全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(3)：207～211
Journal of Wuhan Botanical Research
野黄瓜(Cucumis hystrix Chakr．)与 3种不同基因型栽培
黄瓜【C sativus L．)种间杂交及杂种鉴定
罗向东，戴亮芳，陈龙正，钱春桃，陈劲枫’
(作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京农业大学园艺学院，南京 210095)
摘 要：野黄瓜(Cucumis 盹 ，2n=24)为短 日照植物，因其与栽培黄瓜(C sativus，2n=14)花期不遇等杂交障碍
的存在而使种间杂交难以顺利进行。对野黄瓜短光照处理 4|D d以上，使得两者花期相遇，成功地进行了野黄瓜与
3种不同基因型栽培黄瓜(“二早子”、“长春密刺”和“NC4406”)的正反杂交 ，从中获得了 3种杂交组合的幼胚。采
用改良的方法对这3种基因型杂种胚进行胚胎拯救，再生频率达80％以上，其杂种的真实性通过植物学性状观察、
体细胞染色体计数和天冬氨酸转氨酶(从T)同工酶分析得到了证实。研究中还发现不同基因型杂种F。的育性存
在明显差异，其中以c ^t דNC4406”育性最高，花粉可染率达23．3％，是在二倍体水平上进行育种利用的良
好材料。
关键词：野黄瓜(Cucum／s hyar／x)；短光照；种间杂种 ；胚胎拯救
中图分类号：$642．2；Q943 文献标识码：A 文章编号：1000-47ox(2oo6)03-02o7·O5
Production and Identifcation of Interspecific Hybrids between Cucumis
hystrix Chakr．and Three Genotypes of sativus L．
LUO Xiang—Dong，DAI Liang-Fang，CHEN Long-Zheng，QIAN Chun-Tao，CHEN Jin-Feng’
(Nat／ona／研 ￡d6∞眦Iry ofCrop C．enaics and Gerln~ rt Enhancement，Colege ofHort／cu／ture，Nanj／rig fⅫ 龇 讧y，Nanjing 210095，China)
Abstract：‘Wild cucumbor’(Cucumis ，2n=24)is a short—day plant．The hybridization between
wild and cultivated cucumber(C．satlvus，2n=14)is hard to be made because of their diferential flower-
ing time．In the present study，the flowering time was synchronized by short day treatment of the C．， ￡r
for over40 days．Th e cIosses were made betw een C．hystr／x and three diferent genotypic cultivated CU-
cumbers(C．sativus CV．Changchun mici，NC4406，and Erzaozi)and the hybrid embryos were obtained．
Using our modifed emb ryo rescuing method s，the emb ryo regeneration frequency reached 80％ ．Th e three
interspecifc hybrids have been identified through啪 rpho10gical characterization，chmmo~me count and
aspartate aminotransferase(AAT)analyses．Varied levels of fertility were observed among these hybrids．
Th e stain ability of pollen grains in C．hystr／x×NC440 6 was 23．3％ 。highest in the varions comb inations，
which implied that the hybrid Cucumis t ×NC4406 mJight be a beter germplasm for transfering
exotic genes at the di ploid leve1．
Key words：Cucumis hystrix；Short day treatm ent；Interspecific hybridization；Embryo rescue
近年来，利用栽培黄瓜(Cucumis sativus L．，2n=
l4)与野黄瓜(C．hystrix Chakr，2n=24)间成功的种
间杂交，我们创制了一系列的种间中间材料[如人
工异源四倍体 (C．hytivus Chen&Kirkbride，2n=4x
=38)⋯、异源三倍体黄瓜(2n=3x=26) 和单体
异附加系(2n=2x=15) 等]。这些种间杂交资源
为实现将 C．hyar~(2n=24)的优良性状[如耐低温
弱光[4．5】、抗霜霉病 和枯萎病(未发表资料)等]向
栽培黄瓜转移奠定了重要基础，同时为研究基因组
进化及基因组剂量对基因表达的影响提供了良好研
究体系。
然而，由于种间杂交障碍和短日照植物C．^
在南京地区很难开花或推迟开花等原 因的存在，
C hystrix与栽培黄瓜之间的新基因型种间杂交一直
徘徊不前，以致我们过去所进行的有关种间杂交研究
都仅局限于一个基因型的杂交组合(C．hystrixד北
收稿 日期：2005-12-05，修回日期：2006-05-02。
基金项目：国家 自然科学基金资助项 目(30470120)；国家“863”计划项 目(2004AA241120)资助；Pickle Seed Research Fund of Pickle
Packer International，Inc．(2o04 -2oo6)。
作者简介 ：罗向东(1976一)，男，博士研究生，主要从事植物遗传育种研究，现工作单位为江西师范大学生命科学学院。
·通讯作者(Author of cor~pondence．E-mail：jfchen@ jau．edu．cn)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
京截头”) 。为了更好地开展 Cucumis属种间杂交
的相关基础研究和利用 C．hystri~的优良性状改良
黄瓜品种 ，本试验采用短光照处理和胚胎培养技术
相结合，拟解决栽培黄瓜和野黄瓜花期不遇和种间
杂交障碍等问题，同时培育更多新基因型种间杂种。
1 材料与方法
1．1 材料
本研究所用材料见表 1。所有材料都是经多代
自交保存的纯系材料。
表 1 研究所用的不同材料
Table 1 Cucumis species and varieties were used in the study
材料 类型 来源‘染 鏊目M aterials C．enotypes Source
c e
·1．南京农业大学蔬菜研究所；2．中国农科院蔬菜花卉所。
·1．Vegetable Research Institute．Nanjing Agricultural University．
2．Institute of Vegetable Crops and Flowers，the Chinese Academy
0f Agricultural Sciences．
1．2 方法
1．2．1 花期调控与杂交授粉 2004年 3月上旬将
不同生态型的黄瓜和 C．hy,tri~种子置于 28℃条件
下催芽，1—2周后定植于南京农业大学温室内。C．
hy,tri~定植 1周后(两叶一心期)，连续短光照处理
40 d以上，光照时间为9 h／d，即每天下午5：0o至次
日上午8：0o遮光，其它时间为自然光照。在开花前
一 天将野生种和黄瓜的雌雄花严格隔离，次 日上午
8：0o一9：0o进行人工授粉。授粉20—30 d后采收
果实进行胚胎拯救。
1．2．2 胚胎拯救与杂种植株再生 胚胎拯救参照
我们以前报道的方法进行L2 J，杂交果实用 75％的酒
精表面消毒后 ，在超净工作台上取出带有种皮的幼
胚，切除 1／2种皮的胚接种于 MS基本培养基添加
不同浓度的 BA(0—1．0 me／L)和蔗糖(15—6o g／
L)中，琼脂 8 g／L，光照2000—2500 b【，16 h／d，温度
(26±1)℃。无菌苗的芽在 MS+BA 1．0 me／L培养
基上增殖，丛生不定芽在 MS+BA 0．2 me／L上伸长
至约 1．0 cm时，取健壮、整齐一致的芽在 1／2 MS+
IBA 0．2 me／L上生根，驯化2周后定植于南京农业大
学实验农场。期间统计结实率、出芽率。
结实率 =结实的瓜数／座果瓜数。
1．2．3 植物学性状观察 随机选取种间杂种 F1及
其双亲各 10株进行植物学性状鉴定，观察第一朵雄
花和雌花的节位，花冠绒毛、果实和果刺的颜色；测
量每株上第 1、5、10、15和20节的主蔓直径、节间长
及叶柄长；采用重量法测定第 5、10、15和 20节的叶
片面积。果实成熟期 ，每株随机选取 2个果测定其
果实长、果实直径和果重。用 SPSS 11．0进行数据
分析。
1．2．4 细胞学鉴定 细胞学鉴定参照陈劲枫和钱
春桃 的方法 ，取驯化成活植株的卷须 (0．5—
1．5 cm)，冰水处理 24 h后，用 0．002 mol／L的 8一羟
基喹啉于 18℃下处理 4 h，卡诺固定液固定 24 h。
再于60℃下 1 mol／L HC1解离 10 min后 ，用 1％卡
宝滴染色2—5 min后敲片。镜检时取 30个分裂相
良好 的细胞进行染色体记数，用 Olympus显微镜
(BX-51)摄影。雄花盛开时，花粉活力以0．1％醋酸
洋红染色后的花粉可染率表示。
1．2．5 天冬氨酸转氨酶(AAT)同工酶鉴定 取田
间父母本、杂种F1植株展开的健康嫩叶各0．5 g，加
入 1 mL酶抽提液研磨。抽提液为0．1 mol／L的Tris—
HC1缓冲液(pH 7．5)，内含O．2％的巯基乙醇和10％
的蔗糖。研磨匀浆后在5 000 r／rain下离心10 min，
取上清液保存于一20℃冰箱中待用。采用垂直平板
聚丙烯酰胺凝胶电泳法，电泳过程和染色方法参照
何忠效和张树政的方法 J。参照黄瓜属中的AAT同
工酶已有的报道进行酶谱分析和命名 J。
2 结果
2．1 Cucmis属种间杂种 Fl的合成过程
2．1．1 短光照对 C hystrix花期调控的作用 经本
试验和此前的预备试验发现，短光照处理对诱导 C．
hy,tri~提前开花的效果非常明显。C．hystrix经连续
短光照处理 40 d后开始出现雄蕾，50 d后有少量的
雌蕾出现，65 d一75 d后开始有雌雄花开放(图 1：
B)，第一雌花节位在 20节左右。而不经短光照处
理的对照组，春季通常不开花(图 1：A)，或推迟到
10月下旬才有雌雄蕾出现，此时植株已生长 6个多
月，植株长有6o节以上，植株开始衰老，此时种间杂
交不易成功。
2．1．2 种间杂交与杂种胚的获得 C hystm 花期调
控的作用 我们利用短光照诱导提前开花的C．hy,一
trix与3种不同基因型的栽培黄瓜进行正反杂交，从
中获得了3个基因型组合的杂种胚，即“二早子”x
C．hystri~、 hy,tri~X“NC4406”和 hy,tri~X“长春
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第3期 『 东等 野麓瓜(Ct~ gs irix ch止 )与3种不同基醐型栽培莆瓜( ⋯ 1)种问杂尘及 种譬定 209
n
●
● ●
●
●
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A 世璺 址 n 野 曲m 株；B：蜥光 址 挺 野*m 样；c种 q杂种蛐ti,( I5)．D 杂种轴 再
， ft 泉 —F ±植株．}：朵种 F，日 表现 实．G 杂种 F一体 胞 体(2n；19)f x 300)
A I⋯ lh 1日hI day⋯ ⋯ ．Ⅱ hystri~af[e r~hurt day⋯ ．Ⅵ wed~ lier n q~wefing．I Eml bryl hybrid
( 1 5j．1j：R l fromthu y g emb ryo： ：Acelimati~d 虮 r：I PI I und lt ofl 『 l |=hylmI 1． ：
Metaph~ ch ⋯ 啪 ml ⋯ nc hybrid I，(2 = I9)(x 300)
图 1 Cuem~属种问杂种 F．培育过程爱其染色体鉴定
Fl l P dl 帆 ch∞ ⋯ ⋯ f 咄 }m矗 F1’n c }【“
密刺”(表 2)．而在其它3个组合的果实中没有得到
可见胚，均为单性结实果实 统计分析表明．0 ^
trix与栽培黄瓜杂交的座果率和结实率都较低，而
且杂交结实率因组合不同而异(表 2)。例如．以C
州^ 为母本，以栽培黄瓜为父本时，杂交授粉的庄
率都可达50％．但结蛮率和结实数(每个果的杂
种 数)基因型之 差异叫艟，其中以c ^rⅢ x
“NC4406”的结实宰蛀高．达 37 5％．结籽数为 9 2
个胚／粜；c hystrixדK春密刺”的结实率次之，达
22 2％ ．结 籽敬 为 8 5个 I~．／果；而 在 f hS~trix ×
— 早子”杂交果实巾}壁有获得可见胚，最后也没有
获得再生桶株 3 1、基因 组合的杂种胚在了叶期
就停止发育，约 0 5 3 (图 1：C)；此时大部分
组织器官都发育不健 ，并日很弱小．必须采用胚胎
拯救爿能获 得再生 精株
2 1 3 胚 胎拯 救与檀 株再 生 3个种 间杂交 组 合
的幼胚在超净工作台 卜取出束岳卣接用于胚胎拯
救 结果表明．不同激素浓度和蔗糖浓度配比的培
养基对幼胚培养的效果差异明显。较低浓度的 BA
(0 2 mr／L)和高浓度的蔗糖(60 I )有利于宣J胚
的进一步发育并能长出正常无菌苗。较高激素浓度
(火于i 0 m I )的培养基1 利于幼胚发育．常使幼
胚长成大量愈伤组织 通过各种组台培养基的筛
选，确定0 hystr~与栽培黄瓜的 可杂种幼肛培养
的程序 为：征 Ms+ 0 2 m 1 1l^ 十60 I 蔗糖上
培养 10 d，再转接到 MS基本培养基 培养 10—
15 d后 可长出正常的无菌苗；或者在 MS+BA
1 0 mg／L培养基上继续培养可增殖H{大量的丛生
芽(图1：D) 最后我们从这3个杂交组合的幼Ⅱ=[i中
都得到r再生植株．再生频率均可造 80％左右(表
2) 3种杂种的丛生芽经牛根驯比后，定植于南京
农业火学园艺实验地(圈I：E)
表2 3种不同基因型组台的种问杂交及其育性情况比较
Table 2 Re~ulIs of inte~pecifc hybridization d fe~ility
i⋯3 n‘，tvT，i n1mhlnations
： 苎 一．
： 霉 ⋯ “
2．2 Cucmis属种 间杂种 F．的 鉴定
2 2 I 植物学性状观察鉴定 驯化后的3个种间
杂种组台在田间生 妊旺盛，同一组合群体的再生植
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210 武 汉 植 物学 研 究 第24卷
株之间没发现有植物学性状的变异。田间观察发
现．c h)~trixד长春密刺”与C．h)~trixדNC4406”
的主要植物学性状相同或相似，其差异主要表现在花
粉可染性(分别为 10．5％和23．3％)和回交结实率上
(表2)，所以表3中只列出了杂种“二早子”×C hys—
trix和 C盼sf x“NC4,g~”及其双亲的田厨l生状。
从表 3可看出，种问杂种的主要植物学性状均
与其双亲差异明显，其主茎直径、节间长和真叶的大
小介于双亲之间；多分枝特’J生以及花冠绒毛呈棕色
的特点与父率 C．hystrix相同．不同于栽培黄瓜的寡
分枝和花冠绒毛为白色的特陡(表 3，图 I：F) 在
叶形和叶色上．种间杂种 F 不同于矮双亲．杂种 F
叶为戟形．叶为浅绿色，而亲本部为五角心脏形和墨
绿色 这些观察结果与我们以前报道的种间杂种的
植物学性状很相似，初步可确定这 3个新获得的材
料为真实的种间杂种。
袁 3 2个种间杂种F 及其亲本的植物学性状
Table 3 Horticuhural characteristi~,a of 2 hybrids F．mad their paren Ls
从表 2和表3中还可看出．杂种“二早子”×e
如 f 和 C．h)~trLxדNC4406”之间主要在植株长
势和雌雄配子育性上存在明显差异 在长势上．杂
种 C．hystrixד c44o6”生民更快，分枝数更多 在
育性上，通过花粉活力测验和回交实验发现，C hys—
trixדNC4406”的育性远高于其它杂种，包括我们
以前获得的 hystr／xד北京截头”(花粉可染率为
8． ％)0 并且 c h)ztrix x“NC4406”雌雄花均能
正常开放，尤其雌花特别多，几乎每一节部有 l～2
个雌花．大部分雌花都能正常结果，果实大小为中问
型，果形和果刺颜色等与c hystrix相同(图 l：f、)
而杂种F．“二早子”×C．hystri．~的雌雄配子都表现
为高度不育，即无雌花出现 雄花也常常在开放之前
就凋萎，也无正常可染色和萌发的花粉粒。
2．2 2 体细胞染色体计数鉴定 每一组合随机选
取 5棵植株进行鉴定，每棵植株都观察3O个以上分
裂相良好的分生细胞．发现每个细胞均有l9条染色
体(图1：G)。由于 c．hystr&的体细胞染色体数为
2n=24，栽培黄瓜为 2n=14，不同染色体基数的物
种杂交后代可用染色体计数直接鉴定 。种间杂
交后代 F．的染色体理论值为 2n=2x=19，我们的
实验结果与此完全相符，表明所获得的3种不同基
因型的杂种无菌苗为真杂种(图 I：E，F)。
2．2．3 天冬氨酸转氨酶(AAT同工酶鉴定) 在得
到的 AAT酶谱上(图2)，远缘杂交亲本 C hystrix和
3种不同基因型的裁士立黄瓜都表现出3条谱带，其中
b ( D E F “ A B ( 『) E F G A【1cle R0Ia Li c
no13i I__
f 一 一 三三一⋯ a! Iil ，
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A： h~trix “ 乇毒晦刺”；Ⅱ：￡h~trix x NtA406 C： 二早 子 x c1 h*str／x；D： l_种 C蛳 f u；E：敕
焙黄瓜 K眷辑刺“；F：栽培黄瓜“NC4406 c：栽培黄瓜“二早于”，右边箭头所指为杂舟带
^： hyxtrix x 船f cv．Ch~b<：hun mici；B：0岫 ×c ：v NC~ 06；C：c s~／t,us cv E⋯ ⋯ ‘
"^r ；I)：C k~trix；E：C satit~ cv．Chan~chunⅢ F： 删 ．NC4．~)5；G：C 础 f Y．E咄 I- ．The
⋯ cln 1he n t shr,w helerodime6c bands hybdds
图2 Cucumis属不同基因型种阃杂种 F，及其双亲的夭冬氨醴转氨酶同工蘸酶谱殛模式图
Fig 2 "lhe zymorgram patlems of aspar~ate amlnomansferase isozyme of 0 ．
C 删 ／v Ⅱnd their interspecific hybrids
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第3期 罗向东等：野黄瓜(cl删m h~tr／x Olakr．)与3种不同基因型栽培黄瓜(c sag／t,／~L)种间杂交及杂种鉴定 211
C． 和栽培黄瓜在 Aat．J和 Aat-2位点上均具
有多态性，而3种不同基因型栽培黄瓜的酶谱表现
完全一致。3种不同基因型的种间杂种 F。都各具
有7条谱带，并且谱带位置完全一致。种间杂种不
仅具有双亲所有的谱带，而且还表现出了2条双亲
所没有的杂合带(Aat·1-96和 Aat-2·104)，杂合带都
介于父母本同一位点的谱带之间，为典型的三带型
二聚体谱带。表明 AAT同工酶能有效地鉴定 C．
硪 与栽培黄瓜间的种间杂种，但不能区分不同
基因型的杂种 F，。
3 讨论
由于长期的定向选择和杂交商品种的广泛应
用，黄瓜栽培种的遗传基础 日益狭窄，其变异率仅为
3％ 一8％ [1
。 而且在栽培种中缺乏抗枯萎病、蔓枯
病和耐低温弱光等资源，以致对各种生物和非生物
胁迫的抵抗能力严重下降，从而对黄瓜生产构成了
巨大威胁 ¨。黄瓜近缘野生种 C． 拥有多种
栽培黄瓜所不具备的优良性状。因此 ，广泛开展 c．
打讧与不同基因型黄瓜的种间杂交对拓宽黄瓜栽
培种的遗传基础、改良黄瓜品种具有重要意义 J。
C．hystrix(2n=24)属于短日照植物且与栽培黄
瓜是具有不同染色体基数的物种。因其与栽培黄瓜
(C．sativus，2n=14)花期不遇等杂交障碍而难以顺
利进行种间杂交。本研究采用短光照处理、胚胎拯
救以及不同的鉴定方法相结合，成功地克服了各种
种间杂交困难，提高了 C． 与栽培黄瓜之间杂
交的效率，为以后有效地合成 C． 硪 与不同基因
型栽培黄瓜间的种间杂种奠定了基础。但是，光周
期诱导 C．hyu,／~提前开花仍比较费时，所以有必要
进一步探讨利用激素处理和化学处理等方法进行花
期调控。
比较这 3个种间杂种 F，的育性发现，正反交杂
种的育性差异明显，且以 C．hystr／x为母本时育性更
高，这与我们此前的研究结果 ¨以及棉花[1 、番
茄[1 等作物种间杂交的报道一致，即杂种 F，的育
性通常是以染色体基数大的物种作母本时更高。此
外，本研究还发现，同一杂交方向，不同基因型组合
的育性也差异明显 ，如 C．hystr~דNC4406”的育性
远高于 C．^ t ד长春密刺”的育性(花粉可染性
分别为 23．3％和 10．5％)，表明种间杂种 F 的育性
存在基因型差异。这也暗示着通过广泛开展 C．^ ．
tr／x与栽培黄瓜之间的种间杂交，有望筛选出具有
较高育性的种间杂交组合。而具有部分育性的种间
杂种 F。可直接用于回交，其所带有的外源有益基因
可通过染色体附加、置换、易位、插人等方式转移到
栽培黄瓜中。这对改 良栽培黄瓜的品质、抗性(抗
病、抗逆等)等均有极其重要的意义，值得进一步研
究和利用。
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