全 文 ：第 8卷　第 2期　　　　　　　　　　　　草地学报　　　　　　　　　　2000年　6月
Vo l. 8　No. 2　　　　　　　　　　ACT A AGREST IA SINICA　　　　　　June　2000
实验条件下四种啮齿动物的日能量收支
周延林　鲍伟东*　王利民
(内蒙古大学生态与环境科学系, 呼和浩特 010021)
(
*北京林业大学资源与环境学院, 北京 100083)
　　摘要: 1997 年在内蒙古鄂尔多斯沙地对小毛足鼠、三趾跳鼠、子午沙鼠和黑线仓鼠日能量
收支进行研究。结果表明, 4 种鼠日能量收支均表现为夏季低, 春秋两季高。单位体重日能量收
支与其体重呈极显著的负次幂相关, 其关系式为: 日能量收支 ( Jg - 1 d- 1 ) = 2432. 3×体重
( g ) - 0. 446。以平均日代谢率为基础的日能量收支实测值与 Grodzinski等( 1975)经验模型的期望
值接近, 而与 Nagy ( 1994)经验模型的期望值相差较大。
关键词: 每日能量收支; 小毛足鼠; 三趾跳鼠; 子午沙鼠; 黑线仓鼠
中图分类号: S 443. 5　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1007-0435( 2000) 02-0097-10
　　早期估计小哺乳动物的日能量收支只是简单地用基础代谢率×2作为野外能量需要的
估计( Gol ley , 1960) ,以后逐步建立静止代谢率模型( Wiegert , 1961; Grodzinski, 1961)和平
均每日代谢率模型( Grodzinski等, 1975; Grodzinski, 1966a, b; Gebczynski, 1966) . Po rter 等
( 1969)提出一个略有不同的动物能学模型,该模型引入动物气候空间概念。随着双标水的应
用,以野外代谢率为基础的每日能量收支模型也逐步发展起来 ( Nagy , 1987, 1989;
Gessaman, 1973; Chew 等, 1970)。迄今仅以平均每日代谢率为基础的每日能量收支模型被
认为是比较严谨的经验模型(王祖望等, 1987, 1993; 贾西西等, 1986; Pet rusew icz 等, 1983;
Grodzinski等, 1975; Gessaman, 1973; Grodzinski, 1971; Gebczynska, 1970)。
本文以鄂尔多斯沙地生态系统中的优势鼠种—小毛足鼠( Phodopus r oborovskii )、三趾
跳鼠( Dipus sagitta)、子午沙鼠(M eriones mer idianus) 及常见鼠种—黑线仓鼠 ( Cricetulus
barabensis)为对象,根据 1997年的调查测定资料, 采用以平均每日代谢率为基础的每日能
量收支模型进行研究。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
试验基点设在内蒙古伊克昭盟达拉特旗中国农业科学院草原研究所鄂尔多斯沙地草原
改良试验站。位于北纬 40°17′30″～40°20′00″、东经 109°56′15″～110°03′45″,地处库布齐沙漠
东段,北临黄河, 南接鄂尔多斯高原,平均海拔 1048m。属大陆性干旱气候,年均气温 6～
8℃,年均降水量 300mm 左右,年蒸发量约1200mm ,无霜期 134d。该地区风沙地貌较为发育,
沙丘广泛分布。沙地草原外貌景观是以半灌木油蒿( Ar temisia ordosica)为背景的杂类草草场,
主要植物有苦豆( S op hora alop ecur oides)、沙米( A griop hy llum squarr osum )、牛心朴子
( Cynachum komarovii )、披针叶黄华( Thermop sis lanceolata)、沙旋复花( Inala salsoloid es)等。
　　收稿日期: 1999-07-21; 修回日期: 1999-09-01
1. 2　供试动物
　　小毛足鼠、三趾跳鼠、子午沙鼠和黑线仓鼠。
1. 3　捕捉试鼠
不同季节就地捕捉,经 3～7d适应( Grodzinski等, 1967)后选择健康成体(雌、雄各半)
预饲5～7d,投喂喜食的天然食物, 使其呼吸消耗接近于野外的食物条件。为消除体重影响,
试鼠尽量选用体重相差不大(±2g)的个体。
1. 4　日活动时数
采用室内笼养观察法,每笼 2～3只,用染色区分不同个体。由于这 4种鼠均为夜间活动
种类,因此从傍晚开始一直观察到次日天亮,记录每只鼠的活动、取食、静息时间。每个季节
每种鼠各观察 10只,连续观察 2个晚上。
1. 5　繁殖价估算
对于供试种群, 平均每一个体的繁殖价= 繁殖期参加繁殖雌体的能量需求增长率×该
时期雌体在种群中所占比例×该期参加繁殖雌体占雌体总数的比例。本文所用 4种鼠不同
季节雌体在种群中所占比例和参加繁殖雌体占雌体总数比例的资料,是根据各季节夹日调
查法所捕获鼠的解剖记录统计而得,繁殖期参加繁殖雌体的能量需求增长率根据有关资料
进行估算( Grodzinski等, 1975)
1. 6　日代谢率( ADMR)测定
1. 6. 1　采用 Kalabukhov-Skvortso v 封闭式流体压力呼吸计( Gorecki, 1975)测定。仪器构
造、原理及实验操作详见王祖望等( 1982)和Gorecki( 1975)。夏季只对20℃下的平均日代谢
率进行测定, 春、秋两季对 3个温度( 15、20和 25℃)下的平均日代谢率进行测定。
1. 6. 2　实验开始 2h 后正式读数, 每隔 1h 读 1次,每次测定时间为 25～27h,动物在实验前
后均称重,水浴控温(±1℃)。在结果计算时,先将实测耗氧量校正为标准温度( 0℃)和标准
大气压( 760mm Hg )下的量,计算公式为 V stp= V×B/ ( 1+ aPt )×760, 式中 V s tp= 标准温度
和标准大气压下所消耗氧气的体积( mL) , V = 实测耗氧量( mL) , B = 实验时的大气压
( mmHg ) , 1+ aPt= 校正系数。
1. 6. 3　将用耗氧量表示的平均日代谢率换算为能值,按每 mL 耗氧量(标准温度和标准大
气压下)的热值等于 20. 1J计算( Go recki, 1975)。
1. 7　鼠巢温度和夜间气温
在春、夏、秋 3季用挖洞法分别对 4种鼠的巢穴温度进行测定, 4种鼠的巢温相差很小,
季节间差别不大,在 17. 7～22. 3℃之间, 平均 19. 3℃, 为便于计算, 4种鼠的巢温在各季节
均取 20. 0℃。夜间气温根据自记的气温资料,按春( 4～5月)、夏( 6～8月)、秋( 9～10月)分
别进行统计。3个季节的平均夜间气温分别为 4. 2、21. 8、和 5. 6℃,在实际计算中,春、秋的
夜间平均气温均取 5. 0℃,夏季取 20. 0℃。
1. 8　日能量收支( DEB)计算
采用以平均每日代谢率为基础的模型进行估算,即每日能量收支 DEB= Hn·En+ Ho·
Eo+ E r ,式中 Hn= 1 天当中动物在巢内逗留时间, En= 动物在巢内的代谢率, Ho= 1天当中
动物在巢外活动时间, Eo= 动物在巢外活动时的代谢率, E r= 繁殖校正值。每 mL 氧气(标准
温度和标准大气压下)的热值按 20. 1J计( Go recki, 1975)。
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2　结果与分析
2. 1　日活动时数
本文观察日活动时数旨在了解试鼠在巢内、外的时间分配,以便对不同季节鼠试在巢外
活动时用于体温调节的能量进行校正。
1991—1997 年 7 年的夹捕调查表明, 该地区这 4 种鼠均为典型的昼伏夜出种类, 除
1993年 5月下午捕获 1只子午沙鼠外,其余均是在夜间捕获的。由于夜间难以观察鼠在巢
外活动情况, 因此本文采取室内笼养观察法,以确定试鼠在不同季节的活动时数, 并假定:夜
间活动时数即鼠在巢外的活动时数, 夜间静息时数即鼠在巢内逗留时数。然后将该结果推到
野外(见表 1)。
表 1　不同季节巢内外活动时间( h)
T able 1　T ime per iod in and out o f nest of four species r odents in differ ent seasons( unit: hour)
季节 小毛足鼠 三趾跳鼠 子午沙鼠 黑线仓鼠
Seasons P hod op us robor ov ski i Dip us sag it ta Me riones meridianus Cric etulus barabensis
巢外 巢内 巢外 巢内 巢外 巢内 巢外 巢内
Out of nes t In nest Ou t of nest In nes t Out of nes t In nest Out of n est In nes t
春季 8. 6±0. 8* 15. 4 7. 9±1. 0 16. 1 8. 2±0. 9 15. 8 7. 8±0. 9 16. 2
Sprin g ( 7. 2～9. 9) * * ( 6. 2～10. 5) ( 7. 0～9. 3) ( 6. 5～10. 2)
夏季 7. 8±0. 7 16. 2 5. 8±0. 6 18. 2 6. 1±0. 8 17. 9 7. 7±0. 7 16. 3
Summer ( 6. 8～8. 6) ( 4. 2～8. 0) ( 5. 3～7. 2) ( 6. 1～9. 8) )
秋季 8. 5±1. 1 15. 5 8. 1±1. 3 15. 2 7. 9±0. 6 16. 1 8. 7±1. 1 15. 3
Autumn ( 7. 2～10. 5) ( 7. 3～10. 2) ( 7. 1～8. 6) ( 6. 8～10. 5)
　　* 平均值±标准误 Mean±S . E. ; * * 范围 Ran ge
2. 2　繁殖价
繁殖价即动物在繁殖后代期间所付出的额外能量代价,本文指狭义的繁殖价,即参加繁
殖雌体(与非繁殖雌体相比较)的能量需求增长。
由于测试雌鼠在妊娠期和哺乳期的呼吸代谢工作量相当大, 笔者目前尚无条件进行这
方面的工作, 暂根据有关资料进行估算。据 Grodzinski等( 1975)对几种啮齿动物繁殖价的
计算,繁殖雌体(怀孕期+ 哺乳期)与非繁殖雌体相比,其能量需求平均增长 61. 2%。本文在
下面的繁殖价计算中就以 61. 2%作为试鼠的繁殖雌体能量需求增长率。结果见表 2。
表 2　季节性比、怀孕率和繁殖价
Table 2　Sex ra tio , pregnant rate and repr oductive cost o f four species r odent s in differ ent seasons
季节 小毛足鼠 三趾跳鼠 子午沙鼠 黑线仓鼠
S easons P hod opu s robor ov ski i Dip us sag it ta Me riones meridianus Cric etulus barabensis
S * P* * R * * * S P R S P R S P R
春季 0. 491 0. 435 13. 07 0. 374 0. 156 3. 56 0. 406 0. 373 9. 27 0. 508 0. 657 20. 43
Spring
夏季 0. 435 0. 239 6. 36 0. 398 0. 097 2. 36 0. 423 0. 284 7. 35 0. 485 0. 438 13. 00
Summer
秋季 0. 477 0. 328 9. 58 0. 450 0 0 0. 407 0. 069 4. 21 0. 443 0. 117 3. 17
Autumn
　　* S= 性比( Sex rat io) ; * * P= 怀孕率( Pregn ant rate) ; * * * R= 繁殖价( Reproduct ive cost= S×P×61. 2% )
99第 2期 周延林等:四种啮齿动物的日能量收支
2. 3　日代谢率
2. 3. 1　计算夏季日能量收支时,由于试鼠在巢内逗留时的鼠巢温度和在巢外活动时的夜间
环境温度均为 20℃左右(见材料与方法) , 因而在夏季只对 20℃下的日代谢率进行测定。春、
秋两季试鼠在巢外( 5℃)活动时的平均日代谢率是根据其它温度( 15、20和 25℃)下的日代
谢率与温度的关系求出的, 因为实验时没有降温设备(加冰块降温)。四种鼠在各季节不同温
度下的平均日代谢率见表 3。
表 3　日代谢率( mLO 2/ g / h)
Table 3　ADM R of four species rodents( mlO 2/ g / h)
鼠种 季节 体重(克) 测定温度(℃)
Species S easons Body w eight ( g) Temperature(℃)
5 15 20 25
小毛足鼠 春季 18. 2 6. 2493* 5. 2018 4. 4756 4. 1011
P h. robor ov ski i Spring 　　 ( 6) * * ( 8) ( 6)
夏季 17. 8 — — 4. 5666 —
Summ er ( 20)
秋季 17. 5 6. 6194* 5. 5847 5. 0246 4. 2142
Autumn ( 6) ( 6) ( 4)
三趾跳鼠 春季 72. 8 3. 5182* 2. 8042 2. 3241 1. 9423
D . sag it ta Spring ( 6) ( 6) ( 6)
夏季 70. 5 — — 2. 2547 —
Summ er ( 6)
秋季 69. 8 4. 0217* 3. 2258 2. 8211 2. 4013
Autumn ( 5) ( 8) ( 6)
子午沙鼠 春季 53. 2 5. 1289* 3. 8760 3. 3012 2. 6874
M . mer idianus Spring ( 6) ( 6) ( 6)
夏季 52. 3 — — 3. 2881 —
Summ er ( 6)
秋季 54. 1 4. 7621* 3. 7144 3. 2369 2. 6589
Autumn ( 4) ( 4) ( 6)
黑线仓鼠 春季 23. 0 6. 0503* 4. 4859 3. 4712 3. 0146
C. barabensis Spring ( 6) ( 6) ( 4)
夏季 23. 0 — — 4. 0000 —
Summ er ( 8)
秋季 21. 8 7. 8318* 6. 3011 5. 6167 4. 6402
Autumn ( 5) ( 8) ( 8)
　　注: * 5℃下的日代谢率由其它温度下的实测值推算求出　ADMRs at 5℃ w ere calculated fr om m easured valu es at
other tem peratures　* * 括号内数值代表测定动物数(只)　Figures in br ackets are numbers of experimental animals
2. 3. 2　许多研究结果表明,在热中性温度( 30℃左右)下, 啮齿动物的日代谢率与环境温度
呈负线性相关。从表 3的数据可以看出,随着环境温度的升高, 试鼠的日代谢率逐渐降低。经
回归分析,在春、秋两季 4种鼠的日代谢率( ADMR)与环境温度均呈极显著的负线性相关,
其回归方程如下:
小毛足鼠:春季 ADMR= 6. 7998- 0. 1101T a( r= 0. 798> r0. 01= 0. 561, df= 18)
秋季 ADMR= 7. 2139- 0. 1189T a( r= 0. 864> r0. 01= 0. 623, df= 14)
三趾跳鼠:春季 ADMR= 3. 9492- 0. 0862T a( r= 0. 901> r0. 01= 0. 590, df= 16)
100 草　地　学　报 2000年
秋季 ADMR= 4. 4342- 0. 0825T a( r= 0. 879> r0. 01= 0. 575, df= 17)
子午沙鼠:春季 ADMR= 5. 7234- 0. 1189T a( r= 0. 825> r0. 01= 0. 590, df= 16)
秋季 ADMR= 5. 2901- 0. 1056T a( r= 0. 895> r0. 01= 0. 661, df= 12)
黑线仓鼠:春季 ADMR= 6. 7858- 0. 1471T a( r= 0. 805> r0. 01= 0. 623, df= 14)
秋季 ADMR= 8. 6623- 0. 1661T a( r= 0. 765> r0. 01= 0. 549, df= 19)
根据上述回归方程, 可求得 4种鼠在春、秋两季当环境温度为 5℃时的日代谢率(见表
3)。
2. 4　日能量收支
日能量收支由以下内容组成:
巢内逗留时的能量消耗, 包括群集效应校正;
巢外活
动时的能量消耗, 包括动物体温调节校正;
繁殖价,即繁殖期参加繁殖雌体额外能耗校正。
以小毛足鼠为例, 其计算程序见表 4。
2. 4. 1　巢内逗留时的能量消耗: 春、夏、秋 3季小毛足鼠在巢内逗留时间分别为 5. 4、16. 2
和 15. 5h(见表 1) , 再分别与各季节 20℃(巢温)时的日代谢率值(见表 3)相乘, 即为校正后
在巢内逗留时的能量消耗, 分别为 1385. 1、1486. 4和 1565. 1Jg - 1d- 1。
2. 4. 2　巢外活动时的能量消耗:各季节巢外活动时间分别为 8. 6、7. 8和 8. 5h,再分别与 5、
20和 5℃(为各季节夜间平均气温)下的日代谢率相乘, 即得各季节在巢外活动时的能量消
耗,分别为 1079. 8、715. 8和 1130. 65Jg - 1d- 1。其中包括动物体温调节的校正。
2. 4. 3　繁殖价: 小毛足鼠在春、夏、秋 3个季节均进行繁殖, 其繁殖价分别为 13. 07%×日
代谢率、6. 36%×日代谢率和 9. 58%×日代谢率,即 322. 3、146. 1和 258. 3Jg - 1d- 1。上述日
代谢率均为巢内和巢外日代谢率之和。
2. 4. 4　前 3项相加即校正后的日代谢率,即日能量收支, 春、夏、秋 3个季节分别为 2787.
0、2348. 3和 2953. 6Jg - 1d- 1。
2. 5　其它 3种鼠日能量收支的计算过程同小毛足鼠,结果见表 4。由于 4种鼠均为独居种
类,只是子午沙鼠在冬季才群集于越冬洞内( 5～10只) (王思博等, 1983) , 因此在计算巢内
逗留期间的能量消耗时,未作群集效应校正。
2. 6　图 1为 4种鼠单位体重日能量收支季节变化情况,由该图可以看出, 4种鼠单位体重
日能量收支季节变化规律基本一致, 即是夏季最低、春秋两季高。从不同鼠种的日能量收支
水平分析, 其顺序为:小毛足鼠> 黑线仓鼠> 子午沙鼠> 三趾跳鼠,结果与 4种鼠的体重顺
序相反。
图 1　日能量收支的季节变化
Fig . 1　Seasonal changes of DEB for four species r odents
101第 2期 周延林等:四种啮齿动物的日能量收支
表 4　日能量收支
T able 4　Daily energ y budget ( DEB) for four species r odent s
鼠种 项目 春季 夏季 秋季
Species I tems Spring Summer Autumm
小毛足鼠
Phodopus
roborovskii
巢内( 20℃)代谢率 1385. 02 1486. 57 1564. 98
Met abo lic rat e in nest ( 20℃)
( J/ g)
巢外( 5℃和 20℃)代谢率 1079. 82 715. 76 1130. 22
Met abo lic rat e out of nest
( 5℃&20℃) ( J/ g )
繁殖价 322. 15 146. 01 258. 23
Reproduct ive co st( J/ g)
日能量收支 2787. 04 2348. 35 2953. 64
Daily energ y budget
( Jg - 1d- 1)
三趾跳鼠
Dipus
sagitta
巢内( 20℃)代谢率( J/ g) 753. 06 823. 39 901. 25
Met abo lic rat e in nest ( 20℃)
巢外( 5℃和 20℃)代谢率 558. 41 262. 80 654. 65
Met abo lic rat e out of nest
( 5℃&20℃) ( J/ g )
繁殖价 46. 76 25. 62 0
Reproduct ive co st( J/ g)
日能量收支( Jg - 1d- 1) 1357. 1 1111. 80 1555. 94
Daily energ y budget
( Jg - 1d- 1)
子午沙鼠
Meriones
meridianus
巢内( 20℃)代谢率 1047. 97 1182. 55 1047. 17
Met abo lic rat e in nest ( 20℃)
( J/ g)
巢外( 5℃和 20℃)代谢率 845. 07 402. 99 755. 91
Met abo lic rat e out of nest
( 5℃&20℃) ( J/ g )
繁殖价 175. 48 116. 54 75. 89
Reproduct ive co st( J/ g)
日能量收支 2068. 72 1702. 03 1879. 10
Daily energ y budget
( Jg - 1d- 1)
黑线仓鼠
Cricetulus
barabensis
巢内( 20℃)代谢率 1129. 80 1310. 05 1726. 77
Met abo lic rat e in nest ( 20℃)
( J/ g)
巢外( 5℃和 20℃)代谢率 948. 17 618. 86 1369. 07
Met abo lic rat e out of nest
( 5℃&20℃) ( J/ g )
繁殖价 424. 54 250. 74 98. 12
Reproduct ive co st( J/ g)
日能量收支 2502. 39 2179. 65 3193. 92
Daily energ y budget
( Jg - 1d- 1)
3　讨论
3. 1　日能量收支的季节变化
3. 1. 1　结果表明,本地区 4种鼠的日能量收支水平具有明显变化,且变化规律基本相同,即
均是夏季最低、春秋两季高,且春、秋两季相差很小。
春季日能量收支水平之所以高, 是因为 4种鼠的繁殖高峰均在春季,由于求偶、交配、妊
102 草　地　学　报 2000年
娠、哺乳等繁殖行为,加之春季食物相对匮乏,采食活动频繁, 因而在巢外活动时间较长。而
且由于春季气温较低, 体温调节耗能较高。由于长期的进化适应,此时的生理代谢活动很高,
从而导致春季较高的日能量收支水平。
3. 1. 2　在夏季虽仍进行繁殖,但强度比春季低得多,而且食物丰富,因而在巢外活动时间较
春季减少, 加之夏季气温高,在巢外活动时的体温调节耗能也较低,日能量收支水平必然低
于春季。
3. 1. 3　三趾跳鼠在秋季已停止繁殖,其它 3种鼠的繁殖率也很低, 加之食物丰富, 容易觅
食,在巢外活动时间相应缩短。然而,除三趾跳鼠外,其它 3种鼠均为非冬眠种类,而且具有
贮食越冬习性,为了贮食必然要频繁地往返于巢穴内外, 从而在巢外活动时间较长。三趾跳
鼠在秋季虽已停止繁殖,且不具有贮食越冬习性,但是该鼠却具有冬眠习性,为了度过寒冷
而漫长的冬季,更需要挖洞作好冬眠前的准备工作。据笔者几年的观察,在秋季该鼠频繁地
掘洞,地面堆着大量因挖洞而运出的沙土, 这种活动必然导致较高水平的日能量收支。此外,
秋季气温较低, 与春季相差无几,其体温调节耗能较高, 从而导致 4种鼠在秋季高水平的日
能量收支。除了子午沙鼠外,其余 3种鼠日能量收支水平比春季还要高些。
图 2　日能量收支与体重的关系
F ig . 2　Relat ions betw een DEB and body weight
fo r four species rodents
3. 2　日能量收支的种间差异
本文在建立以日代谢率为基
础的日能量收支模型时,小毛足
鼠、黑线仓鼠、子午沙鼠和三趾跳
鼠的平均体重分别为 17. 8、23.
7、51. 2和 85. 4g , 日能量收支平
均值分别为 2696. 20、2561. 83、
1857. 33和 1341. 61Jg - 1d- 1。可
以看出, 从小毛足鼠→黑线仓鼠
→子午沙鼠→三趾跳鼠,随着体
重的逐渐增大, 日能量收支逐渐
减小。相关分析结果表明, 4种鼠
单位体重日能量收支与体重的负
次幂呈极显著的相关( r = 0. 988
> r 0. 01= 0. 959) (见图 2)。
3. 3　日能量收支实测值与期望
值
3. 3. 1　根据Weiner ( 1973)基于
日代谢率建立的一个精确描述小哺乳动物日能量收支理论模型, Grodzinski等( 1975)提出
该模型的经验公式, 即日能量收支( KJg- 1d- 1 ) = [ 2. 437+ f ( 2. 3278- 0. 1164t a ) ]×体重
( g )
- 0. 5
, 该模型包括在巢内逗留和巢外活动时以及与雌体繁殖有关的能耗校正。Nagy
( 1994)根据用双标水法测定的 61种哺乳动物在自由生活状态下的野外能量需求资料,推导
出恒温哺乳动物的日能量收支模型,即日能量收支( KJg - 1d- 1) = 1. 1058×体重( g ) - 0. 238 (表
5)。
103第 2期 周延林等:四种啮齿动物的日能量收支
表 5　日能量收支实测值与期望值
T able 5　Comparison bet ween actual values and expectation values of
DEB( Jg - 1d- 1) fo r four species rodents
鼠种
Species
实测值
Actual values
期望值 Exp ectat ion values
G-W 值* G-W 值/实测值 Nagy 值* * Nagy 值/实测值
G-W value* G-W value/ Actual valu e Nagy value* Nag y value/ Actual value
小毛足鼠
P h. robor ov ski i
641. 8±28. 9 675. 9 1. 05 557. 3 0. 87
黑线仓鼠
C. barabensis
629. 3±31. 2 596. 8 0. 95 526. 5 0. 84
子午沙鼠
M . mer idianus
449. 9±24. 3 387. 6 0. 86 429. 4 0. 95
三趾跳鼠
D . sag it ta
320. 5±12. 1 335. 3 1. 05 400. 9 1. 25
　　* 根据 Grodzinski等( 1975)经验模型估算出的期望值, Calculated f rom Grodzinski et al . ( 1975) ; * * 根据 Nagy
( 1994)经验模型求出的期望值, Calculatcd fr om Nagy( 1949)
3. 3. 2　4种鼠日能量收支的实测值与由 Grodzinski等经验模型求出的期望值比较接近(期
望值与实测值之比为 0. 86～1. 05) ,而与由 Nagy 经验模型估算出的期望值相差较大(期望
值与实测值之比为0. 84～1. 25)。尽管 Nagy 的经验模型是根据双标水法对多种哺乳动物测
定的野外能耗资料得出的, 而且双标水法被认为是测定野外条件下自由生活动物能量耗费
的最准确方法( Nagy, 1989, 1994; Fancy 等, 1985; M ullen 等, 1973; M ullen, 1970, 1971;
Chew 等, 1970; ) ,但该模型中只有一项体重参数,只反映能量需求与体重的关系,因而会导
致较大的误差。因为日能量需要不仅与体重有关,而且受其它多种因素的影响。相比之下,
Grodzinski等的经验模型则更为适用,该模型不仅反映日能量需要与体重的关系, 而且包括
动物在巢外活动时的体温调节耗能和繁殖雌体的额外耗能( Grodzinski等, 1975)。
参 考 文 献
1　王思博,杨赣源编著. 1983.新疆啮齿动物志[ M ] . 乌鲁木齐:新疆人民出版社, 125～128
2　王祖望,刘季科, 苏建平,刘阳, 窦丰满. 1987. 高寒草甸生态系统-小哺乳动物能量动态的研究Ⅱ. 通过高
原鼠兔种群能流的初步估计[ J] . 兽类学报, 7( 3) : 189～202
3　王祖望, 孙儒泳. 1982.陆地生态系统次级生产力研究Ⅳ.呼吸量及其测定方法[ J] . 动物学杂志, ( 3) : 59
～63
4　王祖望,魏善武, 姜永进, 王德华,杨福囤,胡德夫 . 1993.海北高寒草甸金露梅灌丛根田鼠种群生产力的
研究Ⅲ.种群生物能学[ J] .兽类学报, 13( 1) : 38～49
5　贾西西,孙儒泳. 1986.根田鼠平均每日代谢率及每日能量需要的估计[ J] . 兽类学报, 6( 2) : 139～146
6　Chew R M, Cew A E. 1970. Ener gy r elationships of the mammals o f a desert shrub ( L ar rea tr id entata)
community [ J] . Eco lo gical Monog raphs, 40: 1～21
7　Fancy S G, White R G , ( eds. ) . 1985. Increm ent co st of activit y. I n: Hudson R J, White R G ( eds ) ,
Bio ener g etics of w ild herbivo res[ C] . Boca Raton: CRC Press
104 草　地　学　报 2000年
8　Gebczynska Z. 1970. Bioener getics o f a ro ot vo le populat ion[ J] . Acta Ther io lo gica , 15: 33～66
9　Gebczynski M . 1966. Daily ener gy r equir ement of the yellow -necked field mouse in different seasons
[ J] . Acta T herio log ica, l l: 139～148
10 Gessaman J A . 1973. Eco lo gical ener getics of homeo therms: A v iew compatible w it h ecolog ical
modeling [ M ] . U tah State Univ ersity Monog raphs Series, 20: 1～155
11 Golley F B. 1960. Energ y dynamics o f a fo od chain of an old-field community [ J ] . Ecolog ical
M onog raphs, 30: 187～206
12 Gorecki A . 1975. Kalabukhov-Skvor tsov respir omet er and rest ing metabolic r ate measurem ent . In:
G rodzinski W et al. ( eds. ) , IBP handbook No . 24( Met hods for ecolo gical bio energ etics) [ C] . Ox ford:
Blackw ell Scientific, 309～313
13 Grodzinski W . 1961. Met abo lism and bioenerg etics o f small rodents fr om the deciduous fo rest [ J ] .
Bulletin de 1Academ ie po lonaise des Sciences, C1. Ⅱ, 9: 493 ～499
14 Grodzinski W. 1966a. Bio ener get ics of small mammals fr om the A laskan taig a fo rest [ J] . L ynx , 6: 51～
55
15 Grodzinski W . 1966b. Seasonal changes in daily ener gy budget o f small r odents [ C ] . Pr oc. Ⅳ int.
Biometeor ol. Congr . New Brunsw ick, 252～261
16 Grodzinski W . 1971. Food consumption o f small mamma ls in the A laskan t aiga for est [ J] . Annales
Zoo lo gici Fennici, 8: 133～136
17 Grodzinski W , Go recki A . 1967. Daily energ y budget o f sm all rodents. In: P etrusenicz K ( ed. ) ,
Secondar y pr oductiv ity of t err estrial ecosystem ( Vo l. 1) [ C] . War saw: Polish Academy o f Sciences, 295
～314
18 Grodzinski W , Wunder A . 1975. Ecolo gical energ etics of sma ll mammals. In: Go lley F B et al. ( eds. ) ,
small mammals: T heir pr oductiv ity and populat ion dynamics [ C ] : Cambridge: Cambr idge Univer sity
P ress, 173～204
19 Grodzinski W, K lekow ski R Z, Duncan A, ( eds. ) . 1975. Methods for eco lo gical bioenerg etics ( IBP
handbook No . 24) [ M ] . Oxfo rd: Blackw ell Scientific
20 Mullen R K . 1970. Respir ator y metabolism and body w ater turnover r ate of P erognathus f ormosus in
its na tural envir onment[ J] . Comparative Biochemistr y and Phy siolog y, 32: 259～265
21 Mullen R K . 1971. Ener gy m etabolism of P eromy s cus cr iritus in its natural envir onment[ J] . Journal o f
M ammalogy, 52: 633～635
22 Mullen R K , Chew R M. 1973. Estimating the met abo lism of free-living Perognathus f ormosus: A
comparation of dir ect and indir ect methods[ J] . Eco log y, 54: 631～637
23 Nagy K A . 1987. Field m etabolic rate and food requir ement scaling in mamma ls and birds [ J ] .
Eco lo gical Monog raphs, 52: 111～128
24 Nagy K A . 1989. Field bio energ etics: accur acy o f models and methods[ J] . Phy siolog ical Zoolog y, 62:
237～252
25 Nagy K A . 1994. Field bio ener get ics of mamm als: what determines field metabolic r ates? [ J ] .
Austr alian Journal o f Zoolog y, 42: 43～53
26 Petrusew icz K , Gorecki A , Grodzinski W , Koztowski J. 1983. Pr oductivity and energ etics [ J ] . Act a
T heriolog ica, 28, suppl, I: 173～205
27 Por ter W P , Gates D M . 1969. T hermodynamic equilibr ia of animals with enr ir onment[ J] . Ecolog ical
M onog raphs, 39: 245～270
105第 2期 周延林等:四种啮齿动物的日能量收支
28 Wieger t R G . 1961. Respir ator y ener gy lo ss and activ ity pat terns in the meadow vo le, Micr otus
p ennsy lvanicus[ J] . Ecolo gy , 42: 245～253
Experimental Studies on Daily Energy Budget
for Four Species Rodents
Zhou Yanlin　Bao Weidong *　Wang Limin　
( Department of Ecology and E nvironment , In ner Mongol ia University, Huhh ot 010021)
( * Resour ce and E nvironment Ins titute, Beijing Fores t U nivers ity, Beijing 100083)
　　Abstract: Daily energ y budget w ere st udied fo r four species r odents-P hodopus r oborov skii, Dip us
sag itta,Meriones meridianus and Cricetulus barabensis in Ordo s Plateau sandy-grassland, Inner Mongo lia in
1997. The main result s and conclusions obtained ar e as follow s: 1) Average daily ener gy budget ( DEB) o f
the four species a re all low in summer and high in spring and aut umn; 2) T he relationship betw een DEB
per unit body w eight and body w eight( W) is descr ibe by equation DEB( Jg - 1d- 1) = 2432. 3W ( g ) - 0.446( r= 0.
998 > r 0. 001= 0. 959) ; 3) The DEBs based on aver age daily met abo lic r ate ( ADM R) ar e close to the ones
calculated fr om experience model of Grodzinski & Wunder ( 1975) .
Key words: Daily ener gy budget; Deser t hamster ( Phodop us r obor ovsk ii ) ; T hree-toed jerboa (Dip us
sag itta) ; Chinese jir d(Meriones mer idianus ) ; Str iped hamster (Cr icetulus barabensis)
106 草　地　学　报 2000年