全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(１): ９~１８
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 １０００９
毛尖连轴藓及其近缘种的比较形态学研究
丁彩琴ꎬ 白学良∗ꎬ 冯 超ꎬ 张红霞
(内蒙古大学生命科学学院ꎬ 呼和浩特 ０１００２１)
摘　 要: 连轴藓属(Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ Ｂｒｉｄ.)的毛尖连轴藓(Ｓ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ)、 圆蒴连轴藓(Ｓ. ａｐｏｃａｒｐｕｍ)和粗疣连轴藓
(Ｓ. ｓｔｒｉｃｔｕｍ)在内蒙古贺兰山和黑龙江五大连池均有分布ꎬ 它们的形态特征较为相似ꎬ 极易混淆ꎬ 因此对其分
类鉴定较困难ꎮ 本文利用光学显微镜并结合 Ｂｌｏｍ 的形态学和 Ｉｇｎａｔｏｖａ 的分子系统学分类观点ꎬ 对采自两个地
区的 ３种连轴藓属植物标本进行了分类研究ꎬ 并对它们的形态特征进行了详细描述ꎮ 其形态特征是: 圆蒴连轴
藓叶中肋背部无疣或上部具分散低疣、 叶缘上部微具钝齿ꎬ 毛尖平滑或具小齿ꎻ 毛尖连轴藓叶中肋背面中部以
上具高疣、 叶缘中上部具强烈不规则的齿或锯齿ꎬ 毛尖具强烈刺状齿ꎻ 粗疣连轴藓除叶中肋背部具疣外ꎬ 叶片
细胞也具疣ꎮ 根据以上特征可以区别并确认这 ３个种是各自独立的种ꎮ 在此基础上ꎬ 根据 Ｂｌｏｍ的分类观点ꎬ 并
参照相关文献编制了中国连轴藓属 １１个种的分种检索表ꎮ 本研究进一步确认了毛尖连轴藓在中国的地理分布ꎬ
丰富了中国连轴藓属的研究资料ꎮ
关键词: 连轴藓属ꎻ 毛尖连轴藓ꎻ 圆蒴连轴藓ꎻ 粗疣连轴藓ꎻ 形态特征
中图分类号: Ｑ９４９􀆰 ３５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０１￣０００９￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０２￣２５ꎬ 退修日期: ２０１４￣０５￣０４ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３０８７０１６０ꎬ ３１１７０４９７)ꎻ 国际(地区)合作与交流项目(３１０１１１２００８９)ꎮ
　 作者简介: 丁彩琴(１９８９－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事苔藓植物分类学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: １８８０４８９６５１２＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 白学良ꎬ 教授ꎬ 博士生导师ꎬ 主要从事苔藓植物研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｘｌｉａｎｇｍｏｓｓ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ
ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ ａｎｄ ｉｔｓ Ｒｅｌｅｖａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＤＩＮＧ Ｃａｉ￣Ｑｉｎꎬ ＢＡＩ Ｘｕｅ￣Ｌｉａｎｇ∗ꎬ ＦＥＮＧ Ｃｈａｏꎬ ＺＨＡＮＧ Ｈｏｎｇ￣Ｘｉａ
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈｏｈｈｏｔ ０１００２１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ ｉｓ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｃｏｎｆｕｓｅｄ ｗｉｔｈ Ｓ. ａｐｏｃａｒｐｕｍ ａｎｄ Ｓ. ｓｔｒｉｃｔｕｍ
ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｈｅｎｌａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ａｎｄ Ｗｕｄａｌｉａｎｃｈｉ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｏｐｔｉｃａｌ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｅｄ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ( ｅ􀆰 ｇ􀆰 Ｂｌｏｍ􀆳ｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｉｇｎａｔｏｖａ􀆳ｓ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔａｘｏｎｏｍｙ) ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｗｏ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ
ａｎｄ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｇｉｖｅｎ ｂｅｌｏｗ.
Ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｗｅｌｌ ｄｅｌｉｍｉｔｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ: ｃｏｓｔａ
ｄｉｓｔａｎｔｌｙ ｓｍｏｏｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｌｏｗ ｐａｐｉｌｌａｅ ｎｅａｒ ａｐｅｘꎬ ｕｐｐｅｒ ｌｅａｆ ｍａｒｇｉｎｓ ｆｉｎｅｌｙ ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅ
ｏｒ ｓｍｏｏｔｈꎬ ｈａｉｒ￣ｐｏｉｎｔｓ ｆｉｎｅｌｙ ｓｐｉｎｕｌｏｓｅ￣ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅ ｂｕｔ ｏｆｔｅｎ ｓｍｏｏｔｈ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｐａｒｔ ｉｎ Ｓ.
ａｐｏｃａｒｐｕｍꎻ ｃｏｓｔａ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｄｏｒｓａｌｌｙ ｃｏｎｖｅｘ ａｎｄ ｄｉｓｔａｎｔｌｙ ｐａｐｉｌｌｏｓｅ ｉｎ ｕｐｐｅｒ １ / ２ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｉｎ ｈｅｉｇｈｔ ｔｏｗａｒｄｓ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｐｅｘꎬ ｕｐｐｅｒ ｌｅａｆ ｍａｒｇｉｎｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｎｄ
ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ ｄｅｎｔａｔｅ ｔｏ ｓｅｒｒａｔｅꎬ ｈａｉｒ￣ｐｏｉｎｔ ｓｈａｒｐｌｙ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｓｐｉｎｕｌｏｓｅ￣ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅ ｉｎ Ｓ.
ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍꎻ ｃｏｓｔａ ｄｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｌａｍｉｎａ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅ ｉｎ Ｓ. ｓｔｒｉｃｔｕｍ. Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ａ ｋｅｙ ｔｏ ａｌｌ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｒｅ ｐｒｏｖｉｄｅｄ. Ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｄｉｄ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｃｏｎｆｉｒｍ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｅｎｒｉｃｈｅｄ
ｏｖｅｒａｌｌ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｄａｔａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍꎻ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍꎻ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ａｐｏｃａｒｐｕｍꎻ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｓｔｒｉｃ￣
ｔｕｍꎻ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
　 　 连轴藓属(Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ Ｂｒｉｄ.)隶属于藓类植物
门 ( Ｂｒｙｏｐｈｙｔａ ) 真藓纲 ( Ｂｒｙｏｐｓｉｄａ ) 紫萼藓目
(Ｇｒｉｍｍｉａｌｅｓ)紫萼藓科 (Ｇｒｉｍｍｉａｃｅａｅ)植物[１]ꎬ
主要分布在寒带、 温带或高海拔地区ꎬ 多为干燥石
生藓类[２]ꎮ 植物体绿色、 黄绿色或红褐色、 黑色ꎬ
叶干燥时直立覆瓦状排列ꎬ 湿润时伸展ꎬ 叶披针
形、 卵形至卵状披针形ꎻ 先端无毛尖或具短或长的
白色透明毛尖ꎻ 叶缘两侧或一侧背卷ꎻ 中肋及顶或
突出叶尖ꎬ 背面平滑或具疣ꎻ 叶片细胞平滑或具
疣ꎮ 因其分类归属一直是植物分类学上的一个难
题ꎬ 所以不同的学者对连轴藓属的分类观点不同ꎮ
早期的研究如 Ｓｃｈｉｍｐｅｒ[３]、 Ｂｒｏｔｈｅｒｕｓ[４]、 陈邦
杰[５]、 高谦[６]等都将其作为紫萼藓属的一部分ꎮ
但 Ｎｙｈｏｌｍ[７]、 Ｄｅｇｕｃｈｉ[８]、 Ｂｒｅｍｅｒ[９ꎬ１０]等根据其
蒴帽小ꎬ 蒴盖、 蒴轴相联脱落ꎬ 以及环带不分化等
特征ꎬ 认为与紫萼藓属植物有所区别ꎬ 应独立为一
个属ꎮ １９８６年 Ｃａｏ和 Ｖｉｔｔ[１１]对连轴藓属进行了分
类修订ꎬ 并支持将其作为独立的属ꎮ
２００３年出版的Ｍｏｓｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (Ｖｏｌ. ３)[１２]
中ꎬ 连轴藓属含 ７ 个种ꎬ 但没有毛尖连轴藓
(Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ (Ｋｉｎｄｂ.) Ｈ􀆰 Ｈ􀆰 Ｂｌｏｍ.)ꎮ
２０１１年 Ｂｌｏｍ 等[１３]在中国发现了该属 ２ 个新种
Ｓ. ｍｕｃｒｏｎａｔｕｍ Ｈ. Ｈ. Ｂｌｏｍ 和 Ｓ. ｒｉｐａｒｉｕｍ Ｈ. Ｈ.
Ｂｌｏｍꎮ ２０１３ 年 Ｆｅｎｇ 等[１４]又发现了该属新种 Ｓ.
ｉｇｎａｔｏｖａｅ Ｃ. Ｆｅｎｇꎬ Ｘ. Ｌ. Ｂａｉꎬ Ｊ. Ｋｏｕ ＆ Ｗ. Ｌｉꎮ 同
年ꎬ 毕庚辰等[１５]、 萨如拉等[１６]首次提到将毛尖连
轴藓作为连轴藓属的中国新记录种ꎬ 但是并没有给
出具体的形态学特征描述ꎬ 至此连轴藓属在中国分
布增至 １１个种ꎮ 外此ꎬ ２０１３ 年出版的«中国生物
物种名录􀅰第 １卷(植物: 苔藓植物)»中ꎬ 连轴藓
属并没有收录毛尖连轴藓[１]ꎮ Ｓｍｉｔｈ[１７]在英国并没
有发现毛尖连轴藓ꎬ 只是结合 Ｂｌｏｍ[１８]的分类资
料ꎬ 给出了该种部分形态特征描述ꎮ ＭｃＩｎｔｏｓｈ[１９]
等一些北美学者研究认为北美的连轴藓属应包含 ３０
个种ꎬ 并认为圆蒴连轴藓(Ｓ. ａｐｏｃａｒｐｕｍ (Ｈｅｄｗ.)
Ｂｒｕｃｈ ＆ Ｓｃｈｉｍｐ.)和毛尖连轴藓是一个种ꎮ 近年
来ꎬ Ｇｏｒｙｕｎｏｖ 等[２０]、 Ｉｇｎａｔｏｖａ 等[２１]的分子系统
发育分析结果支持 Ｂｌｏｍ[１８]的分类学观点ꎬ 并将圆
蒴连轴藓、 毛尖连轴藓和粗疣连轴藓(Ｓ. ｓｔｒｉｃｔｕｍ
(Ｔｕｒｎｅｒ) Ｌｏｅｓｋｅ ｅｘ Ｍäｒｔｅｎｓｓｏｎ)作为连轴藓属 ３
个独立的种ꎮ
基于上述不同观点ꎬ 本研究拟通过对采自内蒙
古贺兰山和黑龙江五大连池的圆蒴连轴藓、 毛尖连
轴藓和粗疣连轴藓 ３个种进行了深入的分类学特征
比较和分析ꎬ 进一步弄清这 ３个种在形态上是否有
明显区别ꎮ 同时ꎬ 为中国分布的连轴藓属 １１ 个种
编制了检索表ꎬ 希望为连轴藓属的分类提供新的基
础资料ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
圆蒴连轴藓(Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ａｐｏｃａｒｐｕｍ)、 毛尖
连轴藓(Ｓ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ)和粗疣连轴藓(Ｓ. ｓｔｒｉｃｔｕｍ)
的标本采自内蒙古自治区贺兰山和黑龙江省五大连
池ꎬ 均为岩面石生ꎮ 标本存放于内蒙古大学苔藓植
物标本室(ＨＩＭＣ)ꎮ
１􀆰 ２　 方法
在 Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显微镜下观察植物体、 叶的
中肋和毛尖、 叶片细胞等结构特征ꎬ 测量和记录植
物体长、 叶片长宽等数据并拍照ꎻ 然后参考国内外
相关苔藓植物志及其它文献资料对其进行分类鉴
定ꎬ 并对 ３个种的形态特征进行比较和分析ꎮ 根据
Ｃａｏ[１１]、 Ｂｌｏｍ[１８] 和 Ｉｇｎａｔｏｖａ[２１] 等的分类观点ꎬ
参考 Ｍｏｓｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (Ｖｏｌ􀆰 ３)编制中国连轴藓
属 １１个种的分类检索表ꎮ
２　 ３个种的形态特征描述
(１)圆蒴连轴藓 (图版Ⅰ)
Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ａｐｏｃａｒｐｕｍ ( Ｈｅｄｗ.) Ｂｒｕｃｈ ＆
Ｓｃｈｉｍｐｅｒꎬ Ｂｒｙｏｌ. Ｅｕｒｏｐ. ３: ９９. １８４５ꎻ Ｍｏｓｓ Ｆｌｏ￣
ｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ｖｏｌ. ３: ６６. ２００３ꎻ Ｂｒｙｏｐｈｙｔ. Ｂｉｂｌｉｏｔｈ.
４９: ３４. １９９６. Ｇｒｉｍｍｉａ ａｐｏｃａｒｐａ Ｈｅｄｗ.ꎬ Ｓｐ.
Ｍｕｓｃ. ７６. １８０１.
植物体深绿色或褐色ꎬ 有时近黄色ꎬ 高 ２ ~
０１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
４ ｃｍ(图版Ⅰ: １)ꎬ 密集垫状丛生ꎮ 茎直立ꎬ 不规
则分枝ꎬ 具中轴(图版Ⅰ: １０)ꎮ 叶直立或弯曲ꎬ
湿润时伸展ꎬ 卵状披针形ꎬ 叶长 １􀆰 ４ ~２ ｍｍ、 宽
０􀆰 ５~０􀆰 ８ ｍｍꎬ 上部龙骨状背凸(图版Ⅰ: ４)ꎻ 叶
缘通常背卷ꎬ 平滑或常具钝齿ꎻ 叶中肋及顶或突出
叶尖形成平滑或具小齿的毛尖ꎬ 基部常不下延或偶
尔下延ꎬ 背部平滑或具分散的低疣(图版Ⅰ: ５ ~
８)ꎮ 叶片上部细胞单层ꎬ 叶边缘细胞 ２ 层(图版
Ⅰ: ９)ꎬ 圆方形、 平滑ꎻ 中部细胞方形或短长方
形ꎬ 基部细胞通常方形或长方形ꎬ 平滑ꎬ 细胞壁呈
波曲状ꎮ 雌雄同株ꎮ 雌苞叶较大ꎬ 阔卵形ꎬ 直立ꎮ
孢蒴隐生ꎬ 暗红色或棕色ꎬ 短圆柱形ꎬ 蒴壶长 １~
１􀆰 ５ ｍｍ(图版Ⅰ: ２ꎬ ３)ꎻ 蒴壁表皮细胞通常正方
形ꎬ 有时具短长方形或扁椭圆形细胞ꎬ 细胞壁薄
(图版Ⅰ: １１)ꎮ 蒴齿红棕色ꎬ 被疣ꎬ 通常具穿孔
(图版Ⅰ: １２)ꎮ 孢子颗粒状ꎬ 黄绿色ꎬ 表面多具
疣(见图版Ⅰ: １３)ꎮ
标本鉴定: 内蒙古贺兰山哈拉乌沟ꎬ 石生ꎬ 仝
治国 １４０６、 １６７５ꎻ 黑龙江五大连池火烧山ꎬ 石生ꎬ
白学良 ２０１１０７１７６８ꎻ 五大连池东焦得布山ꎬ 石
生ꎬ 白学良 ２０１１０７１４０４、 ２０１１０７１４６３ꎻ 五大连池
小孤山ꎬ 石生ꎬ 白学良 ２０１１０７１３１９ꎮ
分布于中国(西藏、 内蒙古、 黑龙江、 四川等
地)ꎬ 日本ꎬ 俄罗斯(西伯利亚、 高加索)ꎬ 巴基斯
坦ꎬ 中亚ꎬ 北美洲ꎬ 欧洲ꎬ 南美洲(秘鲁、 智利等
地)ꎬ 非洲(塔桑尼亚等地)ꎬ 澳大利亚ꎬ 新西兰ꎮ
世界广布种ꎮ
(２)毛尖连轴藓 (图版Ⅱ)
Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ (Ｋｉｎｄｂ.) Ｈ. Ｈ. Ｂｌｏｍꎬ
Ｂｒｙｏｐｈｙｔꎬ Ｂｉｂｌｉｏｔｈ. ４９: ５５. １９９６. Ｇｒｉｍｍｉａ ｐｓｅｕ￣
ｄｏ￣ｒｉｖｕｌａｒｉｓ ｓｕｂｓｐ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ Ｋｉｎｄｂ.ꎬ Ｓｐ. Ｅｕｒ. ＆
Ｎ. Ａｍ. Ｂｒｙｉｎ. ２. ２３４. １８９７.
植物体小(或中等大小)ꎬ 高 １~２􀆰 ５ ｃｍ(图版
Ⅱ: １)ꎬ 疏松垫状生ꎮ 茎直立ꎬ 不规则分枝ꎬ 中
轴纤弱或缺失(图版Ⅱ: １２)ꎮ 叶直立或弯曲ꎬ 湿
润时伸展ꎬ 卵状披针形ꎬ 叶长 １􀆰 ３ ~１􀆰 ９ ｍｍ、 宽
０􀆰 ３~０􀆰 ６ ｍｍꎬ 上部龙骨状背凸(图版Ⅱ: ３)ꎻ 叶
缘通常背卷ꎬ 上部具强烈、 不规则齿突(图版Ⅱ:
４)ꎻ 叶中肋及顶或突出叶尖形成白色透明毛尖ꎬ
基部常下延ꎬ 并具强烈小刺－细齿ꎬ 背部具明显疣
(图版Ⅱ: ５~８)ꎬ 越近叶先端疣趋高(顶端疣宽约
８ μｍꎬ 高 ９~１１ μｍ)(图版Ⅱ: ７)ꎮ 叶片上部细胞
单层或局部 ２ 层ꎬ 叶边缘细胞 ２ 层(图版Ⅱ: ９ ~
１１)ꎬ 多呈圆方形、 平滑ꎬ 中部细胞方形ꎬ 基部细
胞方形或长方形、 平滑ꎬ 细胞壁呈波曲状ꎮ 雌雄同
株ꎮ 雌苞叶较大ꎬ 阔卵形ꎬ 直立ꎮ 孢蒴隐生ꎬ 圆柱
形ꎬ 蒴壶长 ０􀆰 ６ ~１ ｍｍꎬ 深红色至红棕色(图版
Ⅱ: ２)ꎻ 蒴壁表皮细胞壁薄ꎬ 为短长方形、 正方
形ꎬ 常呈规则的纵行排列(图版Ⅱ: １３)ꎮ 蒴齿橙
色ꎬ 被疣ꎬ 具穿孔(图版Ⅱ: １４)ꎮ 孢子颗粒状ꎬ
黄绿色ꎬ 表面多具疣(见图版Ⅱ: １５)ꎮ
标本鉴定: 内蒙古贺兰山哈拉乌沟ꎬ 石生ꎬ 仝
治国 １３７７、 １３７８ꎻ 黑龙江五大连池东焦得布山ꎬ
石生ꎬ 白学良 ２０１１０７１４３０ꎻ 五大连池龙门石寨石
塘林ꎬ 石生ꎬ 白学良 ２０１００６３１６、 ２０１００６２９８ꎻ 五
大连池南格拉球山ꎬ 石生ꎬ 白学良 ２０１１０７５７３、
２０１１０７５４０ꎻ 五大连池西龙门山ꎬ 石生ꎬ 白学良
２０１１０７９５９ꎮ
分布于中国(内蒙古、 黑龙江)ꎬ 日本、 伊朗、
格鲁吉亚、 俄罗斯(西伯利亚、 高加索)、 土耳其、
欧洲(德国、 匈牙利、 意大利北部、 斯洛伐克、 捷
克、 挪威、 瑞典、 芬兰、 波兰、 奥地利、 匈牙利、
瑞士阿尔卑斯山等地)ꎬ 北美洲(加拿大) [２２]ꎮ
(３)粗疣连轴藓 (图版Ⅲ)
Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｓｔｒｉｃｔｕｍ ( Ｔｕｒｎｅｒ ) Ｌｏｅｓｋｅ ｅｘ
Ｍäｒｔｅｎｓｓｏｎꎬ Ｋｕｎｇ. Ｓｖｅｎｓｋａ Ｖｅｔｅｎｓｋａｐｓａｋａｄ.
Ａｖｈ. Ｎａｔｕｒｓｋｙｄｄｓäｒｅｎｄｅｎ １４: １１０. １９５６ꎻ Ｍｏｓｓ
Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ｖｏｌ. ３: ６６. ２００３ꎻ Ｂｒｙｏｐｈｙｔ. Ｂｉｂ￣
ｌｉｏｔｈ. ４９: １１２. １９９６. Ｇｒｉｍｍｉａ ｓｔｒｉｃｔａ Ｔｕｒｎｅｒꎬ
Ｍｕｓｃ. Ｈｉｂ. ２０. １８０４.
植物体通常为棕黄色或上部红棕色ꎬ 稀黑色或
橄榄色ꎬ 高 １􀆰 ３~３􀆰 ５ ｃｍ(图版Ⅲ: １)ꎬ 稀疏垫状
丛生ꎮ 茎直立ꎬ 不规则分枝ꎻ 中轴不分化 (图版
Ⅲ: １１)ꎮ 叶直立或弯曲ꎬ 干燥时常覆瓦状排列ꎬ
湿润时伸展ꎬ 狭卵披针形至卵状披针形ꎬ 叶长 １􀆰 ４~
２ ｍｍꎬ 宽 ０􀆰 ４~０􀆰 ８ ｍｍꎬ 上部龙骨状背凸(图版
Ⅲ: ３)ꎻ 叶边缘常背卷ꎬ 上部通常具细齿ꎬ 顶端
急尖ꎻ 叶中肋及顶或突出于叶尖形成具细齿毛尖ꎬ
１１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁彩琴等: 毛尖连轴藓及其近缘种的比较形态学研究
基部偶尔下延ꎬ 背部具疣(图版Ⅲ: ４ ~７)ꎮ 叶片
上部细胞 １ 层ꎬ 叶边缘细胞 ２ 层 (图版Ⅲ: ８ ~
１０)ꎬ 不规则圆形或圆方形ꎬ 被疣ꎬ 基部细胞方形
或短长方形ꎬ 细胞壁厚ꎬ 呈波曲状ꎮ 雌雄同株ꎮ 雌
苞叶较大ꎬ 阔卵形ꎬ 直立ꎮ 孢蒴隐生ꎬ 深红棕色ꎬ
通常呈卵形ꎬ 蒴口宽阔ꎬ 蒴壶长 ０􀆰 ６~１􀆰 ２ ｍｍ(图
版Ⅲ: ２)ꎻ 蒴壁表皮细胞正方形或不规则三角形ꎬ
常等径ꎬ 细胞壁薄或不均匀加厚(图版Ⅲ: １２)ꎻ
蒴齿红棕色ꎬ 被疣ꎬ 具穿孔(图版Ⅲ: １３)ꎮ 孢子
颗粒状ꎬ 黄绿色ꎬ 表面具细密疣(图版Ⅲ: １４)ꎮ
标本鉴定: 内蒙古贺兰山哈拉乌沟ꎬ 岩面石
生ꎬ 仝治国 １３９８、 １３９９、 １９７３ꎻ 黑龙江五大连池
龙门石寨石塘林ꎬ 石生ꎬ 白学良 ２０１００６２６６、
２０１００６２９２ꎻ 五大连池黑龙山ꎬ 火山岩岩面生ꎬ 白
学良 ２０１００６１５８ꎻ 五大连池药泉山ꎬ 石生ꎬ 白学
良 ２０１１０７４６８ꎮ
分布于中国(西藏、 内蒙古、 黑龙江、 四川等
地)ꎬ 印度ꎬ 日本ꎬ 俄罗斯(西伯利亚、 高加索)ꎬ
巴基斯坦ꎬ 中亚ꎬ 北美洲(美国)ꎬ 欧洲ꎬ 危地马
拉ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 ３个物种的地理分布特征
从分布特点上来说ꎬ 紫萼藓科植物多见于寒带
和温带ꎬ 热带和亚热带仅分布于高山地带ꎬ 是典型
的高山寒地植物ꎬ 多生于岩面或石缝ꎬ 是典型的石
生藓类ꎮ 从地理成分上来说ꎬ 紫萼藓科植物多属于
世界广布种或北温带成分ꎮ 本研究的 ３个物种主要
分布在北温带或寒带的湿润或干燥的环境中ꎬ 海拔
不超过 ２２００ ｍꎮ 其中圆蒴连轴藓主要分布在大西
洋两岸(英国、 挪威、 瑞士、 芬诺斯坎底亚、 美国
等地) [１８]ꎬ 在亚洲、 大洋洲等地[２]也有分布ꎬ 是
世界广布种ꎬ 常生长在低地落叶林或河流边的半阴
石灰岩、 硅质岩或悬崖上[１８]ꎬ 在各种人工生境中
很常见ꎻ 毛尖连轴藓主要分布在欧洲、 北美洲、 亚
洲等地ꎬ 属于泛北极物种[２２]ꎬ 较耐阴ꎬ 常见于低
地落叶林的硅质岩石上[１８]ꎮ 粗疣连轴藓主要位于
北美西部－欧洲西部间隔分布带ꎬ 但也出现在欧洲
其它地区(英国西部部分地区、 法罗群岛、 冰岛南
部和西部、 比利牛斯山脉和马德拉群岛)及亚洲、
北美洲等地[１８]ꎬ 属泛北极物种ꎬ 是白桦落叶林的
典型物种ꎬ 常出现在河流峡谷或海边岩架、 悬崖等
地的千枚岩、 绿岩上ꎬ 很少出现在石灰岩上ꎬ 在人
工生境中比较少见ꎮ
３􀆰 ２　 ３个物种形态特征的比较
２０１０年 Ｉｇｎａｔｏｖａ 等[２１]利用 ＩＴＳ１￣２ 基因ꎬ 对
来自欧洲和北美的 １１７ 份连轴藓属标本构建了系
统进化树ꎬ 发现圆蒴连轴藓和毛尖连轴藓构成复系
类群ꎬ 研究结果支持将圆蒴连轴藓、 毛尖连轴藓和
粗疣连轴藓作为 ３ 个独立种的观点[１８ꎬ２０]ꎮ 另外ꎬ
黎兴江等[２]认为ꎬ 粗疣连轴藓叶中肋背部具明显
的疣ꎬ 植物体红褐色ꎬ 稀疏丛生状等特征有别于圆
蒴连轴藓ꎬ 而后者特征是叶中肋背部平滑无疣ꎬ 植
物体多为绿色至黄绿色ꎬ 成密集垫状生长ꎮ
Ｂｌｏｍ[１８]认为毛尖连轴藓叶先端具有白色透明粗齿
状长毛尖ꎬ 基部常下延ꎬ 叶中肋背面的疣越近叶片
先端越高ꎻ 而圆蒴连轴藓叶先端无白色透明毛尖或
具有短毛尖ꎬ 基部常不下延ꎬ 叶中肋背面平滑或有
时具稀疏钝疣ꎻ 粗疣连轴藓蒴壶的长是宽的 １􀆰 １~
１􀆰 ３倍ꎬ 杯形ꎬ 叶细胞和中肋都明显具疣ꎬ 此特征
能区别于其它 ２个种ꎮ 我们通过形态特征比较ꎬ 发
现贺兰山和五大连池分布的这 ３个种各自特征变异
不大ꎬ 两个地区采集的标本均符合 Ｂｌｏｍ 划分这 ３
个种的形态特征描述ꎮ 但是ꎬ 五大连池采集的这 ３
个种叶中肋及叶细胞疣更清楚ꎬ 而毛尖都比较短ꎬ
这可能与其湿润的生长环境有一定的关系ꎮ
通过对连轴藓属 ３ 个种的形态特征分析比较
(表 １)ꎬ 我们支持将连轴藓属的这 ３个种作为 ３个
独立种的分类观点[１８ꎬ２０ꎬ２１]ꎮ 在区分 ３ 个种时ꎬ 可
先根据植物体通常棕黄色或上部红棕色、 叶片细胞
具明显的疣ꎬ 以及孢蒴卵形、 蒴口宽阔等特征(图
版Ⅲ: ２ꎬ ４~１０)区分出粗疣连轴藓ꎻ 再根据叶中
肋背面中部以上具高疣ꎬ 叶缘中上部具强烈的、 不
规则的齿或锯齿ꎬ 以及毛尖具强烈的刺状齿(图版
Ⅱ: ４~１１)区分出毛尖连轴藓ꎻ 最后根据叶中肋背
部无疣或上部具分散低疣ꎬ 叶缘上部微具钝齿ꎬ 毛
尖平滑或具小齿(图版Ⅰꎬ ５ ~９)等特征即可区分
出圆蒴连轴藓ꎮ
２１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 １　 圆蒴连轴藓、毛尖连轴藓和粗疣连轴藓的形态特征比较
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ａｐｏｃａｒｐｕｍꎬ Ｓ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ ａｎｄ Ｓ. ｓｔｒｉｃｔｕｍ
特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
圆蒴连轴藓
Ｓ.ａｐｏｃａｒｐｕｍ
毛尖连轴藓
Ｓ.ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ
粗疣连轴藓
Ｓ.ｓｔｒｉｃｔｕｍ
植物体
Ｐｌａｎｔｓ
深绿色至褐色ꎬ有时呈棕黄色
Ｄａｒｋ ｇｒｅｅｎ ｔｏ ｂｒｏｗｎꎬ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ
ｂｒｏｗｎｉｓｈ ｙｅｌｌｏｗ
２－４ ｃｍ
深绿色至褐色
Ｄａｒｋ ｇｒｅｅｎ ｔｏ ｂｒｏｗｎ
１－２.５ ｃｍ
棕黄色或上部红棕色ꎬ稀黑色或橄榄色
Ｙｅｌｌｏｗｉｓｈ ｂｒｏｗｎ ｏｒ ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗꎬ
ｒａｒｅｌｙ ｂｌａｃｋ ｏｒ ｏｌｉｖｅ
１.３－３.５ ｃｍ
中轴
Ｃｅｎｔｒａｌ ｓｔｒａｎｄ
具中轴
Ｐｒｅｓｅｎｔ
中轴纤弱或缺
Ｗｅａｋ ｏｒ ａｂｓｅｎｔ
中轴不分化
Ａｂｓｅｎｔ
叶长
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ １.４－２ ｍｍ １.３－１.９ ｍｍ １.４－２ ｍｍ
叶宽
Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ０.５－０.８ ｍｍ ０.３－０.６ ｍｍ ０.４－０.８ ｍｍ
叶片细胞
Ｌａｍｉｎａ ｃｅｌｌｓ
平滑ꎬ１层ꎬ边缘 ２层
Ｓｍｏｏｔｈꎬ ｏｎｅ ｌａｙｅｒꎬ ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓ ａｔ
ｍａｒｇｉｎｓ
平滑ꎬ１层或局部 ２层ꎬ边缘 ２层
Ｓｍｏｏｔｈꎬ ｏｎｅ ｏｒ ｐａｒｔｌｙ ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓꎬ
ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓ ａｔ ｍａｒｇｉｎｓ
被疣ꎬ１层或局部 ２层ꎬ边缘 ２层
Ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅꎬ ｏｎｅ ｏｒ ｐａｒｔｌｙ ｔｗｏ
ｌａｙｅｒｓꎬ ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓ ａｔ ｍａｒｇｉｎｓ
叶中肋背面
Ｄｏｒｓａｌ ｓｕｒｆａｃｅ
ｏｆ ｃｏｓｔａ
常平滑或稍具分散低疣
Ｕｓｕａｌｌｙ ｓｍｏｏｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ
ｌｏｗ ｐａｐｉｌｌａｅ
具疣ꎬ越近叶先端疣越高
Ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅ ａｎｄ ｔａｌｌｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｌｅａｆ
ａｐｅｘ
具疣
Ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅ
毛尖类型
Ｈａｉｒ￣ｐｏｉｎｔ ｔｙｐｅ
平滑或具小齿的短毛尖ꎬ常不下延
Ｌｅａｆ ａｐｅｘ ｓｈｏｒｔꎬ ｓｍｏｏｔｈ ｏｒ
ｓｐｉｎｕｌｏｓｅ￣ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅ
强烈小刺－细齿状毛尖ꎬ常下延
Ｌｅａｆ ａｐｅｘ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｎｄ ｓｈａｒｐｌｙ
ｓｐｉｎｕｌｏｓｅ￣ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅ
齿状毛尖
Ｌｅａｆ ａｐｅｘ ｌｏｎｇꎬ ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔｅ
孢蒴
Ｃａｐｓｕｌａ
暗红色或棕色ꎬ短圆柱形
Ｄａｒｋ ｒｅｄ ｏｒ ｂｒｏｗｎꎬ ｓｈｏｒｔ￣ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ
深红至红棕色ꎬ圆柱形
Ｄａｒｋ ｒｅｄ ｔｏ ｒｅｄｄｉｓｈ￣ｂｒｏｗｎꎬ
ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ
深红棕色ꎬ常卵形
Ｄａｒｋ ｒｅｄｄｉｓｈ￣ｂｒｏｗｎꎬ ｕｓｕａｌｌｙ ｏｖａｌ
蒴壶大小
Ｓｉｚｅ ｏｆ ｕｒｎｓ １－１.５ ｍｍ ０.６－１ ｍｍ ０.６－１.２ ｍｍ
蒴壁表皮细胞
Ｅｘｏｔｈｅｃｉａｌ ｃｅｌｌｓ
细胞壁薄ꎬ常正方形ꎬ有时短长方形
或扁球形
Ｔｈｉｎ￣ｗａｌｌｅｄꎬ ｕｓｕａｌｌｙ ｑｕａｄｒａｔｅꎬ
ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｍｉｘｅｄ ｗｉｔｈ ｓｈｏｒｔ￣
ｅｌｏｎｇａｔｅ ｏｒ ｏｂｌａｔｅ ｃｅｌｌｓ
细胞壁薄ꎬ正方形、短长方形ꎬ规则的
排列成纵行
Ｔｈｉｎ￣ｗａｌｌｅｄꎬ ｕｓｕａｌｌｙ ｑｕａｄｒａｔｅꎬ
ｓｈｏｒｔ￣ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｌｙ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ
ａｎｄ ａｒｒａｎｇｅｄ ｉｎ ｌｉｎｅｓ
细胞壁薄或不均匀加厚ꎬ正方形或不
规则三角形
Ｔｈｉｎ￣ｗａｌｌｅｄ ｏｒ ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ
ｔｈｉｃｋｅｎｅｄꎬ ｑｕａｄｒａｔｅ ｏｒ ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ
ａｎｇｕｌａｒ
蒴齿
Ｐｅｒｉｓｔｏｍｅ
红棕色ꎬ被疣ꎬ具穿孔
Ｒｅｄｄｉｓｈ￣ｂｒｏｗｎꎬ ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅꎬ
ｐｅｒｆｏｒａｔｅ
橙色ꎬ被疣ꎬ具穿孔
Ｏｒａｎｇｅ￣ｂｒｏｗｎ ｔｏ ｏｒａｎｇｅ￣ｒｅｄꎬ ｗｉｔｈ
ｐａｐｉｌｌａｅꎬ ｐｅｒｆｏｒａｔｅ
红棕色ꎬ被疣ꎬ具穿孔
Ｒｅｄｄｉｓｈ￣ｂｒｏｗｎꎬ ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅꎬ
ｐｅｒｆｏｒａｔｅ
孢子
Ｓｐｏｒｅｓ
多具疣
Ｍｏｓｔｌｙ ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅ
多具疣
Ｍｏｓｔｌｙ ｗｉｔｈ ｐａｐｉｌｌａｅ
具细密疣
Ｗｉｔｈ ｆｉｎｅ ｐａｐｉｌｌａｅ
３. ３　 中国连轴藓属分种检索表
根据 Ｍｏｓｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ( Ｖｏｌ􀆰 ３ ) 以及
Ｂｌｏｍ[１８]的分类学观点编制了中国连轴藓属 １１ 个
种的分类检索表ꎮ
中国连轴藓属分类检索表
１. 植物体具腋毛ꎻ 叶边缘细胞 １~３层 ２􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１. 植物体不具腋毛ꎻ 叶边缘细胞 １~２层 ３􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２. 叶通常狭卵三角形ꎬ 宽 ０􀆰 ４５~０􀆰 ８０ ｍｍꎻ 蒴齿短ꎬ 长 ２７０~３４０ μｍ Ｓ. ｒｉｐａｒｉｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
２. 叶通常卵状披针形至卵状三角形ꎬ 宽 ０􀆰 ６~１􀆰 １ ｍｍꎻ 蒴齿较长ꎬ 长 ３７０~４５０ μｍ Ｓ. ｍｕｃｒｏｎａｔｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
３. 叶阔卵圆形、 卵状披针形或披针形ꎬ 先端不具白色透明毛尖或具无数个白色透明细胞 ４􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
３. 叶狭卵状披针形至披针形ꎬ 先端具白色透明毛尖 ６􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
４. 叶阔卵圆形ꎬ 强烈内凹ꎬ 先端圆钝ꎻ 叶片上部细胞薄壁 陈氏连轴藓 Ｓ. ｃｈｅｎｉｉ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
４. 叶卵状披针形ꎬ 上部龙骨状背凸ꎬ 先端渐尖ꎻ 叶片上部细胞厚壁 ５􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
３１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁彩琴等: 毛尖连轴藓及其近缘种的比较形态学研究
５. 植物体细长ꎬ 高 ２ ｃｍꎻ 叶基部近边缘细胞扁长方形或短长方形ꎻ 蒴齿细长ꎬ 披针形
长齿连轴藓 Ｓ. ｔｒｉｃｈｏｄｏｎ
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
５. 植物体粗壮ꎬ 高 ６ ｃｍꎻ 叶基部近边缘细胞方形或近方形ꎻ 蒴齿相对短粗ꎬ 披针形 溪岸连轴藓 Ｓ. ｒｉｖｕｌａｒｅ􀆺􀆺􀆺
６. 蒴齿发育不全ꎬ 仅有截形残齿 皱叶连轴藓 Ｓ. ｓｕｂｃｏｎｆｅｒｔｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
６. 蒴齿发育良好ꎬ 披针形 ７􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
７. 植物体小ꎬ 茎稀疏分枝ꎻ 叶基部边缘细胞横壁明显厚于纵壁ꎻ 孢蒴深隐于苞叶中 细叶连轴藓 Ｓ. ｌｉｌｉｐｕｔａｎｕｍ􀆺􀆺
７. 植物体大ꎬ 茎具多数分枝ꎻ 叶基部近边缘细胞横壁与纵壁等厚ꎻ 孢蒴隐于苞叶中 ８􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
８. 植物体通常棕黄色或上部红棕色ꎬ 稀黑色或橄榄色ꎬ 稀疏垫状丛生ꎻ 叶细胞被疣ꎻ 孢蒴通常卵形
粗疣连轴藓 Ｓ. ｓｔｒｉｃｔｕｍ
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
８. 植物体深绿色或近黄色ꎬ 有时橄榄色或褐色ꎬ 密集垫状丛生ꎻ 叶细胞平滑ꎻ 孢蒴不呈卵形ꎬ 有时呈短圆柱形
９
􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
９. 叶基部近中肋细胞壁厚 Ｓ. ｉｇｎａｔｏｖａｅ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
９. 叶基部近中肋细胞壁薄 １０􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１０. 叶上部边缘具强烈的、 不规则的齿或锯齿ꎻ 叶中肋背部具明显的疣ꎻ 毛尖具小刺－细齿ꎬ 叶片细胞单层或局部
两层 毛尖连轴藓 Ｓ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１０. 叶上部边缘平滑或具细微的齿ꎻ 叶中肋背部平滑或有时具散生的钝疣ꎻ 毛尖平滑或稍具小齿ꎻ 叶细胞单层
圆蒴连轴藓 Ｓ. ａｐｏｃａｒｐｕｍ
􀆺
􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
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Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ ２００７: ２０７－２２５.
[２０] 　 Ｇｏｒｙｕｎｏｖ ＤＶꎬ Ｉｇｎａｔｏｖａ ＥＡꎬ Ｉｇｎａｔｏｖ ＭＳꎬ Ｍｉｌｙｕｔｉｎａ
ＩＡꎬ Ｔｒｏｉｔｓｋｙ ＡＶ. Ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｒｏｍ ＤＮＡ ｄａｔａ ｆｏｒ ｎａｒｒｏｗ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｐｔ ｉｎ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ( Ｇｒｉｍｍｉａｃｅａｅꎬ
Ｍｕｓｃｉ)[Ｊ] . Ｊ Ｂｒｙｌｏꎬ ２００７ꎬ ２９(２): ９８－１０３.
[２１] 　 Ｉｇｎａｔｏｖａ ＥＡꎬ Ｂｌｏｍ ＨＨꎬ Ｇｏｒｙｕｎｏｖ ＤＶꎬ Ｍｉｌｙｕｔｉｎａ
ＩＡ. Ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ( Ｇｒｉｍｍｉａｃｅａｅꎬ
Ｍｕｓｃｉ) ｉｎ Ｒｕｓｓｉａ[Ｊ] . Ａｒｃｔｏａꎬ ２０１０ꎬ １９: １９５－２３１.
[２２] 　 Ｍａｔｔｅｒｉ ＣＭꎬ Ｓｃｈｉａｖｏｎｅ ＭＭꎬ Ｇｌａｃｉａｒｅｓ ＢＡ. Ｎｅｗ
ｎａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｒｅｃｏｒｄｓꎬ ９[Ｊ] . Ｊ
Ｂｒｙｏｌꎬ ２００４ꎬ ２６(１): ６３－６６.
５１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁彩琴等: 毛尖连轴藓及其近缘种的比较形态学研究
　 　 丁彩琴等: 图版Ⅰ ＤＩＮＧ Ｃａｉ￣Ｑｉｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ　 　
500 mμ
50 mμ
50 mμ 50 mμ 50 mμ 50 mμ
50 mμ50 mμ50 mμ
100 mμ500 mμ 500 mμ1 2 3 4 5
6 7 8 9
10 11 12 13
圆蒴连轴藓光镜显微照片ꎮ １: 植物体ꎻ ２: 孢蒴未开裂ꎻ ３: 孢蒴开裂ꎻ ４: 叶片ꎻ ５: 叶上部及中肋(× ２００)ꎻ ６~８: 叶上部及中肋
(× ４００)ꎻ ９: 叶片横切面ꎻ １０: 茎横切面ꎻ １１: 蒴壁表皮细胞ꎻ １２: 蒴齿ꎻ １３: 孢子ꎮ (图 ６根据五大连池标本 ２０１１０７１３１９拍摄ꎬ 其
它图片根据贺兰山标本 １４０６拍摄)
Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ａｐｏｃａｒｐｕｍ (Ｈｅｄｗ.) Ｂｒｕｃｈ ＆ Ｓｃｈｉｍｐｅｒ. １: Ｐｌａｎｔｓꎻ ２: Ｃａｐｓｕｌｅꎻ ３: Ｃａｐｓｕｌｅꎬ ｏｐｅｎｅｄꎻ ４: Ｌｅａｆꎻ ５: Ｌｅａｆ ａｐｉｃａｌ ａｎｄ ｃｏｓｔａｅ
(× ２００)ꎻ ６－８: Ｌｅａｆ ａｐｉｃｅｓ ａｎｄ ｃｏｓｔａｅ (× ４００)ꎻ ９: Ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎꎻ １０: Ｓｔｅｍ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎꎻ １１: Ｅｘｏｔｈｅｃｉａｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ
ｃａｐｓｕｌｅꎻ １２: Ｐｅｒｉｓｔｏｍｅꎻ １３: Ｓｐｏｒｅｓ. (Ｆｉｇｕｒｅ ６ ｉｓ ｔａｋｅｎ ｆｒｏｍ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ２０１１０７１３１９ ｉｎ Ｗｕｄａｌｉａｎｃｈｉꎬ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ａｒｅ ｔａｋｅｎ ｆｒｏｍ ｃｏｌ￣
ｌｅｃｔｉｏｎ １４０６ ｉｎ Ｈｅｌａｎｓｈａｎ)
６１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
　 丁彩琴等: 图版Ⅱ ＤＩＮＧ Ｃａｉ￣Ｑｉｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ　
500 mμ
50 mμ 50 mμ 50 mμ 50 mμ
100 mμ500 mμ 200 mμ1 2 3 4 5
12 1413 15
100 mμ 50 mμ50 mμ50 mμ100 mμ6 7 8
50 mμ 9
10 11
毛尖连轴藓光镜显微照片ꎮ １: 植物体ꎻ ２: 孢蒴未开裂ꎻ ３: 叶片ꎻ ４: 毛尖及叶上部(× １００)ꎻ ５~７: 毛尖及叶上部(× ２００)ꎻ ８: 叶上部及中
肋ꎻ ９~１１: 叶片横切面ꎻ １２: 茎横切面ꎻ １３: 蒴壁表皮细胞ꎻ １４: 蒴齿ꎻ １５: 孢子ꎮ (图 ７、 ９根据五大连池标本 ２０１１０７９５９拍摄ꎬ 其它图
片根据贺兰山标本 １３７７、 １３７８拍摄)
Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｌａｎｃｉｆｏｌｉｕｍ (Ｋｉｎｄｂ.) Ｈ. Ｈ. Ｂｌｏｍ. １: Ｐｌａｎｔｓꎻ ２: Ｃａｐｓｕｌｅꎻ ３: Ｌｅａｆꎻ ４: Ｌｅａｆ ａｐｉｃａｌ(×１００)ꎻ ５－７: Ｌｅａｆ ａｐｉｃａｌ(×２００)ꎻ ８: Ｕｐｐｅｒ
ｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆꎻ ９－１１: Ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎｓꎻ １２: Ｓｔｅｍ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎꎻ １３: Ｅｘｏｔｈｅｃｉａｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｃａｐｓｕｌｅꎻ １４: Ｐｅｒｉｓｔｏｍｅꎻ １５: Ｓｐｏｒｅｓ.
(Ｆｉｇｕｒｅｓ ７ ａｎｄ ９ ａｒｅ ｔａｋｅｎ ｆｒｏｍ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ２０１１０７９５９ ｉｎ Ｗｕｄａｌｉａｎｃｈｉꎬ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ａｒｅ ｔａｋｅｎ ｆｒｏｍ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓ １３７７ ａｎｄ １３７８ ｉｎ Ｈｅｌａｎｓｈａｎ)
７１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁彩琴等: 毛尖连轴藓及其近缘种的比较形态学研究
　 丁彩琴等: 图版Ⅲ ＤＩＮＧ Ｃａｉ￣Ｑｉｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅲ　
50 mμ
50 mμ
500 mμ
50 mμ
50 mμ 50 mμ
50 mμ500 mμ 100 mμ1 2 3 4 5
12 1413
50 mμ50 mμ
50 mμ50 mμ6 7 8
9 10 11
粗疣连轴藓光镜显微照片ꎮ １: 植物体ꎻ ２: 孢蒴开裂ꎻ ３: 叶片ꎻ ４: 毛尖及上部叶缘ꎻ ５~７: 叶上部及中肋ꎻ ８~１０: 叶片横切面ꎻ １１:
茎横切面ꎻ １２: 蒴壁表皮细胞ꎻ １３: 蒴齿ꎻ １４: 孢子ꎮ (图 １~３、 ５、 １０~１３ 根据五大连池标本 ２０１１０７４６８ 拍摄ꎬ 其它图片根据贺兰
山标本 １３９８、 １３９９拍摄)
Ｓｃｈｉｓｔｉｄｉｕｍ ｓｔｒｉｃｔｕｍ (Ｔｕｒｎｅｒ) Ｌｏｅｓｋｅ ｅｘ Ｍäｒｔｅｎｓｓｏｎ. １: Ｐｌａｎｔｓꎻ ２: Ｃａｐｓｕｌｅꎻ ３: Ｌｅａｆꎻ ４: Ｌｅａｆ ａｐｅｘ ａｎｄ ａｗｎꎻ ５－７: Ｕｐｐｅｒ ｐｏｒｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｌｅａｖｅｓꎻ ８－１０: Ｌｅａｆ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎｓꎻ １１: Ｓｔｅｍ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎꎻ １２: Ｅｘｏｔｈｅｃｉａｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｃａｐｓｕｌｅꎻ １３: Ｐｅｒｉｓｔｏｍｅꎻ １４:
Ｓｐｏｒｅｓ. (Ｆｉｇｕｒｅｓ １－３ꎬ ５ꎬ １０－１３ ａｒｅ ｔａｋｅｎ ｆｒｏｍ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓ ２０１１０７４６８ ａｎｄ ２０１００６１５８ ｉｎ Ｗｕｄａｌｉａｎｃｈｉꎬ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ａｒｅ ｔａｋｅｎ ｆｒｏｍ
ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓ １３９８ ａｎｄ １３９９ ｉｎ Ｈｅｌａｎｓｈａｎ)
(责任编辑: 张 平)
８１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷