全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(３): ２８１~２９０
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ３０２８１
淡水刚毛藻目一新组合种及其系统发育分析
赵志娟１ꎬ２ꎬ 刘国祥１∗ꎬ 胡征宇１
(１. 中国科学院水生生物研究所ꎬ 武汉 ４３００７２ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘　 要: 作者于 ２０１２－２０１４年先后在湖北省采集到 ４株刚毛藻目的丝状绿藻ꎮ 经鉴定ꎬ 其形态特征和莫拉瓦刚
毛藻 Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｍｏｒａｖｉｃａ Ｇａｒｄａｖｓｋ􀆪 (１９８６)非常相似ꎻ 但相较于刚毛藻属各个种的形态ꎬ ４ 株藻体更接近黑
孢藻科的分类特征ꎮ 基于 ＳＳＵ和 ＬＳＵ ｒＤＮＡ序列构建的系统发育树显示ꎬ ４ 株刚毛藻目的丝状绿藻均属于黑孢
藻科拟湖球藻属(Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ)ꎮ 据此ꎬ 作者建议将该种名称作为一个新组合处理ꎬ 即莫拉瓦拟湖球藻 Ａｅ￣
ｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｍｏｒａｖｉｃａ (Ｄｖｏｒˇáｋ) Ｚｈａｏ ｅｔ Ｌｉｕ ｃｏｍ. ｎｏｖꎮ 拟湖球藻属仅含有 ３个种: 莫拉瓦拟湖球藻、 硬枝拟
湖球藻和棒状拟湖球藻ꎬ 其形态特征与湖球藻相近且易混淆ꎬ 故采用核基因组序列分析方法区分二者是非常有
效的ꎮ
关键词: 莫拉瓦拟湖球藻ꎻ 湖球藻属ꎻ ＳＳＵ￣ＬＳＵ ｒＤＮＡꎻ 系统发育ꎻ 刚毛藻目ꎻ 新组合
中图分类号: Ｑ９４９􀆰２１＋４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０３￣０２８１￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣１１￣２１ꎬ 退修日期: ２０１５￣０２￣０２ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１２７０２５２)ꎮ
　 作者简介: 赵志娟(１９８７－)ꎬ 女ꎬ 博士ꎬ 研究方向为淡水刚毛藻系统发育(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｊａｎｅｚｈａｏ＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｇｘ＠ｉｈｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ａ Ｎｅｗ Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｌｅｓ
ａｎｄ Ｉｔｓ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ
ＺＨＡＯ Ｚｈｉ￣Ｊｕａｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｇｕｏ￣Ｘｉａｎｇ１∗ꎬ ＨＵ Ｚｈｅｎｇ￣Ｙｕ１
(１. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｆｏｕｒ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｇｒｅｅｎ ａｌｇａｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｈｕｂｅｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ２０１２ －２０１４. Ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｈａｄ ａ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｖｅｒｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ
Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｍｏｒａｖｉｃａ Ｇａｒｄａｖｓｋ􀆪 (１９８６). Ｔｈｅｓｅ ａｌｇａｅ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
Ｐｉｔｈｏｐｈｏｒａｃｅａｅ ｔｈａｎ ｔｏ ｏｔｈｅｒ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＵ ａｎｄ ＬＳＵ
ｒＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｆｏｕｒ ｓａｍｐｌｅｓ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｌａｄｅ ｏｆ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓꎬ
ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｇｅｎｕｓ ｉｎ Ｐｉｔｈｏｐｈｏｒａｃｅａｅ. Ｔｈｕｓꎬ ａ ｎｅｗ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ － Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ
ｍｏｒａｖｉｃａ (Ｄｖｏｒˇ􀆦ｋ) Ｚｈａｏ ｅｔ Ｌｉｕ ｃｏｍ. ｎｏｖ. － ｗａｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ. Ｃｕｒｒｅｎｔｌｙꎬ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
(Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｍｏｒａｖｉｃａꎬ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｓｔｅｒｒｏｃｌａｄｉａ ａｎｄ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｃｌａｖｕｌｉｇｅｒａ)ꎬ
Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｉｓ ｅａｓｉｌｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｃｏｎｆｕｓｅｄ ｗｉｔｈ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｎｕｃｌｅａｒ
ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｓｏｌｖｅ ｔｈｉｓ ｐｒｏｂｌｅｍ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｍｏｒａｖｉｃａꎻ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａꎻ ＳＳＵ￣ＬＳＵ ｒＤＮＡꎻ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎻ Ｃｌａｄｏｐｈｏ￣
ｒａｌｅｓꎻ Ｎｅｗ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
　 　 刚毛藻目隶属于绿藻门石莼纲ꎬ 藻类形态多
样ꎬ 广泛分布于海水和淡水环境ꎮ 该目主要包含三
个分枝ꎬ 即管枝藻分枝(Ｓｉｐｏｎｏｃｌａｄｕｓ ｃｌａｄｅ)、 刚
毛藻分枝(Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｃｌａｄｅ)和湖球藻分枝(Ａｅ￣
ｇａｇｒｏｐｉｌａ ｃｌａｄｅ) [１ꎬ２]ꎮ 刚毛藻属于刚毛藻分枝刚
毛藻科ꎬ 为具分枝或少数分枝的丝状体ꎬ 细胞为多
核管状ꎬ 形态复杂ꎬ 种类多样[３－５]ꎮ 因刚毛藻属生
态变异幅度很大ꎬ 致使其分类学遗留问题较多ꎬ 例
如黑孢藻科(Ｐｉｔｈｏｐｈｏｒａｃｅａｅꎬ 从刚毛藻科独立出
来成立的一个新科)黑孢藻属、 湖球藻属和阿诺藻
属的一些种类早期均被归于刚毛藻属ꎬ 仅刚毛藻属
下的种名就有近 ４００ 个[６]ꎮ 湖球藻最早在日本报
道ꎬ 因可形成独特的球状结构而得名[７－９]ꎬ 其形态
多变ꎬ 至今有 ９０ 多个异名[１０]ꎬ 但遗传变异小ꎬ
Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｌｉｎｎａｅｉ为目前湖球藻属唯一的种[１１]ꎮ
拟湖球藻和湖球藻亲缘关系较近ꎬ 也隶属于湖球藻
分枝黑孢藻科[１２]ꎬ 拟湖球藻属常着生于淡水蚌类
或螺丝壳上ꎬ 模式种为硬枝拟湖球藻(Ａｅｇａｇｒｏｐｉ￣
ｌｏｐｓｉｓ ｓｔｅｒｒｏｃｌａｄｉａ) [１３]ꎮ 与阿诺藻属相比ꎬ 拟湖球
藻假根系统弱化ꎬ 多形成长的次生假根ꎮ 由于早期
对拟湖球藻属缺乏详细了解ꎬ 仅依据形态特征而将
其一些种类归于刚毛藻属或湖球藻属ꎮ
本研究以湖北省内采集到的 ４株刚毛藻目的丝
状绿藻为材料ꎬ 进行形态观察、 核糖体小亚基
ＳＳＵ和大亚基 ＬＳＵ 序列分析ꎬ 同时与 Ｇａｒｄａｖｓｋ􀆪
描述的莫拉瓦刚毛藻(Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｍｏｒａｖｉｃａ) [１４]
比较ꎬ 进一步讨论拟湖球藻属的特征、 种类和分布
以及黑孢藻科内各属间的关系ꎮ 在系统发育分析
中ꎬ 本实验主要采用了 ＳＳＵ 和 ＬＳＵ ｒＤＮＡ 序列ꎬ
因相较于 ｒＤＮＡ ＩＴＳ、 叶绿体 ｒｂｃＬ 基因等序列ꎬ
ＳＳＵ和 ＬＳＵ在进化上更为稳定和保守ꎬ 也是刚毛
藻目多数藻类及其相关类群系统发育研究采用的主
要基因组片段序列[１５－１７]ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料采集及形态观察
刚毛藻目多为大型丝状绿藻ꎬ 表面附着许多杂
藻如蓝藻、 硅藻、 丝藻等ꎬ 一直以来纯培养都较为
困难ꎮ 对采集的 ４株刚毛藻目的丝状绿藻(表 １)进
行开口玻璃器皿培养(２５℃ꎬ 自然光照)ꎬ 每 ３ ｄ
换水 １次ꎬ 藻丝维持自然状况ꎬ 生长良好ꎮ 同时ꎬ
对采集的 ４ 株刚毛藻目的丝状绿藻分别用 １０％甲
醛进行固定ꎬ 编号依次为 ＨＢ１２０９、 ＨＢ１３０４、
ＴＳ１３０４、 ＨＢ１４１６ꎬ 固定标本均保存于中国科学院
水生生物研究所ꎮ
将 ４株丝状绿藻置于解剖镜(Ｏｌｙｍｐｕｓ ＳＺＸ７ꎬ
Ｊａｐａｎ)下小心分离ꎬ 同时用双蒸水(ｄｄＨ２Ｏ)反复
清洗去掉表面杂质ꎬ 然后在光学显微镜 (ＤＭ５０００Ｂ:
表 １　 四株样品的采集信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓａｍｐｌｅｓ
编号
Ｃｏｄｅ
采集者
Ｃｏｌｌｅｃｔｏｒ
采集时间
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ
ｄａｔｅ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ
ＨＢ１２０９ 赵志娟 ２０１２年 １１月 东湖ꎬ岸边石头上
３０°３２′５２″ Ｎꎬ
１１４°２１′０５″ Ｅ
ＨＢ１３０４ 刘国祥 ２０１３年 ４月 梁子湖ꎬ螺丝壳上
３０°１３′５７″ Ｎꎬ
１１４°３０′３７″ Ｅ
ＴＳ１３０４ 赵志娟 ２０１３年 ７月 咸宁市ꎬ水池壁上
２９°３６′３７″ Ｎꎬ
１１４°２８′４９″ Ｅ
ＨＢ１４１６ 赵志娟 ２０１４年 ６月 南湖ꎬ 岸边 ３０°２９′０２″ Ｎꎬ１１４°２２′１６″ Ｅ
Ｌｅｉｃａꎬ Ｗｅｔｚｌａｒꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ)下进行形态观察ꎻ 利
用 Ｌｅｉｃａ ＤＦＣ３２０数码相机对藻丝的整体形态、 颜
色、 单根藻丝的分枝方式、 细胞形态、 长宽比、 末
端假根状分枝、 固着器等结构拍照ꎮ ＨＢ１２０９ 固着
于螺丝壳上生长ꎬ 我们通过 １０％盐酸处理来观察
其末端固着器的形态ꎮ 为方便对 ＴＳ１３０４的固着器
观察ꎬ 用中性红做了染色处理ꎮ
１􀆰 ２　 ＤＮＡ提取、 ＰＣＲ扩增及测序
单细胞法提取总 ＤＮＡ: 在解剖镜下分别对采
集的 ４株丝状绿藻进行小心分离ꎬ 挑取适量干净藻
丝用 ｄｄＨ２Ｏ 反复洗涤后ꎬ 再置于显微镜下镜检ꎻ
用镊子将干净藻丝放到滴有 ＴＥ 缓冲液的载玻片
上ꎬ 再用解剖刀对单个细胞进行切割使细胞内含物
释放ꎻ 用移液枪吸取含有细胞内含物的缓冲液置于
ＥＰ管中ꎬ 收集量约为 ５０ μＬꎻ 然后以 １０ ∶１ 的比例
加入蛋白酶 Ｋꎬ ５５℃温育 ３０ ｍｉｎꎻ 最后 ９５℃加热
处理 ５ ｍｉｎꎬ 目的是对蛋白酶 Ｋ灭活ꎮ 将分别提取
的 ４株刚毛藻目丝状绿藻的总 ＤＮＡ 置于－２０℃冰
箱中保存备用ꎮ
ＰＣＲ扩增和测序参照 Ｂｏｅｄｅｋｅｒ 和 Ｉｍｍｅｒｓ 对
刚毛藻的处理方法[１８]ꎮ ＰＣＲ 反应体系为 ５０ μＬꎬ
包含: ２ μＬ 模板 ＤＮＡ(１０ ｎｇ / μＬ)、 １􀆰 ２５ Ｕ Ｔａｑ
ＤＮＡ 聚合酶 ( ＥｘＴａｑꎬ ＴａＫａＲａ )、 正反引物各
０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ、 ０􀆰 ４ ｍｍｏｌ / Ｌ ｄＮＴＰｓ、 ５ ｍｍｏｌ / Ｌ
ＭｇＣｌ２ꎮ １８Ｓ ｒＤＮＡ序列由 ＳＲ１￣ＳＳ１１Ｈ (ＳＲ１: ５′￣
ＴＡＣＣＴＧＧＴＴＧＡＴＣＣＴＧＣＣＡＧ￣３′ꎻ ＳＳ１１Ｈ: ５′￣ＣＣ￣
ＴＴＴＡＡＧＴＴＴＣＡＧＣＣＴＴＧＣＧＡＣＣ￣３′) 和 ＳＳＵ８９７￣
１８ＳＣ２ ( ＳＳＵ８９７: ５′￣ＧＧＴＧＡＡＡＴＴＣＴＴＧＧＡＴＴＴ￣
ＧＣＧＡＡＡＧＡＣＧ￣３′ꎻ １８ＳＣ２: ５′￣ＴＣＣＧＣＡＧＧＴ￣
ＴＣＡＣＣＴＡＣＧＧＡＧ￣３′)两对引物扩增获得ꎬ ＰＣＲ
２８２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
反应条件为: ９４℃预变性 ３ ｍｉｎꎻ ９４℃变性 １ ｍｉｎꎬ
５５℃退火１ ｍｉｎꎬ ７２℃延伸 ９０ ｓꎬ ３５个循环ꎻ 最后
７２℃延伸 ３ ｍｉｎ[１７]ꎮ ２８Ｓ ｒＤＮＡ序列的扩增引物为
Ｃ１ ( Ｆ: ５′￣ＡＣＣＣＧＣＴＧＡＡＴＴＴＡＡＧＣＡＴＡＴ￣３′) 和
Ｄ２ (Ｒ: ５′￣ＴＣＣＧＴＧＴＴＴＣＡＡＧＡＣＧＧ￣３′) [１７]ꎬ ＰＣＲ
反应条件为: ９４℃预变性 ５ ｍｉｎꎻ ９４℃变性 ３０ ｓꎬ
５７℃退火 ３０ ｓꎬ ７２℃延伸 ３０ ｓꎬ ３１个循环ꎻ 最后
７２℃延伸 ５ ｍｉｎꎮ
ＰＣＲ产物通过 １％琼脂糖凝胶电泳、 ＧｅｌＲｅｄ
染色ꎬ 在紫外灯下观察目的条带ꎻ 采用 Ａｘｙｇｅｎｅ
凝胶回收试剂盒回收目的条带 ＤＮＡꎬ 并送上海生
工测序ꎻ 用 Ｓｅｑｍａｎ 软件对序列进行拼接[１９]ꎬ 获
得的 ４ 株刚毛藻目丝状绿藻的 ４ 条 ＳＳＵ 序列和 ４
条 ＬＳＵ序列均已提交 ＧｅｎＢａｎｋ(表 ２)ꎮ
１􀆰 ３　 系统发育分析
本实验获得的 ４条 ＳＳＵ、 ４条 ＬＳＵ ｒＤＮＡ序列
及从 ＧｅｎＢａｎｋ数据库中下载的相关藻类序列见表
２ꎮ 利用软件 Ｃｌｕｓｔａｌ Ｘ １􀆰８３ 将 ＳＳＵ 和 ＬＳＵ ｒＤＮＡ
序列联合起来比对ꎬ 并辅以 ＢｉｏＥｄｉｔ ５􀆰０􀆰９ 进行手
工校正[２０]ꎻ 再使用软件 ＭＥＧＡ４ 计算碱基组成和
转换 /颠换的比值等[２１]ꎮ
　 　 采用软件 ＰＡＵＰ ４􀆰０∗[２２]中的最大似然法(ＭＬ)
表 ２　 ＳＳＵ和 ＬＳＵ ｒＤＮＡ序列分析的种类、 采集信息及 ＧｅｎＢａｎｋ序列号
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ
ｕｓｅｄ ｆｏｒ ＳＳＵ ａｎｄ ＬＳＵ ｒＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
ＧｅｎＢａｎｋ Ｎｏ.
ＳＳＵ ＬＳＵ
内类群 Ｉｎｇｒｏｕｐ 　 　 　
　 Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｌｉｎｎａｅｉ Ｓäｌｌｖｉｋꎬ Ｂａｌｔｉｃ Ｓｅａꎬ Ｆｉｎｌａｎｄ ＦＲ８７３０９８ ＥＵ６５５７０１
　 Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｌｉｎｎａｅｉ Ｌａｋｅ Ｍｙｖａｔｎꎬ Ｉｃｅｌａｎｄ ＦＲ７１９９２５ ＥＵ６５５６９７
∗Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｓｐ. Ｗｕｈａｎꎬ Ｈｕｂｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ ＫＣ８９８９５０ ＫＭ３５０６８３
∗Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｓｐ. Ｅｚｈｏｕꎬ Ｈｕｂｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ ＫＭ３５０６８７ ＫＭ３５０６８４
∗Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｓｐ. Ｘｉａｎｎｉｎｇꎬ Ｈｕｂｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ ＫＭ３７０１００ ＫＭ３５０６８５
∗Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｓｐ. Ｗｕｈａｎꎬ Ｈｕｂｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ ＫＭ３７０１０１ ＫＭ３５０６８６
　 Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｓｔｅｒｒｏｃｌａｄｉａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｇａｒｄｅｎꎬ Ｌｅｉｄｅｎꎬ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ ＦＲ８７３０９９ ＦＲ７１９９４０
　 Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｃｌａｖｕｌｉｇｅｒａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｑｕａｒｉｕｍ ＦＲ７１９９２７ ＦＲ７１９９３９
　 Ａｒｎｏｌｄｉｅｌｌａ ｃｏｎｃｈｏｐｈｉｌａ Ｌａｋｅ Ｐａｎｋｅꎬ Ｊａｐａｎ ＡＢ０６２７１２ －
　 Ｂａｓｉｃｌａｄｉａ ｒａｍｕｌｏｓａ Ａｎｎｉｅ Ｃｒｅｅｋꎬ Ｋｉｍｂｅｒｌｅｙ ｒｅｇｉｏｎꎬ Ａｕｓｔｒａｌｉａ ＦＲ７１９９３５ ＦＲ７１９９４８
　 Ｂａｓｉｃｌａｄｉａ ｃｆ. ｃｈｅｌｏｎｕｍ Ｍｉｓｓｏｕｒｉꎬ ＵＳＡ ＦＲ７１９９３４ ＦＲ７１９９４７
　 Ｂａｓｉｃｌａｄｉａ ｋｏｓｔｅｒａｅ Ｋａｇｅｒ Ｐｌａｓｓｅｎꎬ Ｌｅｉｄｅｎꎬ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ ＦＲ７１９９３３ ＦＲ７１９９４５
　 Ｂｏｏｄｌｅａ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ Ｉｓｈｉｋａｗａꎬ Ｓｈｉｋａꎬ Ｊａｐａｎ ＡＦ５１０１５７ ＡＪ５４４７３１
　 Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓｐ. “Ｔａｔｅｙａｍａ” Ｔａｔｅｙａｍａꎬ Ｔｏｙａｍａꎬ Ｊａｐａｎ ＡＢ０６２７１１ －
　 Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｆｅｒｅｄａｙｉ Ｋａｉｋｏｕｒａꎬ Ｏａｒｕ ｓｔｒｅａｍꎬ Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ ＦＭ２０５０４９ ＦＭ２０５０３０
　 Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ａｌｂｉｄａ Ｗ Ｈｏｋｋａｉｄｏꎬ Ｊａｐａｎ Ｚ３５３１７ ＡＭ５０３４３３
　 Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｖａｇａｂｕｎｄａ Ｉｓｈｉｋａｗａꎬ Ｓｈｉｋａꎬ Ｊａｐａｎ ＡＢ０６２７１０ ＡＪ５４４７６０
　 Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｒｕｐｅｓｔｒｉｓ Ｂｏｕｌｏｎａｉｓꎬ Ｆｒａｎｃｅ Ｚ３５３１９ ＡＪ５４４７６４
　 Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ ｃｒａｓｓａ Ｉｓｈｉｋａｗａꎬ Ｓｈｉｋａꎬ Ｊａｐａｎ ＡＢ０６２７０１ ＡＪ５４４７６７
　 Ｐｉｔｈｏｐｈｏｒａ ｃｆ. ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ Ｂｒｏｏｋｌｙｎꎬ Ｉｎｄｉａｎａꎬ ＵＳＡ ＦＲ８７３０９７ ＦＲ８７３０９６
　 Ｐｉｔｈｏｐｈｏｒａ ｃｆ. ｒｏｅｔｔｌｅｒｉ Ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄꎬ Ｍｏｎｔｅｍｏｒ￣ｏ￣Ｖｅｌｈｏꎬ Ｐｏｒｔｕｇａｌ ＦＲ７１９９３０ ＦＲ７１９９４２
　 Ｐｉｔｈｏｐｈｏｒａ ｓｐ. Ｗｕｈａｎꎬ Ｈｕｂｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ ＫＭ８９２８６９ ＫＭ８９２８７３
　 Ｒｈｉｚｏｃｌｏｎｉｕｍ ｓｐ. Ｈａｉｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ ＫＭ８９２８７０ ＫＭ８９２８７４
　 Ｒｈｉｚｏｃｌｏｎｉｕｍ ｓｐ. Ｗｕｈａｎꎬ Ｈｕｂｅｉꎬ Ｃｈｉｎａ ＫＭ８９２８７１ ＫＭ８９２８７５
　 Ｒｈｉｚｏｃｌｏｎｉｕｍ ｓｐ. Ｈｅｎｇｓｈａｎꎬ Ｈｕｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ ＫＭ８９２８７２ ＫＭ８９２８７６
　 Ｓｉｐｈｏｎｏｃｌａｄｕｓ ｔｒｏｐｉｃｕｓ Ｌａｓ Ａｍｅｒｉｃａｓꎬ Ｔｅｎｅｒｉｆｅꎬ Ｃａｎａｒｙ Ｉｓｌａｎｄｓꎬ Ｓｐａｉｎ ＡＭ４９８７６１ ＡＪ５４４７４４
　 Ｖａｌｏｎｉａ ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ Ｏｋｉｎａｗａꎬ Ｊａｐａｎ ＡＭ４９８７６２ ＡＪ５４４７４８
　 Ｖａｌｏｎｉｏｐｓｉｓ ｐａｃｈｙｎｅｍａ Ｙｕｌｅ Ｐｏｉｎｔꎬ Ｑｕｅｅｎｓｌａｎｄꎬ Ａｕｓｔｒａｌｉａ ＡＭ４９８７６５ ＡＪ５４４７４１
外类群 Ｏｕｔｇｒｏｕｐ 　 　 　
　 Ｔｒｅｎｔｅｐｏｈｌｉａ ｓｐ. Ｂｒｕｓｓｅｌｓꎬ Ｂｅｌｇｉｕｍ ＦＲ７１９９３８ ＦＲ７１９９５２
　 Ｕｌｖａ ｆａｓｃｉａｔａ Ｋｏｃｈｉꎬ Ｊａｐａｎꎻ ＵＳＡ ＡＢ４２５９６４ ＡＪ５４４７２６
　 　 ∗代表作者获得的序列ꎮ
∗ Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒ.
３８２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵志娟等: 淡水刚毛藻目一新组合种及其系统发育分析
和软件 ＭｒＢａｙｅｓ ３􀆰１􀆰２[２３]中的贝叶斯算法(ＢＩ)构
建系统进化树ꎮ 采用 ＭｏｄｅｌＴｅｓｔ ３􀆰７ [２４]程序选择
ＭＬ树的最佳替代模型ꎬ ＭＬ 分析采用启发式搜索
(ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ ｓｅａｒｃｈｅｓ)和树的二等分再连接( ｔｒｅｅ￣
ｂｉｓｅｃｔｉｏｎ ｒｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎꎬ ＴＢＲ)ꎬ 并用自展分析
(ｂｏｏｔｓｔｒａｐｓꎬ ＢＰ) [２５] 检验分枝的置信度ꎬ 进行
１００次随机重复抽样ꎬ 数据的最佳拟合模型均为
ＧＴＲ ＋ Ｉ ＋ Ｇꎮ 贝叶斯分析运行 １×１０６代ꎬ 每 １００
代随机重复抽样一次ꎬ 分析达到平稳(标准误差
< ０􀆰 ０１)时程序运行结束ꎮ ＭＬ 树和贝叶斯树分别
在相应分枝上获得自展支持值和后验概率值ꎮ
２　 结果与分析
莫拉瓦拟湖球藻(新拟)
Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｍｏｒａｖｉｃａ (Ｄｖｏｒˇáｋ) Ｚｈａｏ ｅｔ
Ｌｉｕꎬ ｃｏｍｂ. ｎｏｖ.
基异名 Ｂａｓｉｏｎｙｍ: Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｍｏｒａｖｉｃａ Ｄｖｏ￣
ｒˇáｋ １９２４ꎬ Ｂｒｎｏ. ７: ３２－３４.
异名 Ｓｙｎｏｎｙｍ: Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｍｏｒａｖｉｃａ (Ｄｖｏ￣
ｒˇáｋ) Ｇａｒｄａｖｓｋ􀆪ꎬ １９８６ꎬ Ａｌｇｏｌ. Ｓｔｕｄ. ４２: ４９－７７ꎻ
Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓｐ. Ｔａｔｅｙａｍａꎬ Ｈａｎｙｕｄａ ｅｔ ａｌꎬ ２００２ꎬ
Ｊ. Ｐｈｙｃｏｌ. ３８: ５６４－５７１ꎻ Ｙｏｓｈｉｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００４ꎬ Ｊ.
Ｐｈｙｃｏｌ. ４０: １１７０ － １１７７ꎻ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓａｕｔｅｒｉꎬ
Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓａｕｔｅｒｉ ｆ􀆰 ｓａｕｔｅｒｉꎬ Ｎａｇａｉꎬ Ｍ. １９８８ꎬ
Ｉｄｅｎ. ４２: １０１－１０５.
２􀆰 １　 形态特征
植物体成团或簇ꎬ 株高 ２~１５ ｍｍꎬ 单根藻丝
主轴细胞长宽比约 １~１０ꎬ 末端延伸的假根状分枝
直径为 ８~８０ μｍꎮ ＨＢ１２０９藻丝深绿色ꎬ 交织成地
毯状ꎬ 具爪状固着器ꎬ 细胞成熟或老化时多呈棒状
(图版Ⅰ: Ａ ~Ｄ)ꎮ ＨＢ１３０４ 藻丝固着于螺丝壳上
生长ꎬ 假根状分枝发达(图版Ⅰ: Ｆ)ꎮ ＴＳ１３０４ 交
织生长ꎬ 分枝侧生或无规则生长(图版Ⅰ: Ｈꎬ Ｉ)ꎮ
ＨＢ１４１６藻丝交织成团ꎬ 颜色较深ꎬ 假根状分枝的
长宽比较大(图版Ⅰ: Ｋꎬ Ｌ)ꎮ 同时ꎬ 在莫拉瓦拟
湖球藻培养过程中观察到再生现象ꎬ 即在破损细胞
处重新生长出新的细胞 (图版Ⅰ: Ｎ)ꎮ １９８６ 年
Ｇａｒｄａｖｓｋ􀆪描述的莫拉瓦刚毛藻ꎬ 主轴细胞直径
为 １５０~６００ μｍꎬ 具发达的假根状分枝和固着
器[１４] ꎬ 本文 ４ 个样品的形态特征与之十分相似
(表 ３ꎬ 表 ４)ꎮ
２􀆰 ２　 序列分析及系统发育树的构建
四株刚毛藻目丝状绿藻的 ＳＳＵ 和 ＬＳＵ ｒＤＮＡ
序列长度分别约为 １７００ ｂｐ 和 ６００ ｂｐꎬ 以 Ｕｌｖａ
ｆａｓｃｉａｔａ和 Ｔｒｅｎｔｅｐｏｈｌｉａ ｓｐ􀆰 为外类群构建刚毛藻
目 ４株丝状绿藻及其它类群的 ＳＳＵ￣ＬＳＵ 序列矩
阵ꎮ 在 ＳＳＵ￣ＬＳＵ序列矩阵中ꎬ 比对长度为 ２３７１ ｂｐꎬ
分析长度为 ２１６４ ｂｐ(其中 ＳＳＵ序列长度为 １６２３ ｂｐꎬ
ＬＳＵ为 ５４１ ｂｐ)ꎮ ＳＳＵ￣ＬＳＵ 序列中有 ７５２ 个可变
位点、 ５１２个可供简约分析的信息位点、 ２４０ 个单
态位点ꎻ Ａ、 Ｔ、 Ｃ、 Ｇ 碱基的平均含量分别为
２４􀆰 ６％、 ２４􀆰 ０％、 ２２􀆰 ５％、 ２８􀆰 ９％ꎬ 其中 Ｇ ＋ Ｃ 的
含量(５１􀆰 ４％)高于 Ａ ＋ Ｔ的含量(４８􀆰 ６％)ꎬ 碱基转
换 /颠换值为 １􀆰１ꎮ 以 ＨＢ１２０９的 ＳＳＵ和 ＬＳＵ ｒＤＮＡ
序列为分析对象ꎬ 它与硬枝拟湖球藻 Ａ. ｓｔｅｒｒｏ￣
ｃｌａｄｉａ (ＦＲ８７３０９９)、 棒状拟湖球藻 Ａ. ｃｌａｖｕｌｉｇｅｒａ
表 ３　 四株样品与莫拉瓦刚毛藻的细胞形态比较
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｉｔｈ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｍｏｒａｖｉｃａ
编号
Ｃｏｄｅ
主轴细胞(ｎ＝３０)
Ｍａｉｎ ａｘｅｓ ｃｅｌｌｓ (ｎ＝３０)
长(μｍ) Ｌｅｎｇｔｈ 长宽比 Ｌ / Ｄ ｒａｔｉｏ
顶端细胞
Ａｐｉｃａｌ ｃｅｌｌｓ
长(μｍ) Ｌｅｎｇｔｈ 长宽比 Ｌ / Ｄ ｒａｔｉｏ
假根状分枝
Ｒｈｉｚｏｉｄ￣ｌｉｋｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ
宽(μｍ) Ｄｉａｍｅｔｅｒ
ＨＢ１２０９ １５６.０９~５２３.５１(３１９.５５ ± １０９.４６)
１.３４~１０.３５
(５.２３ ± ２.６５)
１２８.７１~５５３.３０
(３５３.２３ ± １１６.５２)
２.８２~１１.３１
(６.８２ ± ２.６４)
１０.４４~８０.００
(２２.３２ ± １５.７８)
ＨＢ１３０４ １６６.６６~５１４.０８(２７８.４８ ± ７６.２８)
１.５２~８.２０
(３.８９ ± １.８０)
１３９.６１~４１８.４５
(３０５.１５ ± ９４.４８)
４.０２~１１.００
(６.１４ ± ２.５４)
１０.０５~４０.６４
(２２.９０ ± １２.０７)
ＴＳ１３０４ １４１.５２~４２０.６８(２５３.７７ ± ６９.６０)
２.７８~４.７７
(４.９３ ± １.３４)
２９８.１８~５９４.９６
(４１５.８３ ± １０３.８７)
６.５２~１０.８２
(８.８０ ± １.７９)
８.０６~６０.６４
(２３.４３ ± １７.１１)
ＨＢ１４１６ １０１.２１~４１２.６７(２３７.９５ ± ７３.５０)
０.７７~６.８５
(３.２９ ± １.５３)
１０５.８３~４２４.９１
(３０４.２７ ± １１４.３８)
１.５０~９.９４
(５.２６ ± ２.７７)
１５.５９~５７.７８
(２２.１６ ± ９.５４)
Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ
ｍｏｒａｖｉｃａ １５０~６００ １.５~９.０ ２００~１２００ ９.２~１３.０ < ２０
４８２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ４　 四株样品与莫拉瓦刚毛藻的形态特征比较
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｉｔｈ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｍｏｒａｖｉｃａ
编号
Ｃｏｄｅ
植物体形态
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈａｌｌｉ
植物体厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｔｈａｌｌｉ
(ｍｍ)
分枝
Ｂｒａｎｃｈｅｓ
细胞形状
Ｓｈａｐｅ ｏｆ ｃｅｌｌｓ
固着器
Ｈｏｌｄｆａｓｔ
再生能力
Ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅ
ＨＢ１２０９ 地毯状Ｌｉｋｅ ｃａｒｐｅｔ ２􀆰 ５~１０
多一级分枝ꎬ 有时偏侧生
Ｏｆｔｅｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓꎬ
ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌ
多圆柱状ꎬ 有时呈棒状、 桶状
Ｏｆｔｅｎ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌꎬ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ
ｃｌｕｂ￣ｓｈａｐｅｄꎬ ｂａｒｒｅｌ￣ｓｈａｐｅｄ
爪状
Ｃｌａｗ￣ｌｉｋｅ
－
－
ＨＢ１３０４ 地毯状Ｌｉｋｅ ｃａｒｐｅｔ ２~６
多一级分枝ꎬ 有时偏侧生
Ｏｆｔｅｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓꎬ
ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌ
多圆柱状ꎬ 有时呈棒状、 桶状
Ｏｆｔｅｎ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌꎬ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ
ｃｌｕｂ￣ｓｈａｐｅｄꎬ ｂａｒｒｅｌ￣ｓｈａｐｅｄ
珊瑚状
Ｃｏｒａｌｌｏｉｄ
－
－
ＴＳ１３０４
交织ꎬ 松散聚集
Ｉｎｔｅｒｔｗｉｎｅｄꎬ
ｌｏｏｓｅｌｙ
ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ
３~１５
分枝旺盛ꎬ 有二级分枝ꎬ 偏侧生
或不规则生长
Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇꎬ
ｐｒｏｆｕｓｅꎬ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌ ｏｒ
ｉｒｒｅｇｕｌａｒ
多圆柱状
Ｏｆｔｅｎ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ
珊瑚状
Ｃｏｒａｌｌｏｉｄ
－
－
ＨＢ１４１６
交织ꎬ 松散聚集
Ｉｎｔｅｒｔｗｉｎｅｄꎬ
ｌｏｏｓｅｌｙ
ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ
２~８
多一级分枝ꎬ 有时偏侧生
Ｏｆｔｅｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒａｎｃｈｅｓꎬ
ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌ
圆柱状、 棒状
Ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌꎬ ｌｕｂ￣ｓｈａｐｅｄ
爪状
Ｃｌａｗ￣ｌｉｋｅ
强
Ｆｒｅｑｕｅｎｔ
Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ
ｍｏｒａｖｉｃａ
地毯状
Ｌｉｋｅ ｃａｒｐｅｔ ５~１５
单侧ꎬ 无规则或分枝对生
Ｂｒａｎｃｈｅｓ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌꎬ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｏｒ
ｏｐｐｏｓｉｔｅ
圆柱状、 棒状、 桶状、 不规则状
Ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌꎬ ｃｌｕｂ￣ｓｈａｐｅｄꎬ ｂａｒ￣
ｒｅｌ￣ｓｈａｐｅｄꎬ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｓｈａｐｅ
珊瑚状
Ｃｏｒａｌｌｏｉｄ
强
Ｆｒｅｑｕｅｎｔ
(ＦＲ７１９９２７)、 Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓｐ. Ｔａｔｅｙａｍａ(ＡＢ０６￣
２７１１)及采集的其他 ３ 株材料(ＨＢ１３０４、 ＴＳ１３０４、
ＨＢ１４１６) ＳＳＵ 序列的相似性分别达 ９９􀆰 ０％、
９９􀆰 ５％、 １００％、 ９９􀆰 ８％、 １００％、 ９９􀆰 ８％ꎬ 碱基
差异小于 ８ ｂｐꎻ Ｃ. ｓｐ. Ｔａｔｅｙａｍａ(ＡＢ０６２７１１)与
湖北境内 ４ 株刚毛藻目丝状绿藻的 ＳＳＵ 序列相似
性达 ９９􀆰 ８％以上ꎬ 碱基差异小于 ６ ｂｐꎮ ＨＢ１２０９
的 ＬＳＵ 序列与 Ａ. ｓｔｅｒｒｏｃｌａｄｉａ ( ＦＲ７１９９４０)、 Ａ.
ｃｌａｖｕｌｉｇｅｒａ( ＦＲ７１９９３９)及采集的其他 ３ 株材料
(ＨＢ１３０４、 ＴＳ１３０４、 ＨＢ１４１６)同源基因序列之间
的覆盖度均为 ９９􀆰 ８％以上ꎬ 相似性分别达 ９４􀆰 ２％、
９６􀆰 ０％、 １００％、 １００％和 １００％ꎮ Ｍｏｄｅｌｔｅｓｔ 分析
结果表明ꎬ ＳＳＵ￣ＬＳＵ 序列矩阵拟合的最佳替代模
型均为 ＧＴＲ ＋ Ｉ ＋ Ｇꎮ
利用最大似然法(ＭＬ)和贝叶斯法(ＢＩ)构建的
系统发育树拓扑结构在主要分枝位点基本一致ꎬ 分
枝位点处的数字分别代表 ＢＩ 树和 ＭＬ 树在此节点
的自展支持值ꎮ 基于 ＳＳＵ￣ＬＳＵ 序列矩阵构建的系
统发育树可知(图 １)ꎬ ４株刚毛藻目的丝状绿藻与
Ｃ. ｓｐ. Ｔａｔｅｙａｍａ 聚为一枝ꎬ ＢＩ 值为 ０􀆰 ９９ꎬ 自展
支持值为 ９２ꎻ 此外ꎬ 它们的 ＳＳＵ 序列相似性高达
９９􀆰 ８％以上ꎬ 碱基差异小于 ６ ｂｐꎬ 说明这 ４ 个样
品与 Ｃ. ｓｐ. Ｔａｔｅｙａｍａ为同一个种ꎮ 硬枝拟湖球藻
(Ａ. ｓｔｅｒｒｏｃｌａｄｉａ)、 棒状拟湖球藻(Ａ. ｃｌａｖｕｌｉｇｅｒａ)
和 ４个样品聚在一起ꎬ 形成一个进化枝———拟湖球
藻分枝ꎬ 其 ＢＩ 值为 ０􀆰 ９８ꎬ 自展支持值为 ６７ꎬ 虽
然自展支持值不高ꎬ 但两种不同方法(ＭＬ 和 ＢＩ)
所构建的系统发育树都支持这一分枝的存在ꎮ 拟
湖球藻属、 湖球藻属以及黑孢藻属均属于黑孢藻
科ꎬ 但它们与刚毛藻属位于明显不同的两个进化
枝上(图 １)ꎮ
３　 讨论
生境和形态学特征比较均表明ꎬ 在湖北省内采
集的 ４ 株刚毛藻目的丝状绿藻样品与 Ｇａｒｄａｖｓｋ􀆪
描述的莫拉瓦刚毛藻 Ｃ. ｍｏｒａｖｉｃａ非常相似: 多发
生于湖泊或河流等水流扰动小的区域ꎻ 藻团深绿
色ꎬ 刚硬ꎬ 呈地毯状或不规则聚集体ꎻ 幼小的新生
细胞圆柱形ꎬ 壁薄ꎬ 较成熟或老化的细胞中部膨大
呈桶状或上部膨大呈棒状ꎬ 壁厚ꎻ 具再生能力等
(表 ３ꎬ 表 ４ꎬ 图版Ⅰ)ꎮ 但相较于刚毛藻ꎬ 这些形
态更符合黑孢藻科拟湖球藻属的分类学特征ꎻ 此
外ꎬ 系统进化分析的结果进一步表明ꎬ ４ 株样品和
拟湖球藻分枝以较高的自展支持值聚在一起ꎬ 因此
５８２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵志娟等: 淡水刚毛藻目一新组合种及其系统发育分析
0.05
Ulva fasciata AB425964
Trentepohlia sp. FR719938
Aegagropila linnaei Finland FR8730981.00/100
0.74/63
1.00/100
0.78/-
Aegagropilopsis sp. HB1209 KC898950★
Aegagropilopsis sp. HB1304 KM350687★
Aegagropilopsis sp. TS1304 KM370100★
Aegagropilopsis sp. HB1416 KM370101★
0.99/92
0.99/92
0.98/67
0.94/-
Basicladia ramulosa FR719935
Arnoldiella conchophila AB062712
Basicladia chelonumcf. FR719934
Basicladia kosterae FR7199331.00/100
1.00/96
0.56/56
0.93/73
Cladophora feredayi FM205049
Chaetomorpha crassa AB062701
Cladophora rupestris Z35319
1.00/93
Cladophora albida Z35317
Cladophora vagabunda AB062710
0.96/60
Rhizoclonium sp. HUN1405 KM892872
Rhizoclonium sp. HB1404 KM892871
Rhizoclonium sp. HAN1304 KM8928701.00/100
1.00/100
1.00/100
1.00/99
1.00/88
Siphonocladus tropicus AM498761
Boodlea composita AF510157
Valonia aegagropila AM498762
Valoniopsis pachynema AM4987650.68/55
1.00/97
1.00/100
1.00/100
1.00/100
Basicladia
Aegagropila
Outgroup
Aegagropilopsis
Aegagropila linnaei Iceland FR719925
Pithophora polymorpcf. FR873097
Pithophora roettlericf. FR719930
Pithophora sp. HB1402 KM892869
Aegagropilopsis sterrocladia FR873099
Aegagropilopsis clavuligera FR719927
Cladophora sp. Tateyama AB062711
Pithophora
贝叶斯分析(ＢＩ)的后验概率值(> ０􀆰 ５０)和最大似然法(ＭＬ)计算的自展支持值(> ５０)均显示于节点处ꎮ 图中仅标示
ＳＳＵ序列号ꎮ ★ 为本实验获得的 ４株样品序列ꎮ
Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ (ＢＩ) ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｓｕｐｐｏｒｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍａｘｉｍｕｍ￣ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ (ＭＬ) ａｎａｌｙｓｅｓ
ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｏｎ ｔｈｅ ｎｏｄｅｓ. Ｖａｌｕｅｓ > ０􀆰 ５０ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｆｏｒ ＢＩ ａｎｄ > ５０ ｆｏｒ ＭＬ. Ｏｎｌｙ ＳＳＵ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ.
★ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ.
图 １　 基于 ＳＳＵ￣ＬＳＵ ｒＤＮＡ序列构建的系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＵ￣ＬＳＵ ｒＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
６８２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
作者建议将该种名称作为一个新组合处理ꎬ 即莫拉
瓦拟湖球藻ꎮ
本研究 ４株绿藻的形态特征显示ꎬ 拟湖球藻属
具备以下特征: 藻体在静水中着生(着生于石头上
或以枯枝、 蚌壳为基质)生长ꎬ 形成小簇ꎬ 不形成
宏观尺寸的球状外观ꎬ 株高通常小于 １􀆰 ５ ｃｍꎻ 与
刚毛藻属相比ꎬ 拟湖球藻属主轴细胞长宽比较小
(小于 １０)ꎻ 植物体各个部分均可形成假根ꎻ 极性
反转能力强ꎬ 末端假根状分枝发达ꎻ 固着器珊瑚状
或爪状ꎬ 但不形成匍匐系统ꎮ
本研究构建的系统进化树显示ꎬ 拟湖球藻属内
３ 个节点处的后验概率值均较高 ( ０􀆰９８、 ０􀆰９９、
０􀆰９９)ꎬ 表明 ３个分枝分别对应拟湖球藻属的 ３ 个
种ꎬ 即硬枝拟湖球藻、 棒状拟湖球藻和莫拉瓦拟湖
球藻(图 １)ꎮ 硬枝拟湖球藻采自缅甸淡水螺丝壳
上[２６]ꎬ Ｓｔｒｍａｃｈ[２７]和 Ｍｏｓｈｋｏｖａ 等[２８]均描述过此
种形态特征: 具顶生倾向ꎬ 下端常为直立枝ꎬ 上部
多分枝ꎻ 分枝常互生ꎬ 少对生ꎻ 主轴细胞直径 ４０~
５０ μｍꎬ 细胞长宽比 ８ ~１０ꎮ 棒状拟湖球藻由 Ｓｒｉ
Ｌａｎｋｅ发现ꎬ 无明显顶生现象ꎻ 分枝对生、 ３ ~４
个轮生ꎬ 罕见单生ꎬ 分枝处直径较小ꎻ 主轴细胞直
径 ２２~３５ μｍ[２９]ꎮ 本研究的系统进化分析结果显
示ꎬ Ｃ. ｓｐ. Ｔａｔｅｙａｍａ属于莫拉瓦拟湖球藻属ꎬ 该
株材料于 １９８７ 年发现于日本 Ｔａｔｅｙａｍａ 镇ꎬ 早期
对该种的研究多存在争议[２ꎬ３０ꎬ３１]ꎮ Ｋａｎｄａ[３２]根据
藻丝刚硬程度和细胞大小将 Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓａｕｔｅｒｉ和
Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｓａｕｔｅｒｉ ｆ. ｓａｕｔｅｒｉ[３３](二者曾作为 Ｔａｔｅ￣
ｙａｍａ 种的异名)归为相同种ꎮ Ｗａｋａｎａ 等[３４] 在
２００１年报道了一个采自日本 ｋｉｍｏｍａ 和 ｐｏｎ 沼泽
地的湖球藻新种ꎬ 该藻丝生物量小ꎬ 可以着生生
长ꎬ 作者推测该新种属于拟湖球藻ꎮ 该种无明显顶
生现象ꎬ 分枝无规则或有时偏侧生ꎮ 硬枝拟湖球
藻、 棒状拟湖球藻和莫拉瓦拟湖球藻主要分布在亚
洲地区ꎬ 如中国、 日本、 印度等地ꎬ 这和许多学者
多在这些区域采样有关ꎬ 非洲和南美洲的黑孢藻科
种类了解较少[１３]ꎮ
早期拟湖球藻一直被归于刚毛藻目湖球藻
属[３０]ꎬ 本研究系统发育分析(图 １)及 Ｂｏｅｄｅｋｅｒ
等[１１]的分析或观察结果与之不一致ꎬ 我们支持将
拟湖球藻属作为黑孢藻科内一个独立的属存在ꎬ 不
支持将湖球藻、 黑孢藻及拟湖球藻均合并到湖球藻
属ꎮ 其主要原因包括: (１)三个亚分枝(ｓｕｂｃｌａｄｅ)
之间的序列差异(２􀆰 ７％~５􀆰 ０％)较大ꎬ 超过黑孢藻
科的其他属间差异(１􀆰 ３％~１􀆰 ７％) [１３]ꎻ (２)黑孢
藻因典型的厚壁孢子形态而易与其他两个属区分ꎬ
端生或间生厚壁孢子常单个、 成对或成串出现ꎻ 假
根系统极度弱化ꎬ 多呈漂浮团块[１３]ꎮ 拟湖球藻属
因其形态和湖球藻相近而命名ꎬ 如可形成附着藻丝
或垫状结构ꎬ 具有极性反转现象等ꎮ 二者的差异在
于: 拟湖球藻主要为着生态ꎬ 株体较小、 呈簇状ꎻ
湖球藻则具球状体、 自由漂浮的藻丝和着生藻丝 ３
种形态[３５]ꎬ 在自然条件下其球状体结构的直径甚
至可达 ４０ ｃｍ[３６]ꎬ 并且当条件合适时湖球藻的 ３
种形态可以发生相互转换[３７]ꎻ 湖球藻多发生于水
体扰动大的生境ꎬ 典型的球状体生长于泥泞地或沙
质地ꎬ 在硬质地不形成球状[７]ꎮ 拟湖球藻属和湖
藻属的 ＳＳＵ￣ＬＳＵ ｒＤＮＡ 序列差异明显ꎬ 因此采用
核基因组序列分析方法区分二者是非常有效的ꎮ 同
样ꎬ 黑孢藻科其它属间及属内也存在形态差异不明
显的现象即存在隐含种ꎬ 有时仅仅依靠形态难以区
分ꎬ 故序列分析也将在构建黑孢藻科的系统进化关
系中发挥重要作用ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｌｅｌｉａｅｒｔ Ｆꎬ Ｒｏｕｓｓｅａｕ Ｆꎬ ｄｅ Ｒｅｖｉｅｒｓ Ｂꎬ Ｃｏｐｐｅｊａｎｓ
Ｅ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒｏｐｈｙｃｅａｅ (Ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｔａ) ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｐａｒｔｉａｌ ＬＳＵ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ: ｉｓ ｔｈｅ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｅｐａｒａｔｅ ｏｒｄｅｒ Ｓｉ￣
ｐｈｏｎｏｃｌａｄａｌｅｓ ｊｕｓｔｉｆｉｅｄ? [Ｊ] . Ｅｕｒ Ｊ Ｐｈｙｃｏｌꎬ ２００３ꎬ
３８(３): ２３３－２４６.
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Ｕｅｄａ Ｋꎬ Ｉｎｏｕｙｅ Ｉ. Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｂａｌｌｓ (Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｌｉｎｎａｅｉ) ａｎｄ ｓｏｍｅ
ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｌｅｓ ( Ｕｌｖｏｐｈｙｃｅａｅꎬ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ): ｔｈｅｉｒ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｊ Ｐｈｙｃｏｌꎬ ２００４ꎬ ４０ (６): １１７０ －
１１７７.
[ ３ ] 　 ｖａｎ ｄｅｎ Ｈｏｅｋ Ｃ. Ａ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ａ￣
ｍｅｒｉｃａｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ (Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｃｅａｅ)
ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ Ｏｃｅａｎ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
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ｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａ (Ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｔａ) ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｃｏａｓｔｓ ｏｆ Ｊａｐａｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ｒｕｓｓｉｏｎ
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ｂａｌ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ａｎｄ ｔｈｒｅａｔｓ ｔｏ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｌｉｎｎａｅｉꎬ
ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｋｅ ｂａｌｌ ｈａｂｉｔ [ Ｊ] .
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[１１] 　 Ｂｏｅｄｅｋｅｒ Ｃꎬ Ｅｇｇｅｒｔ Ａꎬ Ｉｍｍｅｒｓ Ａꎬ Ｗａｋａｎａ Ｉ. Ｂｉｏ￣
ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｌｉｎｎａｅｉ (Ｃｌａｄｏｐｈｏｒｏｐ￣
ｈｙｃｅａｅꎬ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ): ａ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ
ａｌｇａ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｈｏｗｓ ａ
ｇｌａｃｉａｌ ｉｍｐｒｉｎｔ ｉｎ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｊ Ｂｉｏｇｅｏｇｒꎬ
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ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｉｔｈｏｐｈｏｒａｃｅａｅ
(Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｌｅｓꎬ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ)[Ｍ]. Ｌｅｉｄｅｎꎬ Ｎｅｔｈｅｒ￣
ｌａｎｄｓ: Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ Ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｎａｔｕ￣
ｒａｌｉｓꎬ Ｌｅｉｄｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｂｒａｎｃｈꎬ ２０１０: １－６７.
[１３] 　 Ｂｏｅｄｅｋｅｒ Ｃꎬ Ｏ􀆳Ｋｅｌｌｙ ＣＪꎬ Ｓｔａｒ Ｗꎬ Ｌｅｌｉａｅｒｔ Ｆ. Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｅｇａｇｒｏｐｉ￣
ｌａ ｃｌａｄｅ ( Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｌｅｓꎬ Ｕｌｖｏｐｈｙｃｅａｅ)ꎬ ｉｎｃｌｕ￣
ｄｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌｏｐｓｉｓ ｇｅｎ. ｎｏｖ.
ａｎｄ Ｐｓｅｕｄｏｃｌａｄｏｐｈｏｒａ ｇｅｎ. ｎｏｖ. [Ｊ] . Ｊ Ｐｈｙｃｏｌꎬ
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ｃｏｍｂ. ｎｏｖａ ａｎｄ Ｃ. ｂａｓｉｒａｍｏｓａ Ｓｃｈｍｉｄｌｅꎬ ｔｗｏ ｉｎ￣
ｔｅｒｅｓｔｉｎｇ ｒｉｖｅｒｉｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ
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ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ ａｍｏｎｇ Ｓｅｐｔｏｒｉａ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ
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Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ) ｉｎ ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ? [ Ｊ ] . Ａｑｕａｔ
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８８２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
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Ｅｒｄｅ. Ｖｉｅｎｎａꎬ Ａｕｓｔｒｉａ: Ｋ Ｋ Ｈｏｆ ｕｎｄ Ｓｔａａｔｓｄｒｕｃ￣
ｋｅｒｅｉꎬ １８６８: １－１０４.
[３０] 　 Ｈａｎｙｕｄａ Ｔꎬ Ｗａｋａｎａ Ｉꎬ Ａｒａｉ Ｓꎬ Ｍｉｙａｊｉ Ｋꎬ Ｗａ￣
ｔａｎｏＹꎬ Ｕｅｄａ Ｋ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ
Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｌｅｓ ( Ｕｌｖｏｐｈｙｃｅａｅꎬ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔａ ) ｉｎ￣
ｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ １８Ｓ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｓｐｅ￣
ｃｉａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｌｉｎｎａｅｉ[Ｊ] . Ｊ Ｐｈｙｃｏｌꎬ
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[３４] 　 Ｗａｋａｎａ Ｉꎬ Ａｒａｉ Ｓꎬ Ｓａｎｏ Ｏꎬ Ｈｏｎｏｋｏ Ｈ. Ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｉ￣
ｔｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｖｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ａｌｇａ
“Ｔａｔｅｙａｍａ￣ｍａｒｉｍｏ (Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｓｐ. ｎｏｖ.)” ｉｎ ｔｈｅ
Ｓａｒｙｆｕｔｓｕ￣Ｈａｍａｔｏｎｂｅｔｓｕ ｌａｋｅ ｇｒｏｕｐꎬ Ｈｏｋｋａｉｄｏꎬ
Ｊａｐａｎ[Ｊ] . Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓꎬ ２００１ꎬ １１４(ｓｕｐｐｌ): １－５９.
[３５] 　 Ｓｏｅｊｉｍａ Ａꎬ Ｙａｍａｚａｋｉ Ｎꎬ Ｎｉｓｈｉｎｏ Ｔꎬ Ｗａｋａｎａ Ｉ.
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｂｅｎｔｈｉｃ ａｌｇａ Ｍａｒｉｍｏꎬ Ａｅｇａｇｒｏｐｉｌａ ｌｉｎ￣
ｎａｅｉ (Ｕｌｖｏｐｈｙｃｅａｅ) ｉｎ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｌａｋｅｓ[Ｊ] . Ａｑｕａｔ
Ｅｃｏｌꎬ ２００９ꎬ ４３(２): ３５９－３７０.
[３６] 　 Ｎａｋａｚａｗａ Ｓ. Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｌｌ￣ｌｉｋｅ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｍａｒｉｍｏ: Ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ [ Ｊ] . Ｃｈｕｏ￣
ｋｏｒｏｎｓｈａꎬ １９８５ꎬ １２(３): ２３－２６.
[３７] 　 Ｗａｋａｎａ Ｉꎬ Ａｒａｉ Ｓꎬ Ｓａｎｏ Ｏ. Ｓｐｈｅｒｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｍａｒｉｍｏ[Ｊ] . Ｉｄｅｎꎬ １９９９ꎬ ５３: ４５－５２.
图 版 说 明
图版Ⅰ: 湖北省内 ４株样品的形态特征ꎮ Ａ~Ｄ: ＨＢ１２０９ꎮ Ａ: 地毯状植物体ꎻ Ｂ: 单根藻丝形态ꎻ Ｃ: 爪状固着器ꎻ Ｄ: 末
端假根状分枝及固着器ꎮ Ｅ~Ｇ: ＨＢ１３０４ꎮ Ｅ: 藻丝固着于螺丝壳上ꎻ Ｆ: 单根藻丝形态ꎬ 偏侧生分枝ꎻ Ｇ: 珊瑚状固着器ꎮ
Ｈ~Ｊ: ＴＳ１３０４ꎮ Ｈ: 交织的植物体ꎻ Ｉ: 藻丝分枝侧生或不规则ꎻ Ｊ: 珊瑚状固着器ꎮ Ｋ~Ｎ: ＨＢ１４１６ꎮ Ｋ: 交织的植物体ꎻ
Ｌ: 末端假根状分枝ꎻ Ｍ: 爪状固着器ꎻ Ｎ: 箭头所示为细胞再生ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅｓ
ＰｌａｔｅⅠ: Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓａｍｐｌｅｓ. Ａ－Ｄ: ＨＢ１２０９. Ａ: Ｃａｒｐｅｔ￣ｌｉｋｅ ｔｈａｌｌｉꎻ Ｂ: Ｓｉｎｇｌｅ ｆｉｌａｍｅｎｔꎻ Ｃ: Ｃｌａｗ￣
ｌｉｋｅ ｈｏｌｄｆａｓｔꎻ Ｄ: Ｔｅｒｍｉｎａｌ ｒｈｉｚｏｉｄ￣ｌｉｋｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｈｏｌｄｆａｓｔ. Ｅ－Ｇ: ＨＢ１３０４. Ｅ: Ｆｉｌａｍｅｎｔｓ ａｔｔａｃｈｅｄ ｏｎ ｓｎａｉｌｓꎻ Ｆ: Ｓｉｎｇｌｅ
ｆｉｌａｍｅｎｔꎬ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｌａｔｅｒａｌ ｂｒａｎｃｈｅｓꎻ Ｇ: Ｃｏｒａｌｌｏｉｄ ｈｏｌｄｆａｓｔ. Ｈ－Ｊ: ＴＳ１３０４. Ｈ: Ａｃｒｏｓｓｅｄ ｔｈａｌｌｉꎻ Ｉ: Ｂｒａｎｃｈｅｓ ｉｎｓｅｒｔｅｄ ｌａｔｅｒａｌｌｙ
ｏｒ ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙꎻ Ｊ: Ｃｏｒａｌｌｏｉｄ ｈｏｌｄｆａｓｔ. Ｋ－Ｎ: ＨＢ１４１６. Ｋ: Ａｃｒｏｓｓｅｄ ｔｈａｌｌｉꎻ Ｌ: Ｔｅｒｍｉｎａｌ ｒｈｉｚｏｉｄ￣ｌｉｋｅ ｂｒａｎｃｈｅｓꎻ Ｍ: Ｃｌａｗ￣ｌｉｋｅ
ｈｏｌｄｆａｓｔꎻ Ｎ: Ｔｈｅ ａｒｒｏｗｈｅａｄ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｏｆ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ.
９８２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵志娟等: 淡水刚毛藻目一新组合种及其系统发育分析
　 　 　 赵志娟等: 图版Ⅰ ＺＨＡＯ Ｚｈｉ￣Ｊｕａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ　 　
A 5 mm B C
D E F
2.5 mm 100 mμ
2.5 mm 2.5 mm 2.5 mm
5 mm 5 mmHG I20 mμ
LJ K
M N
20 mμ! 5 mm 5 mm
20 mμ 50 mμ
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 刘艳玲)
０９２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷