全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18( 6) : 466～470
Journal of Wuhan Botanical Research
关于木兰属厚朴组叶位的初步研究

傅大立1 赵天榜2 陈志秀2 戴惠堂3
( 1 中国林业科学研究院经济林研究开发中心　郑州　450003)
( 2 河南农业大学　郑州　450002)　　( 3 河南鸡公山国家级自然保护区　信阳　464133)
提　要　根据多年来对厚朴组树种的观测, 以及对厚朴芽、枝形态与解剖特征、枝型与叶位关
系的研究, 论述了厚朴组叶位问题, 提出该组树种春叶集生春枝上, 即春叶集生当年生枝基,
夏、秋叶在夏、秋枝上互生并有小形叶和畸形叶, 长萌枝、苗干叶互生的观点。这一结论纠正了
长期以来厚朴组“叶假轮状集生于枝端”的错误记载。
关键词　木兰属, 厚朴组, 叶位
中图分类号: Q944. 4; Q949. 72　文献标识码: A　文章编号: 1000-470X ( 2000) 06-0466-05
A STUDY ON THE LEAF SITE OF SECTION
RYTIDOSPERMUM OF MAGNOLIA
Fu Dali
1　Zhao Tianbang2　Chen Zhix iu2　Dai Huitang 3
( 1 Non-timber Forest ry Research and Dev elopment Center of The Chinese Academy of Forest ry　Zhengzhou　450003)
( 2 H enan Ag ri cultural Univ er si ty　Zhen gzhou　450002)
( 3 H enan J ig ongshan Mountain N ational N atur e R eserv e　Xinyang , Henan　464133)
Abstract　The results about the leaf site o f sect ion Ry tid osp ermum Spach o f Magnolia was
repo rted in this paper , which are different from that descr ibed by predecessor s. The r esults
show that the spr ing-leaves o f sect. Ry tidosp ermum ar e clust ered in spr ing-branches, which
means spr ing-leaves cluster ed in t he bases o f the br anches, but not the ends of the branches,
that the leaves o f the summer and autumn are alternat e, a lso are the leaves of seedling and
long sprouted branches. The r esults ar e v erified by the mo rpholo gy and anat omy of the bud
and branch.
Key words　Magnolia, Section Ry tidosp ermum , L eaf site
厚朴(Magnolia of f icinal is Rehd. et Wils. )及其变种凹叶厚朴( var. biloba Rehd. et
Wils. )是我国特有珍稀濒危树种, 为重要的经济、用材和观赏树种。其树皮——“厚朴”是
重要的中药材,也是我国传统出口中药材物资之一。厚朴在我国林业生产中占一定地位,
并在植物区系等多学科研究中具有重要作用。为促进厚朴的开发与利用,作者从 1987年
开始厚朴研究, 发现厚朴和凹叶厚朴的叶位与国内外一些重要文献著作中记载的厚朴组

收稿日: 1999-11-08,修回日: 2000-12-18。第一作者:男, 1965年 12月生,副研究员,从事林木遗传育种研究。
( sect . Ry tidosp ermum Spach)树种“叶假轮状集生枝端”〔1〕的结论截然不同。为进一步验证
和促进厚朴组树种形态特征描述的科学性与准确性,笔者开展了厚朴等叶位的观测与研
究,结果报道如下。
1　厚朴组树种叶位问题的提出
1753 年, L innaeus 发表了美国木兰(新拟) Magnolia virginiana L. 及其变种 var.
trip etala L. ; 1759 年, 他将该变种提升为种——三瓣厚朴(新拟) M . trip etala L. 发表。
1803年, Michaux 发表了大叶厚朴(新拟) M . macr op hy l la M ichx. 。1939年, Spach 以三
瓣厚朴为模式种创建新组——厚朴组(皱种组) section Ry tidosp ermum Spach,并将“叶集
生枝端”作为组的主要依据之一。1908年, Robinson和 Fernald〔2〕记载,大叶厚朴“叶集生
于平滑的枝端”。1913年, Rehder 等发表了厚朴 M . of f icinal is Rehd. et Wils.及凹叶厚朴
M . of f icinal is Rehd et Wils. var. biloba Rehd. et Wils. ,记载了厚朴和凹叶厚朴“叶集生枝
顶”〔3〕。1927年, Rehder 又重述了这一结论〔4〕,如厚朴“叶集生枝顶”、日本厚朴(M . obovata
Thunb. = M . hypoleuca Sieb. et Zucc. )“叶集生枝顶”、三瓣厚朴“叶长 12～60 cm, 集生于
枝端”等。厚朴组树种叶位的这一记载,后来被世界广大植物学家所接受。如 Railey〔5〕记
载,日本厚朴“叶集生枝顶”、三瓣厚朴“叶集生于枝端”等。陈嵘〔6〕在《中国树木分类学》中
记载,厚朴“叶簇生于枝端”、长喙厚朴(大叶木兰、贡山厚朴 M . rost rata W. W. Sm ith)“叶
聚生于枝顶”。《树木学》〔7〕记载,厚朴“叶集生枝顶”。《中国树木志》〔8〕记载,厚朴“叶大,近
革质, 7～9集生枝顶”、凹叶厚朴“叶坚纸质, 5～7集生枝顶”、日本厚朴“叶集生枝顶”。《云
南植物志》〔9〕记载, 厚朴“叶大, 聚生枝顶呈假轮生状”、凹叶厚朴“叶坚纸质, 5～7集生枝
顶”。《中国高等植物图钅监》〔10〕记载,凹叶厚朴“叶互生,因节间短而常集生枝梢”。《中国珍
稀濒危植物》记载,厚朴“叶 7～9枚集生枝顶”〔11〕。日本《植物图钅监》等专著〔12～18〕中记载,日
本厚朴“叶簇生小枝顶端”〔12〕、“叶螺旋互生枝梢,因其间隙小呈丛生状”〔13〕、“叶大形,集生
枝顶”〔14, 15〕、“叶互生,枝端丛生”〔16〕、“叶互生, 枝顶丛生”〔17, 18〕等。可见,厚朴组树种“叶假
轮状集生于枝端”的结论,早已为世界各国植物分类学家、学者所公认。
1991年,笔者根据多年对厚朴生育规律的观测研究, 首次提出“叶常集生于当年生枝
基部”的发现和论断,并随后作了多次记载〔19～23〕,阐述了关于厚朴“短枝叶集生枝基⋯⋯
长枝上春季初生叶集生枝基, 夏季叶在枝上互生,叶形小, 与春季初生叶截然不同”的观
点; 1993年, 田国行、王翠云发表的“厚朴年生育规律的研究”一文〔24〕,也多次阐述了与笔
者关于“厚朴春季初发叶簇生(当年生)枝基”,夏、秋枝叶“螺旋互生”相同的观点。
但是, 笔者关于厚朴叶位问题的阐述,并未引起木兰学界的认同。如陈宝木梁和 H. P.
Nooteboom
〔25〕仍承认厚朴组树种“叶集生于枝端”。《世界木兰》〔26〕记载, “厚朴组叶互生和
假轮状集生于枝端”。《中国植物志》〔1〕记载,皱种木兰组(厚朴组)“叶假轮状集生于小枝
端”。李捷在“木兰科植物的分支分析”〔27〕中记载,“厚朴组的叶是集生于小枝顶端,呈假轮
生状”。可见, 国内外一些知名植物分类学家、教授仍认为,厚朴组树种“叶假轮状集生枝
端”是正确的,而不承认笔者关于厚朴组叶位问题的观测与记载。
为进一步验证厚朴组树种叶位问题的科学性与准确性,笔者对厚朴芽、枝的形态与解
剖作了较为细致的研究。
467　第 6期　　　　　　　　　　　　傅大立等:关于木兰属厚朴组叶位的初步研究
2　厚朴芽的形态与解剖
根据笔者对厚朴、凹叶厚朴和日本厚朴等的观察表明,厚朴组树种芽的形态与解剖具
有共同的规律。现以厚朴为例, 加以介绍。厚朴芽按生理活动状态分为休眠芽和活动芽;
活动芽又分为叶芽、混合芽。叶芽又分为侧叶芽和顶叶芽。
2. 1　侧叶芽
侧叶芽是由二年生以上枝上休眠芽和当年生春枝或夏、秋枝上侧芽发育分化而成。芽
体分 2类:
芽体半球形、卵圆体形,通常较小,长 1. 5～5 mm ,径 1. 5～2. 5 mm ,先端钝
圆;芽鳞状托叶浅紫褐色,无毛。 芽体短圆柱形,稍大,长 5～8 mm ,从中部弯向枝条,或
成钩状,先端钝圆;芽鳞状托叶浅紫褐色,无毛。两类侧叶芽外部形态不同(图版Ⅰ: 1, 2) ,内
部形态解剖相同, 即芽鳞状托叶 1～2(～3) , 其内无显著的雏枝, 有小雏叶形成。
2. 2　顶叶芽
顶叶芽通常着生于细弱枝(径粗< 0. 7 cm )的顶端。芽体长狭椭圆体形、圆柱状锥形,
长 3～5(～6. 5) cm ,径< 1. 2 cm ,中部以上渐狭,先端长渐尖,直或稍弯,顶端钝圆;芽鳞
状托叶 2～3(～5) ,大形, 薄革质,从外向内渐薄,长 3～5(～6. 5) cm ,紫褐色或灰褐色,无
毛,表面被较密的微粒状突起,背面隆起,具长 1. 2～1. 5 cm、宽 1～3 mm 的雏叶柄,其端
具脱落小雏叶叶痕,痕迹以上有稍明显的 5～9条放射状细脉纹, 直达芽鳞状托叶上部的
边缘。顶叶芽形态特征(图版Ⅰ: 3)。有时粗壮枝上的顶叶芽,粗大, 从外形上很难与混合芽
形态相区别(图版Ⅰ: 4)。
厚朴顶叶芽的解剖(图版Ⅰ: 7)。顶叶芽的芽鳞状托叶通常 3～5, 从外向内由 10～17
雏叶和托叶(包括芽鳞状托叶)组成; 芽鳞状托叶长 4. 7～6. 5 cm, 革质,呈盔帽状态;雏叶
对折,第 1雏叶长 1. 0～1. 8 (～2. 0) cm,背面密被白绢毛,主侧脉明显可见; 雏叶呈现“小
—大—中—小”的变化趋势,通常 1～5雏叶干枯早落,不萌发成叶。芽鳞状托叶着生于母
枝的最顶端; 其内雏叶和膜质托叶着生于突细、尚未木质化的极短(约 3 mm)的雏枝上。
可见,厚朴春叶的雏叶已于 10月前在顶叶芽(包括混合芽)内分化而成。其内对折的雏叶,
向左向右均有。翌春,顶叶芽或混合芽破绽后,雏叶和雏枝迅速生长, 形成长1. 5～3. 0 cm
的春枝,其春叶 5～9(～14)集生其上(图版Ⅰ: 9～11)。春枝上新幼侧叶芽继续生长,形成
两次性枝(夏枝) , 其叶互生,即呈现出“春叶集生于当年生枝基”,而不是“叶假轮状集生于
枝端”(图版Ⅰ: 11)。有时形成新的花蕾及新枝(图版Ⅰ: 9, 10)。
2. 3　混合芽
混合芽均着生在粗壮枝(通常粗度> 1. 0 cm )的顶端,无侧生混合芽的发现。芽体椭圆
体形, 长 5. 5～6. 0 cm , 径 1. 6～2. 0 cm, 先端长渐尖, 顶端钝圆;芽鳞状托叶 3～5, 薄革
质,外面紫褐色,无毛,表面被较密的小粒状突起, 背面隆起,具长 1. 1～1. 5 cm, 宽 1. 0～
3. 0 mm,明显突起的雏叶柄, 柄端具脱落的极小雏叶痕,痕迹上面具 5～9条放射状稍明
显的细脉,直达芽鳞状托叶上部的边缘(图版Ⅰ: 5, 6)。
厚朴混合芽的解剖结果,与顶叶芽的解剖结果基本上相似,并有所区别(图版Ⅰ: 8)。主
要表现在:
混合芽芽鳞状托叶、雏叶和膜质托叶均较大、较长、较宽;  混合芽内雏枝、雏
叶、膜质托叶和雏蕾,以及新芽(后形成夏枝或新蕾及新枝)及其上线形雏蕾、雏叶均已出
468 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
现(图版Ⅰ: 8～10)。顶生雏蕾卵圆体形,长 1. 5～2. 5 cm、径 5～13 mm, 从基部向上渐狭,
具长渐尖头; 梗长 3～8 mm, 径 4～8 mm ,无毛; 雏蕾苞鳞、雌雄蕊及花被片, 均已分化定
数,其各器管清楚可见(图版Ⅰ: 8～10)。顶叶芽内雏枝、雏叶、膜质托叶均有, 但无雏蕾(图
版Ⅰ: 7)。
3　母枝、雏枝和当年生枝的形态与解剖
3. 1　形态特征
母枝(指二年生枝)因着生位置不同而有明显差异, 通常径 0. 5～1. 5(～2. 0) cm, 浅
灰褐色, 无毛,节间长 0. 5～6(～11. 5) cm , 稀达 15 cm 以上; 皮孔突出明显, 圆点状, 较
小;叶痕横椭圆形、近心形, 明显(图版Ⅰ: 1～11)。雏枝位于母枝的顶叶芽或混合芽内,是尚
未发育成木质化的极短的幼枝, 通常长0. 3～0. 5 cm, 雏叶密集其上(图版Ⅰ: 7, 8)。当年生
枝指当年形成的新枝, 据生长时期不同分 3种情况:
春枝,即母枝上顶叶芽或混合芽春
季萌发后,由雏枝发育而成(图版Ⅰ: 10)。春枝粗短,通常长 1. 5～2. 5(～3. 0) cm, 径1. 5～
2. 0 cm, 其春叶集生其上,叶痕大,明显突起,节间极短,比母枝和夏枝粗 1～2倍(图版Ⅰ:
9～11)。 夏枝,由春枝上新芽(图版Ⅰ: 10)或母枝、多年生枝上休眠芽发育而成(图版Ⅰ:
11)。 秋枝,由夏枝上侧芽生成,秋枝上有小形叶、畸形叶(图版Ⅰ: 11)。当年生夏枝和秋
枝的形态特征与母枝相似, 但皮色较浅,径较细。
3. 2　解剖特征
母枝横切面具明显的 2个年轮, 且周皮明显; 当年生春枝横切面具 1个年轮, 没有周
皮出现,其皮层厚 3～6 mm, 比母枝和当年生夏枝皮层厚 2～3倍;夏枝横切面具 1年轮,
无周皮发生; 雏枝仅有大量的薄壁细胞和形成层等细胞组成, 无明显的年轮出现。所以,厚
朴春叶集生当年生枝基,或集生于当年生春枝上是正确的,而“叶假轮状集生于枝端”结论
是错误的。
4　厚朴枝型与叶位的关系
4. 1　细弱枝类型
该类型枝通常长短不等,细弱,径< 0. 7 cm ,有 3种情况:
顶叶芽翌春萌发后,雏枝
基部 3～5苞鳞状托叶及其雏叶,通常早落,其内雏叶发育成正常叶片而集生于春枝上(图
版Ⅰ: 10, 11)。 春枝上新芽(图版Ⅰ: 10)形成夏枝,其上叶数不等,有线状畸形叶(早落)、小
形叶与正常叶,互生,绝无集生叶的发生(图版Ⅰ: 11)。 休眠芽形成的短枝,其上有互生的
畸形叶、小形叶与正常叶。
4. 2　粗壮枝类型
该类型枝依母枝的着生部位、粗细和立地条件不同,其长度差异极大, 通常长 5. 0～
50 cm ,有时达 100 cm 以上,径粗> 1. 0 cm 。有 3种情况:
粗壮春枝上新的侧叶芽或多
年生枝休眠芽,形成粗壮枝,其基部有互生的少数畸形叶、小形叶, 中部以上为互生的正常
叶(图版: 11)。 粗壮母枝侧叶芽或细弱枝上顶叶芽,翌春萌发后, 芽内能发育成正常叶的
雏叶展开后集生于春枝上, 其上夏枝或秋枝上着生有互生正常叶或小形叶及畸形叶(图版
Ⅰ: 11)。 多年生枝上休眠芽(包括嫁接的侧叶芽)形成的粗壮枝, 其上叶互生,叶形正常。
469　第 6期　　　　　　　　　　　　傅大立等:关于木兰属厚朴组叶位的初步研究
5　小结
厚朴母枝、春枝、夏枝,顶叶芽、侧叶芽及混合芽的形态与解剖,证实了笔者关于厚朴
组树种叶位的论断和结论是正确的,即厚朴组树种春叶集生于当年生枝基; 夏、秋枝叶互
生,并有小形叶和畸形叶;长萌枝、苗干叶互生, 通常无小形叶和畸形叶。纠正了长期以来
厚朴组树种“叶假轮状集生于枝端”的错误记载。
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470 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
傅大立等: 关于木兰属厚朴组叶位的初步研究 图版Ⅰ
Fu Dali et al .: A study on the leaf site o f sect ion Ryt idosp ermum o f Magnol ia Plate Ⅰ
1, 2.侧叶芽形态特征; 3, 4.顶叶芽形态特征; 5, 6.混合芽形态特征; 7.顶叶芽形态解剖(从外向内示苞鳞状托叶、雏叶及膜质托叶; 8.混合芽形态解剖(从外向内示苞鳞状托叶、雏叶及膜质托叶、雏芽与雏蕾) ; 9.母枝、春枝、叶、雌蕊群及新幼叶、新蕾; 10.混合芽破绽后春枝、幼叶、新芽和花蕾; 11.母枝、春枝上叶集生、夏枝、顶芽、秋枝及小形叶、畸形叶、正常叶
1, 2. Lateral leaf-bud morph ology; 3, 4. T ermin al leaf-bud morphology; 5, 6.M ixed bud m or phology; 7. T erm inal leaf-
bud anatomy; 8. M ixed bud morpholog y and anatomy; 9. Branch, spring branch , leaf , gyn oecium and n ew young leaf
an d f low er bud; 10. S pring bran ch, young leaf , new bud and f low er bud; 11. Clus ted leaves on branch and spring
branch , summ er branch , terminal bud, autumn branch , and smal l, abnormal and normal leaves