚类分析, 整个运算在 PH IL IP 315c 软件包中运行。
252 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
2　结果与分析
2. 1　醇溶蛋白的遗传多态性
181 份产于中国西藏的近缘野生大麦和 3 份对
照材料的醇溶蛋白电泳图谱表现出了很大的变异,
即呈现出醇溶蛋白多肽的遗传多样性。反映在各种
材料间电泳图谱带型上有相同的和不同的深浅条
带, 这是编码醇溶蛋白的基因位点上的多态性的表
现特征。184 份供试材料, 共出现了 60 种不同的电
泳图谱, 其中有 38 种图谱为单一的材料所独有, 而
其他的 22 种醇溶蛋白图谱则分别包含多份材料, 少
的含 2 份材料, 多的则达 30 份材料。例如图 1 所示,
在同一电泳胶板中, 24 份不同的材料可得到 12 种
不同类型的醇溶蛋白电泳图谱。其中第 6、7、8、12、
1. W 2; 2. ZYM 0108; 3. ZYM 0140; 4. ZYM 0957; 5. ZYM 0146; 6.
ZYM 0029; 7. ZYM 1733; 8. ZYM 1823; 9. ZYM 0969; 10. ZYM 0968;
11. ZYM 1826; 12. ZYM 1829; 13. ZYM 0002; 14. ZYM 0971; 15.
ZYM 0970; 16. ZYM 0001; 17. ZYM 1898; 18. ZYM 1893; 19.
ZYM 1891; 20. ZYM 1868; 21. ZYM 2271; 22. ZYM 4164; 23.
ZYM 1833; 24. Betzes
注: ZYM 为中国野生大麦编号的缩写
图 1　大麦醇溶蛋白电泳图谱
F ig. 1　Ho rdein electropho resis pattern
13、22、24 泳道分别各为 1 种图谱; 第 2、5 泳道 2 种
不同的材料, 得到相同的 1 种图谱; 第 4、11、15 泳道
的 3 种不同的材料和第 3、18、19 泳道的 3 种不同材
料, 分别为 2 种不同的图谱; 第 10、14、20、23 泳道的
材料和第 1、9、17 和 21 泳道的 4 种不同材料又分别
为另 2 种不同的图谱 (图 1)。在这 60 种不同的醇溶
蛋白图谱中以 ZYM 0019 为代表的醇溶蛋白图谱共
有 24 份材料, 占供试材料的 13% , 这些材料所处地
理位置分布较广, 除西藏那曲地区以外的各个地区
均有分布, 包括从阿里地区南部 (北纬 30°左右) 至
昌都地区北部 (北纬 32°左右) 一线的普兰、措美、米
林、昌都、曲松、扎达、尼木、芒康、琼结、察雅、错那、
工布江达、日喀则、定日等 14 个县 (图 2)。而以
ZYM 1488 为代表的醇溶蛋白图谱共有 30 份材料,
占供试材料的 1613% , 但其分布不及 ZYM 0019 型
图谱材料广, 主要分布在拉萨市附近郊县与日喀则
县, 而在尼木县与定日县所取材料中, 表现此类图谱
的占大多数。在尼木县随机选取的 9 份材料, 有 7 份
材料属于此类醇溶蛋白图谱。以上 2 种类型的图谱,
占据了供试材料的 2913% , 说明这 2 种图谱在西藏
分布较为普遍, 是中国近缘野生大麦醇溶蛋白图谱
类型的主要代表类型。
在我们获得的60种醇溶蛋白图谱中, 由于决定
醇溶蛋白基因的不同表达, 使各带型中的电泳条带
的迁移率和条带数目各不相同。经分析比较, 有的条
带出现的频率高, 有的条带出现的频率低。我们仅统
计重复性好、染色深而清晰的主带, 按其迁移率由小
到大排列编号, 共出现16条迁移率不同的主带。比较
这 16 条主带在二棱与六棱野生大麦中出现的频率,
由表2可见, 第8、10、11、16号条带在二棱野生大麦中
出现的频率较六棱野生大麦出现的频率高。第12、
13、14号条带基本上在所有的供试材料中都出现, 第
352　第 4 期　　　　　　　　　　　　唐慧慧等: 中国近缘野生大麦醇溶蛋白的遗传多态性研究
图 2　供试 181 份中国西藏近缘野生大麦的地理分布
F ig. 2　D istribu tion of 181 w ild rela t ives of barley in T ibet
表 2　醇溶蛋白主带在二棱、六棱大麦及所有供试材料中出现次数及频率
T able 2　T im es and frequency of m ajo r bands of ho rdein occurring in tow 2row ed, six2row ed and all the barleys
主带的次数及频率
T im es and frequency
of m ajo r bands
醇溶蛋白主带编号　　N o. of ho rdein m ajo r bands
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
二棱野生大麦中出
现的次数及频率
T im es and frequency
in two2row ed barley 4634% 4130% 4836% 8261% 21% 11989% 7757% 8261% 86% 7153% 5440% 134100% 13097% 13399% 10075% 2720%
六棱野生大麦中出
现的次数及频率
T im es and frequency
in six2row ed barley 1430% 1530% 2042% 2553% 24% 4493% 2451% 2349% 36% 1736% 817% 47100% 47100% 47100% 3778% 613%
所有材料中出现的
次数及频率
T im es and frequency
in all the m aterials
60
33%
56
31%
68
38%
107
59%
4
2%
163
90%
101
56%
105
58%
11
6%
88
49%
62
34%
181
100%
177
98%
180
100%
137
76%
33
18%
5、6号条带出现的频率最低, 而其余各主带在二棱和
六棱野生大麦中出现的频率是大体一致的 (表2)。
2. 2　醇溶蛋白图谱的聚类分析
用 PH IL IP 软件包中的不加权成对算术平均法
(U PGM A )法对 60 种图谱类型彼此条带带型之间
的相似系数进行聚类分析。从聚类图 (图 3) 中可以
将 60 种图谱类型聚成三大类: 第一类为 ZYM 0968
和 ZYM 0963, 两份材料所产生的特有图谱, 这两份
材料来自西藏日喀则地区的定日县, 都为六棱野生
大麦, 所处海拔高度较其他所有材料都高, 为
3 800～ 4 300 m , 这 2 种材料独特的醇溶蛋白图谱聚
在一起, 可能反映出其较高的海拔及其特殊的生态
环境条件, 对醇溶蛋白基因的表达有重要影响; 第二
类由 27 种图谱类型组成, 共有 96 份材料, 如上已述
其中典型是 ZYM 0019 为代表的图谱类型, 包括了
24 份材料; 第三类由 31 种图谱类型组成, 共有 86
份材料, 其中最有代表的是 ZYM 1488, 有 30 份材料
属于这种图谱类型, 在这种类型中, 3 个作为对照的
材料中, 以色列二棱野生大麦与中国近缘野生大麦
的遗传距离显然较大多数中国近缘野生大麦之间的
遗传距离要远得多, 这与用RA PD 标记和同工酶及
形态标记研究所报道的结果相一致[8 10, 14 ]。而对照
材料欧洲栽培大麦 Betzes 大麦与来自加查县的
ZYM 0045 材料及来自定日县的 ZYM 0215 材料有
452 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
ZYM (zhong ye m ai)“中野麦”代表中国野生大麦代号, 聚类图中材料后的括号内的数字表示具有同样图谱的材料份数
ZYM rep resen ts w ild barley in Ch ina. T he num ber in the paren thesis rep resen ts the num ber of m ateria ls w ith the sam e
ho rdein pattern.
图 3　根据醇溶蛋白的多态性, 采用 UPGM A 法绘制的中国野生大麦聚类图
F ig. 3　Group ing m app ing of w ild barley of Ch ina acco rding to ho rdein po lymo rph ism using U PGM A
着相同的醇溶蛋白图谱, 且较大多数中国近缘野生
大麦之间的遗传距离要近。在醇溶蛋白聚类图中, 二
棱野生大麦与六棱野生大麦之间没有明显的区别界
限, 有些二棱野生大麦与六棱野生大麦的醇溶蛋白
图谱完全一致, 有些则二者聚在一个大类中。这说明
棱形性状与醇溶蛋白没有必然的联系, 是两个互为
独立的性状。
552　第 4 期　　　　　　　　　　　　唐慧慧等: 中国近缘野生大麦醇溶蛋白的遗传多态性研究
3　讨论
3. 1　中国近缘野生大麦醇溶蛋白的多态性与地理
分布的关系
一般认为栽培大麦的遗传类型和基因频率的分
布因地区生态条件而不同。本研究表明, 中国近缘野
生大麦的醇溶蛋白带型分布与地理环境存在一定的
相关性。中国近缘野生大麦主要分布在西藏北纬
28°～ 30°左右, 西至东经 80°的札达, 东至西藏东部
连界 (东经 100°左右)的广大地区 (见图 2)。该地区
的近缘野生大麦占我国近缘野生大麦的 9214% [19 ] ,
本实验所用材料都产于此地区, 而且该地区也是西
藏栽培大麦的主要分布区。醇溶蛋白图谱分析表明,
以 ZYM 0019 材料为代表的醇溶蛋白图谱及以
ZYM 1488 材料为代表的醇溶蛋白图谱在西藏的分
布较为普遍。而西藏日喀则地区定日县的ZYM 0968
与 ZYM 9963 两材料, 其醇溶蛋白图谱较为少见, 可
能与该地特殊的生态环境有关。另一方面也可能因
为取材较少, 或由于“遗传漂变”所造成。而在尼木县
与定日县所取材料中, 表现出 ZYM 1488 材料醇溶
蛋白类型的材料占大多数, 说明此类醇溶蛋白图谱
可能较适应该地的地理生态环境, 这是长期选择与
进化的结果。
N evo 等指出, 野生大麦醇溶蛋白基因表型的显
著分化与土壤类型及地形存在相关。湛小燕等的研
究表明, 不同农家大麦品种受Ho r2 编码的B 醇溶
蛋白带型也有一定的地理分布区域[16 ]。本研究结果
也说明中国近缘野生大麦在地理环境相似的地区有
着相似的图谱类型。醇溶蛋白除作为储存氮源外, 不
承担重要的生理功能, 为选择中性, 可以忍受较多的
突变[20 ]。而本研究表明, 中国近缘野生大麦的分布
受一定的地理环境的影响, 这可能是由于附带“选择
效应”。即当与醇溶蛋白基因连锁的其他基因所决定
的性状, 如抗黄锈病, 抗白粉病, 受到选择时, 客观上
造成了醇溶蛋白带型的分布与地理环境相关[21, 22 ]。
3. 2　醇溶蛋白多态性与栽培大麦起源中心
西藏近缘野生大麦在栽培大麦起源与进化过程
中占有很重要的地位。有关栽培大麦起源的各种学
说和西藏近缘野生大麦都有密切的联系。T aka2
hash i, C. R [23 ]和 Kon ish, T (1986) 根据大麦基因分
析结果, 提出了东方型和西方型两种不同遗传型的
大麦区分, 这可以说是东方起源和西方起源学说的
根据。A
。
berg [2 ]、T akahash i 等人的论述是东方起源
学说的理论根据, 而东方起源中心是中国。徐廷文
等[24 ]根据我国栽培大麦一些农艺性状类型的地理
分布, 认为青藏高原可能是我国栽培大麦的初生基
因中心。
遗传多样性和显性基因频率高是起源中心的标
志。本研究表明, 随机选取的 181 份供试西藏野生大
麦共出现了 58 种不同类型的醇溶蛋白图谱。取样数
仅占已收集的中国近缘野生大麦数量 (2 584 份) 的
7% , 而绝大多数材料尚未进行分析研究, 并且在我
们的分析中没有考虑醇溶蛋白条带的浅染带, 若分
析更多的材料, 考虑更多的浅染带, 会得到更多的醇
溶蛋白图谱类型。可见西藏野生大麦醇溶蛋白类型
十分丰富。青藏高原的二棱野生大麦 (W 2)及以色列
的二棱野生大麦 ( Is) 均能在供试野生大麦材料中找
到与其醇溶蛋白图谱类型十分相似的材料。而欧洲
栽培大麦Betzes 大麦竟与 2 份供试材料有相同的
醇溶蛋白图谱。这进一步为西藏是世界栽培大麦起
源中心之一提供了又一个佐证。
致谢: 聚类分析得到中国科学院水生生物研究所何舜
平研究员及武汉大学生命科学学院杨凯同学的帮助。地图描
绘由武汉大学生命科学学院陈宝莲工程师和李松海同学完
成。
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