全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(２): １６５~１７５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ２０１６５
香果树根萌苗生长特性及影响因子分析
郭连金ꎬ 薛苹苹ꎬ 邵兴华ꎬ 田玉清ꎬ 肖志鹏
(上饶师范学院ꎬ 江西上饶 ３３４００１)
摘　 要: 香果树(Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ ｈｅｎｒｙｉ)为我国Ⅱ级野生保护植物ꎬ 由于生境遭到破坏、 过度开发利用以及种群
自然更新能力差等原因ꎬ 导致自然环境下香果树种群数量迅速衰减ꎮ 运用方差分析、 多重比较、 主成分分析等
方法ꎬ 对自然环境下香果树种群的根萌苗生长状况及其主要影响因子进行了研究ꎮ 结果表明: 香果树根萌苗的
数量随着苗龄的增长逐渐减少ꎬ １ａ根萌苗的死亡率最高ꎻ 苗高和基径均随苗龄的增大呈指数增长ꎻ 香果树根萌
苗主要生长在母树东南方 １２０° ~１５０°(以正北方为 ０°按顺时针方向旋转ꎬ 下同)位置、 距母树树干 ２ ｍ以内及直
径 ２ ｃｍ、 长度 ３０ ｃｍ的露根上ꎻ 根萌苗苗高受母树方位影响较小ꎬ 受露根直径、 露根长度以及与母树间距离的
影响稍大ꎻ 母树南向(１６８􀆰７５°)根萌苗的基径显著大于其它方向的根萌苗基径ꎻ 与北向和南向相比ꎬ 母树东向和
西向根萌苗的冠幅较大ꎻ 根萌苗苗高、 基径和冠幅等形态指标均随着与母树树干间距离的增加而降低ꎬ 但随着
露根直径的增加各形态指标均呈先升高后降低的趋势(露根直径 ６􀆰 ５ ｃｍ 时苗高和基径达到最大值)ꎬ 随着露根
长度的增加各形态指标呈先降低后升高的趋势ꎻ 与树冠内根萌苗相比ꎬ 香果树母树树冠外根萌苗的死亡率较高ꎮ
主成分分析结果表明ꎬ 随着林内光照条件的改善、 土壤中有机质含量的增加、 砾石覆盖率的增加以及适度的人
为干扰均有利于香果树根萌苗的生长ꎮ 因此ꎬ 减小林冠郁闭度、 增加人工抚育措施对维持香果树的种群发展、
实现其种群自然更新具有重要作用ꎮ
关键词: 香果树ꎻ 根萌苗ꎻ 生长动态ꎻ 自然更新
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 ５１ꎻ Ｑ９４８􀆰１２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０２￣０１６５￣１１
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０６￣０９ꎬ 退修日期: ２０１４￣０７￣１８ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１３６０１４５)ꎻ 江西省教育厅科技计划项目(ＧＪＪ０８４６３)ꎮ
　 作者简介: 郭连金(１９７６－)ꎬ 男ꎬ 副教授ꎬ 主要从事植物生态学、 生物多样性的教学和科研工作(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｕｏｌｉａｎｊｉｎ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｇｒｏｗｔｈ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ Ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ Ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ
Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ ｈｅｎｒｙｉ Ｒｏｏｔ Ｓｐｒｏｕｔｓ
ＧＵＯ Ｌｉａｎ￣Ｊｉｎꎬ ＸＵＥ Ｐｉｎｇ￣Ｐｉｎｇꎬ ＳＨＡＯ Ｘｉｎｇ￣Ｈｕａꎬ ＴＩＡＮ Ｙｕ￣Ｑｉｎｇꎬ ＸＩＡＯ Ｚｈｉ￣Ｐｅｎｇ
(Ｓｈａｎｇｒａｏ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈａｎｇｒａｏꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ ３３４００１ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ ｈｅｎｒｙｉ Ｏｌｉｖ.ꎬ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ
Ｒｕｂｉａｃｅａｅꎬ ｉｓ ａ ｒａｒｅ ａｎｄ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｅｃｏｎｄ ｃｌａｓｓ ｓｔａｔｅ￣ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ ｈａｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｈａｂｉｔａｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎꎬ ｏｖｅｒｅｘ￣
ｐｌｏｉｔａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｐｏｏｒ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ. Ｕｓｉｎｇ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ａｎｄ
ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｅ.
ｈｅｎｒｙｉ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｅ.
ｈｅｎｒｙｉ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｇｅꎬ ａｎｄ ｏｎｅ￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ. Ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｂａｓｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｂｏｔｈ ｓｈｏｗｅｄ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ
ｍｏｎｔｈｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｇｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ. Ｍｏｓｔ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ ｏｆ (１２０°－
１５０°) ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ２ ｍ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅꎬ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ
ａ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ２ ｃｍ ａｎｄ ａ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ３０ ｃｍ. Ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｗａｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｌｅｓｓ
ｂｙ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅꎬ ｂｕｔ ｍｏｒｅ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｏｓｅｄ
ｒｏｏｔｓ ｆｒｏｍ ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｓｐｒｏｕｔｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｓｉｄｅｓꎬ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｏｕｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌａｒｇｅｒ ｓｔｅｍ ｂａｓｅ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ａ
ｍａｘｉｍｕｍ ａｔ １６８􀆰 ７５°. Ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅａｓｔ ａｎｄ ｗｅｓｔ ｗｅｒｅ
ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ ａｎｄ ｓｏｕｔｈ. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｓｔｅｍ ｂａｓｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ａｎｄ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓꎬ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｔｒｕｎｋ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅｓ. Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｉｒｓｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｂａｓｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ
ｓｐｒｏｕｔｓ ｒｅａｃｈｉｎｇ ａ ｍａｘｉｍｕｍ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔｓ ｗａｓ ６􀆰 ５ ｃｍ. Ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ
ｓｈｏｗｅｄ ａ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒｅｎｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔｓ. Ｔｈｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ
ｓｐｒｏｕｔｓ ｂｅｙｏｎｄ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ. Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｇｒａｖｅｌ
ｃｏｖｅｒａｇｅꎬ ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ ｒｏｏｔ
ｓｐｒｏｕｔ ｇｒｏｗｔｈ. Ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅａｌｉｚｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ ｈｅｎｒｙｉꎻ Ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔꎻ Ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃｓꎻ Ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
　 　 种群的自然更新是植物在时间和空间上的延
续、 发展、 增殖和扩散ꎬ 是维持群落稳定的重要因
素ꎬ 它受到环境条件、 自然因素、 人为干扰、 物种
特性及其与周围植物之间的关系等因素的影响[１]ꎮ
自然更新对植物种群的稳定和群落的演替具有重要
意义[２]ꎬ 幼苗的数量、 生长状况等都对植物种群
中个体数量的变化及更新速率构成直接影响[３]ꎮ
幼苗阶段是植物个体生长最脆弱、 对环境变化最敏
感的时期[４]ꎬ 它的生长受生物和非生物因素的共
同影响ꎬ 幼苗的定居和生长决定种群的格局[１]ꎮ
因此ꎬ 对植物种群幼苗的生长特性及影响因素进行
研究具有重要的理论和实践意义ꎮ
香果树(Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ ｈｅｎｒｙｉ Ｏｌｉｖ.)为茜草科
香果树属植物ꎬ 是第四纪冰川幸存的孑遗植物之
一ꎬ 为中国特有单种属植物ꎬ 是研究茜草科植物系
统发育、 形态演化及中国植物地理区系的重要材
料ꎬ 为国家Ⅱ级重点保护植物和林业部公布的国家
珍贵树种[５ꎬ６]ꎮ 香果树主要分布于我国亚热带中山
或低山地区的落叶阔叶林或常绿—落叶阔叶混交林
中ꎬ 对涵养水源、 固石保土、 环境保护、 生物多样
性维持发挥着极为重要的作用ꎮ 香果树分布范围虽
广但多零散生长ꎬ 由于毁林开荒和乱砍滥伐ꎬ 以及
种子自身萌发力较低、 自然更新能力差ꎬ 导致其自
然分布范围逐渐缩减ꎬ 植株日益减少[７]ꎮ 香果树
存在有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式[８ꎬ９]ꎮ 由于
香果树种子微小(千粒重仅 ０􀆰 ３２~０􀆰 ６０ ｇ)ꎬ 种子
萌发对光照要求苛刻ꎬ 发芽率低(１３％~２０％)ꎬ 种
子寿命仅一年左右[１０ꎬ１１]ꎬ 因此ꎬ 香果树有性繁殖
能力较差ꎻ 在自然环境下ꎬ 香果树种群结构不完
整ꎬ 呈聚集分布ꎬ 实生苗死亡率高ꎬ 数量严重不
足[７ꎬ１２－１５]ꎬ 严重制约了香果树的自然更新ꎮ 无性生
殖作为有性生殖的补充ꎬ 成为香果树自然更新的重
要途径[８]ꎬ 香果树根萌蘖能力较强ꎬ 是无性繁殖
的重要方式ꎬ 而且根萌苗可通过吸收母树的养分迅
速生长ꎬ 比实生苗更具有竞争优势ꎮ 国内对香果树
无性繁殖的研究多限于扦插育苗[１６]、 根埋插穗育
苗[１７]以及组织培养[１８ꎬ１９]等方面ꎬ 而对香果树根萌
苗的生长特性及其影响因素方面的研究鲜见报道ꎮ
针对严重衰退的香果树种群ꎬ 根萌苗作为一种
重要的更新方式ꎬ 对香果树种群恢复具有关键作
用ꎮ 本文通过对香果树典型分布区域的香果树根萌
苗的数量、 生长特性以及生态因子进行研究ꎬ 阐明
环境因子对根萌苗生长的影响ꎬ 以期为香果树种群
恢复提供理论依据和技术支持ꎮ
１　 研究区域自然概况
研究区域由北至南分别设在伏牛山宝天曼自然
保护区(３３°２５′~３３°３３′ Ｎꎬ １１０°５３′~１１２°Ｅ)、 罗
田大别山(２９°４５′ ~３１°４８′Ｎꎬ １１４° ~１１６°０７′Ｅ)、
三清山风景区 ( ２８° ５４′ ~ ２８° ５８′ Ｎꎬ １１７° ５９′ ~
１１８°３０′Ｅ)和武夷山国家级自然保护区(２７°３３′ ~
２７°５４′ Ｎꎬ １１７°２７′~１１７°５１′ Ｅ)４ 个地区ꎮ 其中ꎬ
６６１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
宝天曼自然保护区位于伏牛山南麓、 秦岭东段ꎬ 年
均温 ９℃~９􀆰 ４℃ꎬ 年均降水量 ８９３􀆰 ２ ｍｍꎬ 年均蒸
发量 ９９１􀆰 ６ ｍｍꎬ 相对湿度 ５１􀆰 ２％ꎬ ≥１０℃的年
积温 ４２００℃~４９００℃ꎬ 低山区无霜期 ２２７ ｄꎬ 土壤
类型主要为黄棕壤、 棕壤和暗棕壤ꎬ 植被类型以温
带落叶阔叶林为主[２０]ꎻ 罗田大别山位于大别山南
麓ꎬ 年均温 ９􀆰 ５℃~１２℃ꎬ 年均降水量 １６２９ ｍｍꎬ
相对湿度 ６２􀆰 ５％ꎬ ≥ １０℃的年积温 ４５００℃ ~
５５００℃ꎬ 土壤类型主要以黄棕壤和山地黄棕壤为
主[２１]ꎻ 三清山风景区位于江西德兴和玉山两县交界
处ꎬ 年均温 １０℃~１２℃ꎬ 年均降水量 １８４０􀆰 ９ ｍｍꎬ
无霜期 ２６６ ｄꎬ 相对湿度 ７８％ꎬ 植被以常绿阔叶
林、 常绿—落叶阔叶混交林、 山地矮曲林、 针叶
林、 竹林等为主ꎬ 土壤类型主要为红壤、 黄红壤、
山地黄壤、 黄棕壤[２２]ꎻ 武夷山国家级自然保护区
年平均气温 １２℃~１３℃ꎬ 年均降水量 ２１５０ ｍｍꎬ
年均蒸发量 １４９２ ｍｍꎬ 相对湿度 ８４％ꎬ 无霜期
２５３~２７２ ｄꎬ 土壤类型主要有红壤、 黄红壤、 黄壤
和山地草甸土[７]ꎮ
在以上 ４个研究地区ꎬ 香果树主要分布于落叶
阔叶林、 常绿落叶阔叶林、 针阔混交林以及毛竹林
中ꎮ 宝天曼香果树种群伴生种主要有: 黑桦(Ｂｅｔｕ￣
ｌａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｐａｌｌ.)、 栓皮栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ
Ｂｌ.)、 紫荆(Ｃｅｒｃｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｂｕｎｇｅ)、 小叶青冈
(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｍｙｒｓｉｎｉｆｏｌｉａ (Ｂｌｕｍｅ) Ｏｅｒｓｔ.)、
大叶朴 (Ｃｅｌｔｉｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｎａｋａｉ)、 山胡椒 ( Ｌｉｎ￣
ｄｅｒａ ｇｌａｕｃａ (Ｓｉｅｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ.) Ｂｌ.)、 金钱草(Ｌｙｓｉ￣
ｍａｃｈｉａ ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ Ｈａｎｃｅ)、 三脉紫菀(Ａｓｔｅｒ ａｇｅｒａ￣
ｔｏｉｄｅｓ Ｔｕｒｃｚ.)等ꎮ 罗田大别山香果树种群伴生种
主要有: 枫香(Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ Ｈａｎｃｅ)、
大叶榉 ( Ｚｅｌｋｏｖａ ｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉａｎａ Ｈａｎｄ. ￣Ｍａｚｚ.)、
杉木(Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ (Ｌａｍｂ.) Ｈｏｏｋ.)、
多脉鹅耳枥(Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｐｏｌｙｎｅｕｒａ Ｆｒａｎｃｈ.)、 灯台
树 ( Ｂｏｔｈｒｏｃａｒｙｕｍ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｕｍ ( Ｈｅｍｓｌ.) Ｐｏ￣
ｊａｒｋ.)、 紫弹朴(Ｃｅｌｔｉｓ ｂｉｏｎｄｉｉ Ｐａｍｐ.)等ꎮ 三清山
风景区香果树种群伴生种主要有: 甜槠 (Ｃａｓｔａ￣
ｎｏｐｓｉｓ ｅｙｒｅｉ (Ｃｈａｍｐ.) Ｔｕｔｃｈ.)、 多脉青冈(Ｃｙ￣
ｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｍｕｌｔｉｅｒｖｉｓ Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｔ. Ｈｏｎｇ)、 细
叶青冈(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ (Ｒｅｈｄ. ｅｔ Ｗｉｌｓ.)
Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｔ. Ｈｏｎｇ)、 云锦杜鹃 (Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｆｏｒｔｕｎｅｉ Ｌｉｎｄｌ.)、 黑柃(Ｅｕｒｙａ ｍａｃａｒｔｎｅｙｉ Ｃｈａｍｐ.)、
圆锥绣球(Ｈｙｄｒａｎｇｅａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ Ｓｉｅｂ.)等ꎮ 武夷
山国家级自然保护区香果树种群伴生种主要有: 银
鹊树( Ｔａｐｉｓｃｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｏｌｉｖ.)、 杉木、 红脉钓樟
( Ｌｉｎｄｅｒａ ｒｕｂｒｏｎｅｒｖｉａ Ｇａｍｂｌｅ)、 盐肤木 ( Ｒｈｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍｉｌｌ.)、 野 鸦 椿 ( Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ
( Ｔｈｕｎｂ.) Ｄｉｐｐｅｌ )、 毛 竹 ( Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｐｕ￣
ｂｅｓｃｅｎｓ Ｍａｚｅｌ ｅｘ Ｈ. ｄｅ ｌｅｈ.)、 亮叶红淡 (Ａｄｉ￣
ｎａｎｄｒａ ｎｉｔｉｄａ Ｍｅｒｒ. ｅｘ Ｌｉ)、 伞形绣球(Ｈｙｄｒａｎｇｅａ
ｕｍｂｅｌｌａｔｅ Ｍａｘｉｍ.)、 一年蓬 ( Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ａｎｎｕｕｓ
(Ｌ.) Ｐｅｒｓ. Ｓｙｎ. Ｐｌ.)、 兔儿伞(Ｓｙｎｅｉｌｅｓｉｓ ａｃｏｎｉｔｉ￣
ｆｏｌｉａ (Ｂｇｅ.) Ｍａｘｉｍ.)、 黄堇 (Ｃｏｒｙｄａｌｉｓ ａｍａｂｉｌｉｓ
(Ｔｈｕｎｂ.) Ｐｅｒｓ. Ｓｙｎ. Ｐｌ.)、 菝葜(Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａ Ｌ.)、
糯米团(Ｇｏｎｏｓｔｅｇｉａ ｈｉｒｔａ (Ｂｌ.) Ｍｉｑ.)等ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 样地设置及林内环境因子调查
在伏牛山宝天曼自然保护区、 罗田大别山、 三
清山风景区和武夷山国家级自然保护区选择典型的
香果树种群为研究对象ꎬ 每个分布区设置一个
２０ ｍ ×１００ ｍ的样地(因香果树大多分布于溪流沿
岸以及山地沟谷的狭长地带ꎬ 故设此样地)进行群
落生态学调查ꎮ 采用照度计(ＺＤＨ￣１０)测定林内光
照、 通风干湿温度计(ＤＭＨ２)记录林内的温湿度、
便携式土壤水分速测仪(ＴＲＩＭＥ￣ＴＤ ＲＺ)测定土壤
含水量、 ＺＤ￣２型电位滴定计测定土壤 ｐＨ 值、 重
铬酸钾￣Ｈ２ＳＯ４容量法测定土壤有机质ꎬ 所有数据
每样地重复测定 ５次ꎮ 此外ꎬ 调查样地内砍伐、 放
牧等人为干扰情况(强度最大赋值为 １ꎬ 最小为 ０ꎬ
不同样地干扰强度值根据调查结果予以赋值[２３] )ꎻ
调查林内土壤厚度、 砾石覆盖率、 枯落物盖度、
枯落物厚度、 腐殖质厚度等ꎮ 主要环境因子详见
表 １ꎮ
２􀆰 ２　 根萌苗生长特征统计
２０１０年 ４月ꎬ 于每样地选择 ４０株生长良好的
香果树母树(胸径 １８ ｃｍꎬ 树高 １３ ｍꎬ 冠幅 ６ ｍ)ꎬ
标记每株母树及各级露根(选择多年没有萌生苗、
仅当年有萌芽的根)ꎬ 统计其根萌芽的数目ꎻ 每样
地内选取 １０ 株母树并分别记录根萌苗所在方位
(以正北方为 ０°按顺时针方向旋转计算ꎬ 下同)、 与
７６１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭连金等: 香果树根萌苗生长特性及影响因子分析
表 １　 ４个地区不同香果树种群样地概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓ ｈｅｎｒｙｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
宝天曼自然保护区
Ｂａｏｔｉａｎｍａｎ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
罗田大别山
Ｄａｂｉｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ
Ｌｕｏｔｉａｎ Ｃｏｕｎｔｙ
三清山风景区
Ｓａｎｑｉｎｇｓｈａｎ
ｓｃｅｎｉｃ ａｒｅａ
武夷山国家级自然保护区
Ｗｕｙｉｓｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ (ｍ) ７１４ ８２０ ９３０ １２８３
林内光照 Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ( ｌｘ) １０１３ ９８５ １１７５ １２２０
大气温度 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (℃) １６.３ １４.５ １３.５ １３.８
大气湿度 Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｈｕｍｉｄｉｔｙ (％) ５８ ６６ ６３ ７５
土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (％) ３５ ６１ ６８ ６５
土壤有机质 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ (％) １.４ ２.１ １.８ ２.３
土壤 ｐＨ值 Ｓｏｉｌ ｐＨ ｖａｌｕｅ ６.８ ６.８ ６.５ ６.６
土壤厚度 Ｓｏｉｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ (ｃｍ) １０ ２５ ２３ ２８
土壤砾石率 Ｇｒａｖｅｌ ｃｏｖｅｒａｇｅ (％) ７７ ７６ ８５ ７２
人为干扰 Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ０.２ ０.１ ０.２ ０.３
注: 林内光照、 温湿度等的测定于 ２０１０年 ４月 １－３日进行ꎬ 于每日 １０ ∶ ００、 １３ ∶ ００、 １５ ∶ ００时进行测定ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙꎬ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｏｎ Ａｐｒｉｌ １－３ ２０１０ꎬ ａｔ １０ ∶ ００ꎬ １３ ∶ ００ ａｎｄ １５ ∶ ００
　 　 ｅａｃｈ ｄａｙ.
母树树干间的距离、 萌生根萌苗的露根长度和直
径ꎬ 于 ２０１０年 １１月观测记录每株根萌苗的苗高、
基径、 冠幅等形态指标ꎮ
２􀆰 ３　 根萌苗存活与生长情况调查
２０１０年 ５月—２０１３年 １１月ꎬ 于每年的 ５月、
８月和 １１月进行野外观测记录ꎮ 每样地随机选取
有露根的 ２０ 株香果树母树ꎬ 其中 １０ 株用于调查
其露根的根萌苗苗高和基径ꎬ 另外 １０ 株用于调查
母树冠幅内外根萌苗的存活率ꎬ 并记录每株根萌苗
在母树树冠下的方位和与母树树干之间的距离ꎮ 将
２０１０年观测记录的根萌苗记作 １ａ 根萌苗ꎬ 于 ２０１１
年观测记录的根萌苗记为 ２ａ根萌苗ꎬ 以此类推ꎮ
２􀆰 ４　 数据统计
２􀆰 ４􀆰 １　 根萌苗生长特性指标的统计分析
按根萌苗所处的方位、 与母树之间的距离、 露
根的直径和长度 ４个指标统计数据ꎬ 计算根萌苗的
数量、 距离冠幅比(计算公式为: 根萌苗距离冠幅
比 ＝ 根萌苗与母树树干的距离 / 母树树冠的半径)
及根萌苗形态特征指标(苗高、 基径和冠幅)的平
均值ꎮ 采用 ＳＰＳＳ １９􀆰 ０进行方差分析和多重比较ꎬ
通过拟合方程获得回归曲线并采用 Ｆ 检验方法检
验其差异显著性ꎬ 最后用 Ｏｒｉｇｉｎ ９􀆰 ０绘图ꎮ
２􀆰 ４􀆰 ２　 影响根萌苗生长的环境因子主成分分析
对影响香果树根萌苗生长的主要环境因子进行
统计ꎬ 并采用 ＳＰＳＳ １９􀆰 ０进行主成分分析ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 根萌苗年龄结构及其生长动态
研究结果显示ꎬ ２０１０ 年 ５ 月—２０１３ 年 １１ 月
调查期间ꎬ 香果树根萌苗随着年龄的增加数量逐
渐减少 (图 １: Ａ)ꎬ １ａ 根萌苗死亡率最高ꎬ 达
３０􀆰 ３０％ꎻ ４ ａ 根萌苗死亡率最低ꎬ 为 ５􀆰 ５６％ꎻ 对
不同年龄的根萌苗数目进行方差分析ꎬ 发现不同年
龄的根萌苗存活数量之间存在极显著差异(表 ２)ꎻ
ＬＳＤ多重比较也表明ꎬ ４年间幼苗存活数量差异极
显著 (Ｐ２０１０－２０１１ ＝ ８􀆰 ３２ × １０
－１７、 Ｐ２０１１－２０１２ ＝ １􀆰 ０１ ×
１０－１０、 Ｐ２０１２－２０１３ ＝２􀆰 ３１×１０
－９)ꎻ 香果树根萌苗数量
与苗龄之间呈显著负相关ꎬ 其拟合方程为: ｙ ＝
７９􀆰 ３６ｘ－０􀆰 ６６５３(Ｒ ２ ＝ ０􀆰 ９７)ꎮ 根萌苗苗高和基径均
随苗龄的增加呈指数增长ꎬ 其中苗高变化曲线为
ｙ ＝ ４􀆰 ７９ｅ０􀆰 ００８９ｘ(Ｒ ２ ＝ ０􀆰 ９３)ꎬ 基径变化曲线为
ｙ ＝ ０􀆰 ３９ｅ０􀆰 ００５４ｘ(Ｒ ２ ＝ ０􀆰 ６１)ꎬ 二者均达到极显著
正相关ꎬ 较好地反映了根萌苗的生长规律(图 １:
Ｂ、 Ｃ)ꎮ
３􀆰 ２　 根萌苗生长位置的分布规律
对不同样地香果树母树根萌苗数量进行方差分
析ꎬ 结果显示ꎬ 母树下不同方位生长的根萌苗、 距
母树树干不同距离处生长的根萌苗、 不同直径和长
度的露根所产生的根萌苗的数量间均存在极显著差
异(Ｐ <０􀆰 ０１ꎬ 表 ３)ꎮ 如图 ２所示ꎬ 香果树根萌苗
的萌发位置具有明显的规律性ꎬ 在母树西北向(３２０°)
８６１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
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ei
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cm
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#$ Age (Month)
0 10 20 30 40 50
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25
50
75
100
125
0 10 20 30 40 50
0
1
2
3
4
0
10
20
30
40
50
60
70
80
dcba
A
5 8 11 5 8 11 5 8 11 5 8 11
B
2013201220112010
C
Ａ: 年龄结构ꎻ Ｂ: 苗高ꎻ Ｃ: 基径ꎮ ａꎬ ｂꎬ ｃꎬ ｄ表示在 ０􀆰 ０５水平上的差异显著性ꎮ
Ａ: Ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｂ: Ｈｅｉｇｈｔꎻ Ｃ: Ｓｔｅｍ ｂａｓｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ. ａꎬ ｂꎬ ｃꎬ ａｎｄ ｄ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ.
图 １　 香果树根萌苗生长特性
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｏｆ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ
表 ２　 香果树根萌苗存活数量的方差分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖｉｎｇ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ｏｆ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
平方和
Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ｄｆ
均方
Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
Ｆ临界值
Ｆ ｃｒｉｔ
年间 Ｂｅｔｗｅｅｎ ｙｅａｒｓ ２５８１１.３６ ３ ８６０３.７９ １８６.１０ ３.６５ ×１０－４４ ３.９６
年内 Ｗｉｔｈｉｎ ｙｅａｒ ５３６２.９６７ １１６ ４６.２３
总变异 Ｔｏｔａｌ ２８１４.９１７ １１９
的根萌苗数量最少ꎬ 平均只有 ０􀆰 ６ 株ꎻ 随着位置
由母树西北方位向东南方位移动ꎬ 根萌苗数量逐渐
增多ꎬ 在东南方位 １２０° ~１５０°时根萌苗数量最多
(图 ２: Ａ)ꎻ 经拟合获得 ＧａｕｓｓＡｍｐ 回归曲线 ｙ ＝
１􀆰１６＋２􀆰 ５６ ｅｘｐ － ｘ
－１３９􀆰 ３０( ) ２
７８９０􀆰１９
æ
è
ç
ö
ø
÷ ꎬ 母树树冠下的
方位与其所生长的根萌苗数量之间存在极显著相关
关系ꎮ 露根与母树树干的距离对根萌苗的数量也产
生一定的影响(图 ２: Ｂ)ꎬ 当露根离母树距离 ０ ~
４ ｍ时ꎬ 根萌苗数量较多(达 ７􀆰 ４５ ±１􀆰 ２３ 株)ꎻ 当
露根距母树的距离超过 ４ ｍ 时ꎬ 根萌苗的数量显
著下降至 １３％左右ꎻ 对离母树树干距离小于 ４ ｍ
和大于 ４ ｍ 的根萌苗数量进行比较分析ꎬ 结果显
示二者差异极显著(Ｐ ＝ ６􀆰 ３４ ×１０－７< ０􀆰 ０１)ꎮ 随
着母树露根直径和露根长度的增加ꎬ 根萌苗数量呈
先迅速上升后缓慢下降趋势 (图 ２: Ｃ、 Ｄ)ꎬ 即
Ｌｏｇｎｏｍａｌ 曲线趋势ꎻ 母树露根直径 ２ ｃｍ、 长度
３０ ｃｍ时根萌苗数量最多(１０􀆰 ８０ ±４􀆰 ２４~１２􀆰 ６０ ±
２􀆰 ７５株)ꎻ 而当露根直径大于６ ｃｍ、 长度大于 ５０
ｃｍ时根萌苗的数量最少(只有 １株左右)ꎮ
３􀆰 ３　 根萌苗所处位置对其性状的影响
对香果树根萌苗不同形态指标的方差分析结果
表明ꎬ 香果树母树不同方位及不同直径和长度的露
根上生长的根萌苗苗高、 基径和冠幅 ３个形态指标
均存在极显著差异ꎬ 其 Ｆ 值远大于 Ｆ 检验临界值ꎬ
或 Ｐ值远小于 ０􀆰 ０１(表 ４)ꎮ
从图 ３: Ａ可见ꎬ 与基径和冠幅相比ꎬ 香果树
根萌苗处于母树方位对苗高的影响较小ꎬ 但 ＬＳＤ
多重比较发现ꎬ 除母树下 ３２６􀆰 ２５°和 ３４８􀆰 ７５°两个
方位 的 根 萌 苗 形 态 指 标 间 无 显 著 差 异 外
(Ｐ３２６􀆰 ２５°－３４８􀆰 ７５° ＝ ０􀆰０９５ > ０􀆰 ０５)ꎬ 其余方位下生长
的根萌苗形态指标间均存在极显著差异ꎮ 在母树下
９６１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭连金等: 香果树根萌苗生长特性及影响因子分析
表 ３　 母树不同方位及露根的香果树根萌苗数量方差分析
Ｔａｂｌｅ ３　 ＡＮＯＶＡ ｏｆ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔｓ
指标 Ｉｎｄｉｃｅｓ Ｆ值Ｆ ｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
Ｆ临界值
Ｆ ｃｒｉｔ
总自由度
Ｔｏｔａｌ ｄｅｇｒｅｅｓ
ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍ
(ｄｆＴ)
组间自由度
Ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ
ｆｒｅｅｄｏｍ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｒｏｕｐ (ｄｆｔ)
组内自由度
Ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ
ｆｒｅｅｄｏｍ ｗｉｔｈｉｎ
ｇｒｏｕｐ (ｄｆｅ)
母树方位 Ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ (°) １２.６５ １.２５ ×１０－１９ １.７４ １５９ １５ １４４
离母树的距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ (ｃｍ) ６７.９８ ２.０１ ×１０－５０ １.８０ １３９ １３ １２６
露根直径 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔ (ｃｍ) ６０.１８ １.９８ ×１０－５８ １.７４ １５９ １５ １４４
露根长度 Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔ (ｃｍ) ２６.７０ １.３５ ×１０－４６ １.９５ ２１９ ２１ １９８
0 50 100 150 200 250 300 350 400
0
1
2
3
4
5
6
7
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
0
2
4
6
8
10
12
14
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
0
5
10
15
20
0 50 100 150 200 250
0
5
10
15
20
!"#$%& Orientation from mother tree (°) !(()$* Distance from mother tree trunk (cm)
C
BA
+,-. Diameter of exposed root (cm)
D
+,/0 Length of exposed root (cm)
"
1
In
di
vi
du
al
n
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"
1
In
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1
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r
"
1
In
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vi
du
al
nu
m
be
r
133.46 exp ( ln )-
1.94
x2
y = 0.87 +
x PI2
3200.23 exp ( ln )-
929.64
x2
y = 0.68 +
x PI2
7890.19
( 139.30)x - 2
y = 1.16 + 2.56 exp ( )-
7.58
1+ 10( 0.012 5.34 )x -
y = 0.33 +
图 ２　 根萌苗的生长位置、 露根直径和长度对根萌苗数量的影响
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｈａｎｇｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔｓ
１６８􀆰７５°方位所生长的根萌苗基径约为其它方位的 ２􀆰 ５
倍ꎬ 即母树南面生长的根萌苗基径最大ꎬ 且随着向北
移动根萌苗基径逐渐减小ꎮ 香果树幼苗的冠幅在母
树东面和西面分别达到最大值(３􀆰 ２７ ± ０􀆰 ９５ ｃｍ、
５􀆰 ３７ ±１􀆰 ４７ ｃｍ)ꎬ 而南面较低ꎬ 即母树南面的根
萌苗树冠较小、 基径较大ꎬ 东、 西面根萌苗冠幅较
大、 基径较小ꎬ 这表明香果树根萌苗对林下光照比
较敏感ꎬ 东、 西面的根萌苗通过增大冠幅以捕获更
多的光照ꎮ 母树北面的根萌苗基径较小、 冠幅也较
小ꎬ 可能是环境因子对其生长的抑制所致ꎮ
根萌苗的基径和冠幅随着与母株距离的增大而
逐渐减小(图 ３: Ｂ)ꎬ 这可能是由于香果树根萌苗
随着与母树距离的增加其获得的营养和水分逐渐减
少ꎬ 从而导致其形态指标逐渐降低ꎮ 根萌苗苗高受
０７１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ４　 香果树根萌苗不同形态指标的方差分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ
指标
Ｉｎｄｉｃｅｓ
苗高 Ｈｅｉｇｈｔ
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
Ｆ临界值
Ｆ ｃｒｉｔ
基径 Ｓｔｅｍ ｂａｓｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
Ｆ临界值
Ｆ ｃｒｉｔ
冠幅 Ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
Ｆ临界值
Ｆ ｃｒｉｔ
母树下方位Ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ (°) ４６.５２ １.６２ ×１０－４７ ２.１７ ５０.４３ １.３８ ×１０－４９ ２.１７ ５５.６６ ５.９４ ×１０－５０ ２.１８
离母树的距离Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ (ｃｍ) １１.３７ ８.１５ ×１０－１５ ２.３４ ４４.０５ １.１１ ×１０－３７ ２.３４ １２０.９３ ５.７３ ×１０－６０ ２.３４
露根直径 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔ (ｃｍ) ４４.３５ １.７７ ×１０－４３ ２.２２ ２２.６２ ８.６９ ×１０－２９ ２.２２ ２２.１２ ２.４１ ×１０－２８ ２.２２
露根长度 Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔ (ｃｍ) １０.０７ １.０１ ×１０－１９ ２.０１ １８.６６ ４.８９ ×１０－３３ ２.０１ ２５.７４ １.８５ ×１０－４１ ２.０１
注: 表中各指标自由度同表 ３ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｉｎ Ｔａｂｌｅ ３.
()*+, Orientation from mother tree (°) -../*0- Distance from mother tree trunk (cm)
123$ Diameter of exposed root (cm) 1245 Length of exposed root (cm)
!" Sprout height (m) Stem base diameter (cm)#$ Crown breadth (m)%&
6
7
8
9
M
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s
6
7
8
9
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di
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s
6
7
8
9
M
or
ph
ol
og
ic
al
in
di
ce
s
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0 50 100 150 200 250
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
0 50 100 150 200 250 300 350 400
0
1
2
3
4
5
6
7 B
C D
A
图 ３　 根萌苗的生长位置、 露根直径和长度对根萌苗特性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｘｐｏｓｅｄ ｒｏｏｔｓ
与母树的距离影响较小ꎬ 距母树 ６􀆰 ５ ｍ 处根萌苗
苗高显著高于其它根萌苗的苗高 (Ｐ６􀆰 ５ ｍ－其它均值 ＝
５􀆰 ５５ ×１０－７)ꎮ
露根的直径对其根萌苗的形态指标具有显著影
响(表 ４)ꎬ 且随着露根直径的增加香果树根萌苗的
各项指标均有所增加ꎬ 当露根直径达到 ６􀆰 ５ ｃｍ
时ꎬ 其根萌苗的苗高和基径均达到最大值(１􀆰 ５３ ±
０􀆰 ３５ ｃｍ、 ２􀆰 ２３ ± ０􀆰 ３１ ｃｍ)ꎬ 随后缓慢降低(图
３: Ｃ)ꎮ 当露根直径< ３􀆰 ５ ｃｍ 时ꎬ 根萌苗的冠幅
逐渐增加ꎬ 达 ３􀆰 ５ ｃｍ后总体表现出下降的趋势ꎮ
随着露根长度的增加ꎬ 根萌苗冠幅、 基径和苗
高均表现出相似的变化趋势(图 ３: Ｄ)ꎮ 当露根长
度小于 １１５ ｃｍ 时ꎬ 各形态指标均随着露根长度的
增加而逐渐降低ꎬ 之后迅速上升ꎬ 在根长达 １２５ ｃｍ
时各形态指标均达到最大值ꎬ 随后逐渐降低并趋于
平缓ꎮ
３􀆰 ４　 母树树冠下不同位置对根萌苗存活数量的影响
研究结果发现ꎬ 香果树根萌苗大多位于母树树
１７１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭连金等: 香果树根萌苗生长特性及影响因子分析
冠以内(２６３ 株)ꎬ 而树冠以外的根萌苗数量较少
(１０４株)ꎬ 仅占根萌苗总数的 ２８􀆰 ３３％(图 ４)ꎮ 由
表 ５可知ꎬ 随着根萌苗苗龄的增大ꎬ 其死亡率逐渐
降低ꎬ 且树冠外根萌苗的死亡率显著高于树冠内
(Ｐ冠内 －冠外 ＝ ０􀆰 ０２ <０􀆰 ０５)ꎬ 这表明树冠内外环境差
异对树冠下根萌苗存活率的影响达显著水平ꎮ 至调
查实验结束时(２０１３年 ５ 月)ꎬ 距母树 ２ 倍冠幅以
外的根萌苗已全部死亡ꎮ
３􀆰 ５　 影响根萌苗的数量及其生长的环境因素
对香果树生存环境中主要的环境因子进行了主
成分分析(表 ６)ꎬ 结果显示前 ３个主成分的贡献率
分别为 ５３􀆰 ５９％、 ２７􀆰 ３０％、 １９􀆰 １１％ꎮ 其中ꎬ 第一
主成分中的光照因子(负荷量 ０􀆰 ９７)和土壤因子
(土壤厚度负荷量为－０􀆰 ９６ꎬ 土壤有机质为 ０􀆰 ９０ꎬ
砾石覆盖率为 ０􀆰 ８８)对香果树根萌苗的数量影响最
大ꎻ 第二主成分中的人为干扰因子(０􀆰 ９５)和海拔
因子(０􀆰 ８７)对香果树的影响次之ꎬ 适度的人为干
扰可形成断桩、 断根、 伤根等ꎬ 刺激根萌苗产生并
增加林内光照ꎬ 有利于根萌苗的产生和生长ꎮ
４　 讨论　
４􀆰 １　 自然生境中香果树的繁殖方式
自然环境下香果树有性繁殖率较低[７]ꎬ 母树
一般 ２－４ 年开花 １ 次ꎬ 开花量大但结实率极低ꎬ
存在花多果少的现象[２４]ꎻ 且种子发芽率较低[１２]ꎬ
极易腐烂[２５]ꎬ 即实生苗的自然更新繁殖受到严重
抑制ꎬ 因此萌生苗更新对其种群稳定具有重要的作
用ꎮ 野外调查发现ꎬ 香果树大多生长于溪流边ꎬ 基
质中存在大量砾石ꎬ 部分根系无法扎入土壤而暴露
于空气中ꎬ 这为根萌苗的产生提供了条件ꎮ 香果树
根萌苗可通过露根吸收母树的养分进行生长ꎬ 随着
根萌苗自身根系的发育完善、 抵抗力逐渐增强ꎬ 还
可经由露根与母树进行物质交换和营养运输ꎬ 共同
利用生境中的营养物质ꎮ 香果树在不利于其实生繁
1
2
3
0°
45°
90°
135°
180°
225°
270°
315°
0
1
2
3
0°
45°
90°
135°
180°
225°
270°
315°
1
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0°
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90°
135°
180°
225°
270°
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0
1
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0°
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90°
135°
180°
225°
270°
315°
A B
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Ａ: １ａ根萌苗ꎻ Ｂ: ２ａ根萌苗ꎻ Ｃ: ３ａ根萌苗ꎻ Ｄ: ４ａ根萌苗ꎮ
Ａ: １￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓꎻ Ｂ: ２￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓꎻ Ｃ: ３￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓꎻ Ｄ: ４￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ.
图 ４　 母树树冠下不同位置对根萌苗存活数量的影响
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ
２７１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ５　 母树树冠内外香果树根萌苗存活数量的差异
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ
ｏｕｔｓｉｄｅ ａｎｄ ｉｎｓｉｄｅ ｔｈｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎ
调查时间
Ｔｉｍｅ
(ｙｅａｒ)
冠内
Ｉｎｓｉｄｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎ
存活数量
Ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
死亡率
Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
(％)
冠外
Ｏｕｔｓｉｄｅ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎ
存活数量
Ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
死亡率
Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
(％)
２０１０ ２６３ － １０４ －
２０１１ １３３ ４９.４３ ３５ ６６.３５
２０１２ １００ ２４.８１ １９ ４５.７１
２０１３ ８３ １７.００ １３ ３１.５８
表 ６　 影响香果树根萌苗生长的环境因子的主成分分析
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｅ. ｈｅｎｒｙｉ ｒｏｏｔ ｓｐｒｏｕｔｓ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２ ３
林内光照 Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ( ｌｘ) ０.９７ －０.１７ －０.１８
土壤厚度 Ｓｏｉｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ (ｃｍ) －０.９６ －０.２７
土壤有机质含量 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
　 ｃｏｎｔｅｎｔ (％) ０.９０ ０.３５
－０.２６
土壤砾石率 Ｇｒａｖｅｌ ｃｏｖｅｒａｇｅ (％) ０.８８ ０.４６
土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (％) －０.８５ ０.５２
大气温度 Ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (°Ｃ) ０.７３ －０.６９
人为干扰 Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ０.９５ －０.３２
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ (ｍ) －０.４８ ０.８８
大气湿度 Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｈｕｍｉｄｉｔｙ (％) ０.９９
土壤 ｐＨ值 Ｓｏｉｌ ｐＨ ｖａｌｕｅ －０.６３ －０.４１ ０.６６
累积贡献率Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ(％) ５３.５９ ８０.８９ １００.００
殖的生境中ꎬ 利用根萌苗作为种群更新的一种途
径ꎬ 可迅速补充幼苗和幼树数量ꎬ 是一种打破种群
更新瓶颈的有效策略ꎮ 尽管根萌苗代替实生苗可维
持种群数量ꎬ 迅速恢复与完善种群的结构和功能、
降低丧失遗传多样性的风险[２６]ꎬ 但若种群更新长
期依赖萌生苗ꎬ 则势必会导致遗传多样性的单一ꎬ
使种群整体活力下降ꎬ 群落稳定性降低ꎬ 从而加速
种群灭亡ꎮ 因此ꎬ 加强对原生境下香果树实生苗更
新过程及种子萌发影响因素的研究ꎬ 对促进香果树
种群的自然更新ꎬ 维持其遗传多样性以及提高其对
环境的适应能力具有重要意义ꎮ
４􀆰 ２　 香果树根萌苗的生长及数量特征
随着苗龄的增加ꎬ 香果树根萌苗死亡率逐渐下
降ꎬ １ａ根萌苗死亡率最高ꎬ 达 ３０􀆰 ３０％ꎬ ４ａ 根萌
苗死亡率最低ꎬ 为 ５􀆰 ５６％(图 １)ꎮ 根萌苗苗高和
基径随苗龄的增加均呈指数增长ꎬ 同一龄级根萌苗
苗高的变异较小ꎬ 基径则变异较大ꎬ 究其原因可能
是根萌苗在母树树冠下所处的位置不同致使其从母
树获得的养分和水分有所差异ꎮ 康华靖等[１２]研究
发现ꎬ 大田培育的香果树实生苗在其生长期内苗高
每个月可增加 １ ｃｍ左右ꎬ 而在本研究中香果树根
萌苗平均每个月增长超过 ２ ｃｍꎬ 由此可见ꎬ 与实
生苗相比ꎬ 根萌苗表现出更强的竞争力ꎮ
本研究结果与濒危植物樱桃李(Ｐｒｕｎｕｓ ｄｉｖａｒｉ￣
ｃａｔａ Ｅｈｒｈａｒｔ) [２７]的更新原理相似ꎬ 但樱桃李的根
萌苗仅能在距母树树干 ０􀆰 ２~１􀆰 ６ ｍ 处存活ꎮ 本文
香果树的根萌苗最远可生长在距母树树干 １２􀆰 ５ ｍ
处ꎬ 但大部分根萌苗集中分布于距母树树干 <４ ｍ
的范围内ꎻ 在母树的东南方向ꎬ 直径 <４ ｃｍ 、 长
度 < ６０ ｃｍ的露根上产生的根萌苗数量相对较多ꎮ
香果树根萌苗各形态指标的增长与根萌苗所生长的
位置有关: 母树南面的根萌苗基径最大ꎬ 母树西面
根萌苗的冠幅最大ꎻ 随着距母树树干距离的增加ꎬ
根萌苗的各形态指标均呈下降趋势ꎮ 露根直径为
６􀆰 ５ ｃｍ时ꎬ 其上产生的根萌苗各形态指标最大ꎮ
７１􀆰 ６７％的香果树根萌苗由树冠内的露根产生ꎬ 只
有较少部分的根萌苗产生于冠外的露根ꎮ 随着年龄
的增加ꎬ 根萌苗死亡率逐渐降低ꎬ 且冠外根萌苗死
亡率显著高于冠内ꎬ 这可能是由于距香果树母树较
远不利于其营养物质的获取所致[７]ꎬ 同时ꎬ 冠内
外的光照条件不同也可能会影响其生长ꎮ
本研究中母树东南面的根萌苗数量较多ꎬ 可能
是由于母树东南面光照条件较好ꎬ 土壤温度和空气
温度均较高ꎬ 有利于根萌苗幼苗的产生、 生长及存
活ꎮ 颜培玲等[２８]研究了光叶楮(Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｐａ￣
ｐｙｒｉｆｅｒａ (Ｌ.) Ｖｅｎｔ.)根的繁殖技术ꎬ 发现根段直径
越大其根萌苗的数量越多ꎬ 而本研究结果却有所不
同ꎬ 即直径为 ２ ｃｍ 的露根产生的根萌苗数量最
多ꎬ 直径小于或大于 ２ ｃｍ的露根上所产生的根萌
苗数量则迅速减少ꎬ 这可能是由于香果树直径超过
２ ｃｍ时其露根开始产生次生结构ꎬ 根周皮逐渐加
厚ꎬ 导致不定芽原基在形成层部位很难形成ꎬ 从而
３７１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭连金等: 香果树根萌苗生长特性及影响因子分析
减少了萌芽数量ꎻ 而小于 ２ ｃｍ 的露根由于其发育
尚未完善ꎬ 萌蘖能力较弱ꎮ
４􀆰 ３　 香果树保护策略
光照在植物自然更新过程中具有重要作用[２２]ꎮ
有研究表明ꎬ 光照不足将导致实生苗生长缓慢ꎬ 在
与其它物种的竞争中处于劣势ꎬ 极易被淘汰[２９]ꎮ
同样ꎬ 香果树通过实生苗繁殖更新也受到抑制[２４]ꎬ
根萌苗为其自然更新提供了另一条途径ꎮ 但根萌苗
的产生也受到多种环境因子的影响ꎬ 主成分分析表
明ꎬ 光照、 土壤有机质含量、 砾石覆盖率等均对香
果树根萌苗的生长影响较大ꎮ 因此ꎬ 适当疏伐、 间
伐高层林木以增加林下光照ꎬ 清理林下灌草以减少
草本层及枯落物等对根萌苗的遮蔽ꎬ 在原生境建立
苗圃进行人工育苗ꎬ 这些措施将有利于促进香果树
种群的自然更新ꎮ
另外ꎬ 本研究中发现少部分靠近茶园的香果树
人为破坏较严重ꎬ 导致这些香果树母树的露根出现
断根和残根ꎬ 与完好的露根相比ꎬ 被破坏的露根上
萌蘖出的幼苗数量更多ꎬ 这一现象为我们进一步研
究该物种的更新策略提供了新的启示ꎬ 适度的人为
干扰对根萌苗的产生和生长的影响及其作用机理还
有待深入研究ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
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