全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(６): ７７５~７８３
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５￣０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ６０７７５
黄河中游湿地植物分类学多样性研究
李 帅１ꎬ 张 婕２ꎬ 上官铁梁１ꎬ３ꎬ 郭东罡１∗
(１􀆰 山西大学环境与资源学院ꎬ 太原 ０３０００６ꎻ ２. 山西大学生命科学学院ꎬ 太原 ０３０００６ꎻ
３. 山西大学黄土高原研究所ꎬ 太原 ０３０００６)
摘　 要: 在黄河中游湿地自禹门口至汾河入河口之间设置了 １３个样地进行植物调查ꎬ 并将植物物种系统分类学
中的分类学差异性指数应用到研究区域物种多样性的测度中ꎮ 结果显示ꎬ 样地内共记录植物 ７５ 种ꎬ 隶属于 ２ 门
３纲 １８目 ２３科 ６１属ꎻ 按所含物种数的多少统计ꎬ 在门水平上主要分布在被子植物门(７３ 种)ꎬ 在纲水平上主
要分布在双子叶植物纲(５７种)ꎬ 在科水平上主要集中在豆科(Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅꎬ １１ 种)、 菊科(Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅꎬ １４
种)和禾本科(Ｇｒａｍｉｎｅａｅꎬ １１种)ꎬ 在属水平上主要集中在藜属(Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍꎬ ３ 种)、 胡枝子属(Ｌｅｓｐｅｄｅ￣
ｚａꎬ ３种)、 蒿属(Ａｒｔｅｍｉｓｉａꎬ ３种)和香蒲属(Ｔｙｐｈａꎬ ３种)ꎻ 一年或两年生植物最多ꎬ 地上芽植物、 地面芽植
物和地下芽植物次之的生活型谱特征总体上反映了黄河中游湿地夏季高温多雨、 冬季寒冷干旱的气候特征ꎮ 用
平均分类学差异指数(Δ＋)和分类学差异变异指数(Λ＋)对 １３个样地植物分类学多样性特征的分析表明ꎬ Δ＋和 Λ＋
的理论平均值分别为 ８４􀆰２５和 ４２５􀆰４３ꎻ 运用双变量分析法将 Δ＋和 Λ＋进行组合分析ꎬ 发现汾河入河口样地(Ｓ１２)
的期望值较小ꎬ 河津市汾河 ２５号坝样地(Ｓ８)、 闸西侧样地(Ｓ９)和万荣县西范控导工程西侧样地(Ｓ１０)的期望
值较大ꎬ 说明样地 Ｓ１２的物种分类学多样性较大且物种分布较为均一ꎬ 样地 Ｓ８、 Ｓ９、 Ｓ１０ 则与之相反ꎮ Ｐｅａｒ￣
ｓｏｎ检验结果显示ꎬ 平均分类学差异指数(Δ＋)、 分类学差异变异指数(Λ＋)与 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 指数、 Ｐｉｅｌｏｕ 指
数、 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、 Ｐａｔｒｉｃｋ指数间均无稳定的相关关系(Ｐ > ０􀆰０５)ꎮ
关键词: 分类学多样性ꎻ 物种多样性ꎻ 黄河中游ꎻ 湿地
中图分类号: Ｑ９４８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０６￣０７７５￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０７￣１２ꎬ 退修日期: ２０１５￣０８￣１１ꎮ
　 基金项目: 山西省基础研究计划项目(２０１４０２１０３２￣３)ꎮ
　 作者简介: 李帅(１９８９－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为环境生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ４１３１６０６０９＠ｑｑ.ｃｏｍ) .
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｄｇｈｊｋｘ＠１２６.ｃｏｍ)ꎮ
Ｗｅｔｌａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ
Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
ＬＩ Ｓｈｕａｉ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｊｉｅ２ꎬ ＳＨＡＮＧＧＵＡＮ Ｔｉｅ￣Ｌｉａｎｇ１ꎬ３ꎬ ＧＵＯ Ｄｏｎｇ￣Ｇａｎｇ１∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉｙｕａｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０３０００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉｙｕａｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０３０００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉｙｕａｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０３０００６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｉｒｔｅｅｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｉｔｅｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｙｕｍｅｎｋｏｕ ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｅｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ
ｅｓｔｕａｒｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｉｎｄｅｘ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ７５ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ６１
ｇｅｎｅｒａꎬ ２３ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ １８ ｏｒｄｅｒｓꎬ ｔｈｒｅｅ ｃｌａｓｓｅｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｐｈｙｌａ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ １３ ｓｉｔｅｓ.
Ａｔ ｔｈｅ ｐｈｙｌｕｍ ｌｅｖｅｌꎬ ７３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍａｅ. Ａｔ ｔｈｅ ｃｌａｓｓ ｌｅｖｅｌꎬ
５７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ. Ａｔ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ ｌｅｖｅｌꎬ ３６ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅꎬ Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ ａｎｄ Ｇｒａｍｉｎｅａｅ. Ａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ｌｅｖｅｌꎬ １２ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ
ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍꎬ Ｌｅｓｐｅｄｅｚａꎬ Ａｒｔｅｍｉｓｉ ａｎｄ Ｔｙｐｈａ. Ａｎｎｕａｌ ｏｒ ｂｉｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｂｕｎｄａｎｔꎬ ｃｌｏｓｅｌｙ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｃｈａｍａｅｐｈｙｔｅｓꎬ ｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ ｇｅｏｐｈｙｔｅｓꎬ
ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒａ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｈｏｔ ｒａｉｎｙ ｓｕｍｍｅｒｓ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｄｒｙ ｗｉｎｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ
ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ. Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｖｅｒａｇｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｄｉｓｔｉｎｃｔｎｅｓｓ (Δ＋) ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｓｔｉｎｃｔｎｅｓｓ (Λ＋)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Δ＋
ａｎｄ Λ＋ ｗｅｒｅ ８４􀆰２５ ａｎｄ ４２５􀆰４３ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｕｓｉｎｇ ｂｉｖａｒｉａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ Δ＋ ａｎｄ Λ＋
ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｐｌｏｔ Ｓ１２ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ Ｆｅｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｗａｓ ｔｈｅ
ｌｏｗｅｓｔꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｐｌｏｔｓ Ｓ８ꎬ Ｓ９ ａｎｄ Ｓ１０ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｕｎｉｆｏｒｍ
ｉｎ Ｓ１２ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｓ８ꎬ Ｓ９ ａｎｄ Ｓ１０. Ｐｅａｒｓｏｎ’ｓ ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Δ＋ꎬ Λ＋ ａｎｄ ｔｈｅ
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒꎬ Ｐｉｅｌｏｕꎬ Ｓｉｍｐｓｏｎ ａｎｄ Ｐａｔｒｉｃｋ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ (Ｐ > ０􀆰０５).
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒꎻ Ｗｅｔｌａｎｄ
　 　 分类学多样性是基于林奈氏分类系统或者物种
的系统发育树来度量植物群落的多样性[１]ꎮ 传统
的物种多样性指数通常使用物种数或物种丰富度与
相对多度结合的指数测度物种多样性ꎬ 但物种丰富
度指数不能表征不同物种与其在自然演化系统中所
处地位的差异ꎻ 并且物种多度不是物种的固定特
征ꎬ 它会随时间和地点变化而变化[２ꎬ３]ꎮ 此外ꎬ 传
统的生物多样性测度方法依赖于取样方法及样本大
小ꎬ 对环境变化的响应并不单调ꎬ 且会随生境类型
不同而变化ꎬ 但其不能直接反映系统发生的多
样性[４ꎬ５]ꎮ
为了克服传统生物多样性测度的不足ꎬ Ｃｌａｒｋｅ
和Ｗａｒｗｉｃｋ[６]提出了利用分类学差异性指数对物种
分类学多样性进行测度ꎮ 分类学差异性指数不但考
虑了种类组成、 数量和种类间的分类关系ꎬ 还考虑
了集合的分类学均匀度ꎬ 并以权重的形式对物种间
的差异进行衡量[１ꎬ４ꎬ６－８]ꎮ 平均分类学差异指数
(Δ＋)和分类学差异变异指数(Λ＋)作为基于种类分
类关系的分类学多样性指数ꎬ 其平均值不受样本大
小和取样方法的影响ꎬ 可用于不同取样区域和不同
取样时间的对比研究ꎻ 此外ꎬ 分类学多样性研究也
可以利用统计学的方法进行显著性检验ꎬ 用以识别
分类多样性低是由于自然生境退化还是人为干扰造
成的[１ꎬ４ꎬ６－８]ꎮ 目前ꎬ 分类学多样性方法在植物多样
性和环境评估中的应用较少[９]ꎬ 关于黄河湿地植
物的分类学多样性研究仅见于秦晓娟等[１０]的报道ꎮ
黄河中游湿地包括河床、 河漫滩和河心洲、 支
流河口湿地等ꎬ 其植物资源十分丰富ꎬ 主要植被类
型有狼杷草群丛(Ａｓｓ. Ｂｉｄｅｎｓ ｔｒｉｐａｒｔｉｔａ)、 小蓬草
群丛(Ａｓｓ. Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ)、 飞蓬群丛(Ａｓｓ.
Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ａｃｅｒ )、 稗草群丛 ( Ａｓｓ. Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｃｒｕｓｇａｌｌｉ)、 芦苇群丛(Ａｓｓ. Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ)
等ꎮ 关于黄河中游湿地植物生物多样性研究[１１－１４]
的报道多基于传统的生物多样性方法ꎬ 故本文拟运
用植物物种系统分类学特征、 平均分类学差异指数
(Δ＋)和分类学差异变异指数(Λ＋)探讨黄河中游湿
地植物的分类学多样性ꎬ 以补充、 完善黄河中游湿
地生物多样性的研究成果ꎻ 同时比较分类学多样性
指数与传统的生物多样性指数ꎬ 如 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅ￣
ｎｅｒ指数、 Ｐｉｅｌｏｕ指数、 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数以及 Ｐａｔｒｉｃｋ
指数的相关关系ꎬ 旨在阐明分类学多样性指数的生
态学意义ꎮ
１　 研究区域
研究区域(自河津市禹门口至万荣县汾河入河
口)为黄河中游湿地ꎬ 其地理坐标是 ３５°２０′~
３５°３９′ Ｎ、 １１０°２７′~１１０°３６′ Ｅꎬ 属于暖温带大陆
性季风气候ꎬ 四季分明ꎬ 夏季高温多雨ꎬ 冬季寒冷
干旱ꎻ 年平均气温 １２~１３℃ꎬ １月份均温为 －４℃ꎬ
７月份均温为 ２７℃ꎻ 年均降水量 ５００ ~ ５５０ ｍｍꎬ
霜冻期为 １０ 月中旬至翌年 ４ 月中旬ꎬ 无霜期
１８０ ~ ２００ ｄꎮ 研究区域的社会经济生产模式以农
业生产为主ꎬ 受到农业开垦和水利工程兴建等
干扰ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 样地设置与调查
２０１３年 ９月以黄河中游禹门口至汾河入河口
段湿地植被为研究对象ꎬ 在全面踏查的基础上ꎬ 尽
量选取人为干扰较小的地方设置样方并对其进行植
物生态学调查ꎮ 样方设置具体方案为: 在研究区域
内沿黄河东岸且平行于黄河河流方向设置一条样
６７７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
带ꎬ 并沿样带每隔 １ ｋｍ 设置一个样地ꎬ 共设样地
１３个ꎻ 在每个样地内ꎬ 根据样地现有植被类型的
数量ꎬ 采用典型取样与随机取样相结合的方法进行
样方设置ꎬ 每样地设置样方 １０~３０ 个ꎬ 其中草本
植物样方面积为 １ ｍ × １ ｍꎬ 灌木样方面积为
５ ｍ × ４ ｍꎻ 研究区域内共设置调查样方 １７７ 个ꎬ
其中灌木样方 ６ 个ꎬ 草本样方 １７１ 个ꎮ 在植被调
查中ꎬ 主要记录样方内植物的种名、 高度、 盖度
等ꎬ 同时记录样带外植物种类、 样带海拔、 经纬
度、 生境特征、 土壤类型及样地周围的人为干扰情
况等ꎮ
２􀆰 ２　 数据分析
数据计算及分析主要通过 Ｅｘｃｅｌ ２００３、 软件
Ｐｒｉｍｅｒ￣５和 ＳＰＳＳ １７􀆰０完成ꎮ
本研究将每个样方的植物种类划分为灌木和草
本 ２ 个层次ꎬ 并分别采用以下公式计算综合优
势比[１５]:
灌木、 草本的综合优势比 ＝相对盖度
＋相对高度
２
(１)
相对盖度 ＝ 某一种的盖度
所有种的盖度之和
× １００ (２)
相对高度 ＝ 某一种的平均高度
所有种的高度之和
× １００ (３)
采用的 ４个物种多样性指数是: 反映物种丰富
度的 Ｐａｔｒｉｃｋ 指数、 反映物种均匀度的 Ｐｉｅｌｏｕ 指
数、 综合反映物种丰富度及均匀度的 Ｓｈａｎｎｏｎ￣
Ｗｉｅｎｅｒ 指数和 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数ꎮ 各指数的计算公式
如下:
Ｐａｔｒｉｃｋ (１９４９)指数为: Ｄ ＝ Ｓ (４)
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ (１９４９)指数为:
Ｈ′ ＝ －∑(Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ) (５)
Ｐｉｅｌｏｕ (１９７５)均匀度指数为: Ｅ１ ＝
Ｈ′
ｌｎ(Ｓ)
(６)
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数为: Ｄ ＝ １－∑Ｐ ２ｉ (７)
式中ꎬ Ｓ为每一样方的物种总数ꎻ Ｐ ｉ ＝ Ｎ ｉ / Ｎꎬ
其中 Ｎ ｉ为第 ｉ个种的综合优势比ꎬ Ｎ为 Ｓ个种的综
合优势比之和ꎮ
综合本研究的野外调查资料及参考相关的文献
报道ꎬ 我们整理出黄河中游湿地植物名录ꎬ 并将植
物物种进行纲、 目、 科、 属、 种 ５ 个等级的分类ꎬ
建立各样地的系统进化树ꎬ 然后以权重的形式对物
种间每一等级水平上的差异进行衡量[３ꎬ４ꎬ１６]ꎮ 按照
Ｃｌａｒｋｅ和 Ｗａｒｗｉｃｋ提出的分类学多样性方法[１ꎬ６ꎬ７]
计算平均分类学差异指数(Δ＋)和分类学差异变异
指数(Λ＋)ꎮ
平均分类学差异指数(Δ＋) ＝
(∑∑
ｉ < ｊ
ω ｉｊ)
ｎ(ｎ－１)
２
(８)
分类学差异变异指数(Λ＋) ＝
∑∑
ｉ < ｊ
(ωｉｊ－ Δ
＋)
ｎ(ｎ － １)
２
(９)
式中ꎬ ｎ为样地中出现的物种数ꎬ ω ｉｊ为第 ｉ 和
第 ｊ个物种在系统进化树中的路径长度ꎮ
Δ＋和 Λ＋只考虑出现的物种种类ꎬ 不考虑物种
数量[１７]ꎮ 平均分类学差异指数(Δ＋)定义为群落中
所有物种路径长度的理论平均值ꎬ 值越高表示物种
多样性越大ꎻ 分类学差异变异指数(Λ＋)定义为路
径长度的方差ꎬ 反映群落间物种分布的均一性水
平ꎬ 值越大表示物种分布的均一性越弱[９]ꎮ
３　 结果与分析
３. １　 物种系统分类特征
整理相关的文献资料[１１ － １４]发现ꎬ 黄河中游
湿地共有植物 ３８７ 种ꎬ 隶属于 ５８ 科 ２０５ 属ꎮ 本
研究采用样方设置法对黄河中游湿地植物群落进
行调查而整理出的黄河中游湿地植物名录(表 １)
中ꎬ 蕨类植物按照秦仁昌(１９７８)系统、 被子植物
按照恩格勒(１９３６)系统(作必要更改)顺序排列ꎻ
在 １３ 个样地内共记录植物 ７５ 种ꎬ 隶属于 ２ 门 ３
纲 １８ 目 ２３ 科 ６１ 属(表 ２)ꎮ 在目水平上对黄河
中游湿地植物进行系统分类(图 １)发现ꎬ ２ 门包
括蕨类植物门和被子植物门ꎬ 其中蕨类植物门包
含 ２ 种ꎬ 占本研究样地记录植物总种数(７５)的
２􀆰 ６７％ꎬ 被子植物门包括 ７３ 种ꎬ 占植物总种数的
９７􀆰３３％ꎻ ３纲包括木贼纲、 双子叶植物纲和单子
叶植物纲ꎬ 其中木贼纲包括 ２种ꎬ 占植物总种数的
２􀆰６７％ꎬ 双子叶植物纲包括 ５７ 种ꎬ 占植物总种数
的 ７６􀆰００％ꎬ 单子叶植物纲包括 １６ 种ꎬ 占植物总
种数的 ２１􀆰３３％ꎮ 双子叶植物纲中ꎬ 无被花类仅有
１目 ２种ꎬ 占本研究样地记录植物总种数的 ２􀆰６７％ꎻ
７７７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李 帅等: 黄河中游湿地植物分类学多样性研究
表 １　 黄河中游湿地植物物种组成分类学特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
门
Ｐｈｙｌｕｍ
纲
Ｃｌａｓｓ
目
Ｏｒｄｅｒ
科
Ｆａｍｉｌｙ
物种数
Ｎｏ. ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
蕨类植物门
Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔａ
木贼纲
Ｅｑｕｉｓｅｔｏｐｓｉｄａ
木贼目
Ｅｑｕｉｓｅｔａｌｅｓ
木贼科
Ｅｑｕｉｓｅｔａｃｅａｅ ２
被子植物门
Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍａｅ
双子叶植物纲
Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ
杨柳目 Ｓａｌｉｃａｌｅｓ 杨柳科 Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ ２
荨麻目 Ｕｒｔｉｃａｌｅｓ 桑科 Ｍｏｒａｃｅａｅ １
蓼目 Ｐｏｌｙｇｏｎａｌｅｓ 蓼科 Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ ３
中央种子目 Ｃｅｎｔｒｏｓｐｅｒｍａｅ 藜科 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ ５
中央种子目 Ｃｅｎｔｒｏｓｐｅｒｍａｅ 苋科 Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ １
毛茛目 Ｒａｎａｌｅｓ 毛茛科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２
蔷薇目 Ｒｏｓａｌｅｓ 蔷薇科 Ｒｏｓａｃｅａｅ ２
蔷薇目 Ｒｏｓａｌｅｓ 豆科 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ １１
牻牛儿苗目 Ｇｅｒａｎｉａｌｅｓ 牻牛儿苗科 Ｇｅｒａｎｉａｃｅａｅ １
大戟目 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｌｅｓ 大戟科 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ ２
侧膜胎座目 Ｐａｒｉｅｔａｌｅｓ 柽柳科 Ｔａｍａｒｉｃａｃｅａｅ １
侧膜胎座目 Ｐａｒｉｅｔａｌｅｓ 堇菜科 Ｖｉｏｌａｃｅａｅ １
捩花目 Ｃｏｎｔｏｒｔａｅ 夹竹桃科 Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ １
捩花目 Ｃｏｎｔｏｒｔａｅ 萝藦科 Ａｓｃｌｅｐｉａｄａｃｅａｅ ２
管状花目 Ｔｕｂｉｆｌｏｒａｅ 旋花科 Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅ １
管状花目 Ｔｕｂｉｆｌｏｒａｅ 唇形科 Ｌａｂｉａｔａｅ ４
车前目 Ｐｌａｎｔａｇｉｎａｌｅｓ 车前科 Ｐｌａｎｔａｇｉｎａｃｅａｅ ２
茜草目 Ｒｕｂｉａｌｅｓ 茜草科 Ｒｕｂｉａｃｅａｅ １
桔梗目 Ｃａｍｐａｎｕｌａｌｅｓ 菊科 Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ １４
单子叶植物纲
Ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｅａｅ
露兜树目 Ｐａｎｄａｎａｌｅｓ 香蒲科 Ｔｙｐｈａｃｅａｅ ３
禾本目 Ｇｒａｍｉｎａｌｅｓ 禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １１
莎草目 Ｃｙｐｅｒａｌｅｓ 莎草科 Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ ２
同被花类有 ３目 １０ 种ꎬ 占植物总种数的 １３􀆰３３％ꎻ
异被花类共有 １０ 目 ４５ 种ꎬ 占植物总种数的
６０􀆰００％ꎬ 其中合瓣花类有 ５目 ２５种ꎬ 占植物总种
数的 ３３􀆰３３％ꎮ 单子叶植物纲包含 ３ 目 １６ 种且均
为无被花类植物ꎬ 占本研究样地记录植物总种数的
２１􀆰３３％ꎮ ２３ 科植物主要集中在豆科( Ｌｅｇｕｍｉｎｏ￣
ｓａｅꎬ １１种)、 菊科(Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅꎬ １４ 种)和禾本
科(Ｇｒａｍｉｎｅａｅꎬ １１ 种)ꎬ 这 ３ 科植物所含的种数
占本研究样地记录植物总种数的 ４８􀆰００％ꎻ ６１属植
物主要集中在藜属(Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍꎬ ３ 种)、 胡枝
子属(Ｌｅｓｐｅｄｅｚａꎬ ３种)、 蒿属(Ａｒｔｅｍｉｓｉａꎬ ３ 种)
和香蒲属(Ｔｙｐｈａꎬ ３种)ꎬ 这 ４ 属植物所含的种数
占植物总种数的 １６􀆰００％ꎮ
依据 Ｒａｕｎｋｉａｅｒ 对高等植物生活型类群的划
分ꎬ 黄河中游湿地(自禹门口至汾河入河口)植物
具有一年或两年生植物最多ꎬ 地上芽植物、 地面芽
植物和地下芽植物次之的生活型谱特征(表 ３)ꎬ 总
体上反映了该研究区域夏季高温多雨、 冬季寒冷干
旱的气候特征ꎮ
３􀆰 ２　 平均分类学差异指数和分类学差异变异指数
对黄河中游湿地 １３ 个样地的平均分类学差异
指数(Δ＋)和分类学差异变异指数(Λ＋)的分析结果
显示(表 ４)ꎬ 样地 Ｓ７和样地 Ｓ１１的 Δ＋值最大ꎬ 其
物种组成也相似ꎬ 均含 ３纲 ６ 目 ６ 科 １０ 属 １０ 种ꎬ
两样地植物平均每纲包含 ３􀆰３４ 种ꎬ 平均每目包含
１􀆰６７种ꎬ 平均每科包含 １􀆰６７ 种ꎬ 平均每属包含 １
种ꎬ 表明样地 Ｓ７和样地 Ｓ１１的植物分类学多样性
最大ꎬ 分类学等级水平最高ꎻ 样地 Ｓ９ 的 Δ＋值最
小ꎬ 其物种组成为 ３纲 ５目 ５科 １１属 １１种ꎬ 平均
每纲包含植物 ３􀆰６７ 种ꎬ 平均每目包含 ２􀆰２ 种ꎬ 平
均每科包含 ２􀆰２种ꎬ 平均每属包含 １种ꎬ 表明样地
Ｓ９的植物分类学多样性最小ꎻ 物种在每属所含的
物种数之间差异较小ꎬ 但在植物纲内所含目、 目内
所含科、 科内所含属的组成差异较大ꎮ
由图 ２: Ａ 可见ꎬ 黄河中游湿地 １３ 个样地的
Δ＋值均在 ９５％的置信区间内ꎬ 样地 Ｓ２、 样地 Ｓ１２
和样地 Ｓ１３的 Δ＋值接近于理论平均值ꎬ 其他 １０个
样地的 Δ＋值高于或低于其理论平均值ꎮ 由图 ２: Ｂ
８７７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ２　 黄河中游湿地各样地的物种组成分类学特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
样地
Ｐｌｏｔｓ
纲
Ｃｌａｓｓ
目
Ｏｒｄｅｒ
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｕｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
河津市禹门口河漫滩(Ｓ１) ３ １４ １５ ３５ ４１
河津市黄河河道间滩地(Ｓ２) ２ ８ ８ １３ １６
河津市汾河 ２号坝(Ｓ３) ３ １０ １１ １６ １６
河津市汾河 ７号坝(Ｓ４) ３ ７ ７ １４ １４
河津市连伯滩西(Ｓ５) ２ ７ ７ １１ １１
河津市汾河 ９号坝(Ｓ６) ３ ８ ８ １５ １６
河津市汾河 １４号坝(Ｓ７) ３ ６ ６ １０ １０
河津市汾河 ２５号坝(Ｓ８) ２ ４ ４ ９ ９
闸西侧(Ｓ９) ３ ５ ５ １１ １１
万荣县西范控导工程西侧(Ｓ１０) ２ ４ ４ ８ ８
万荣县上信王村西侧(Ｓ１１) ３ ６ ６ １０ １０
汾河入河口(Ｓ１２) ２ １２ １６ ２７ ２８
南谢控导工程南侧(Ｓ１３) ２ ７ ７ １３ １３
　 Ｎｏｔｅｓ: Ｓ１ꎬ Ｆｌｏｏｄｐｌａｉｎｓ ｏｆ Ｙｕｍｅｎｋｏｕ ｉｎ Ｈｅｊｉｎꎻ Ｓ２ꎬ Ｂｅａｃｈｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗａｔｅｒｃｏｕｒｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｈｅｊｉｎꎻ Ｓ３ꎬ Ｎｏ􀆰 ２ ｄａｍ ｏｆ Ｆｅｎ
Ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｈｅｊｉｎꎻ Ｓ４ꎬ Ｎｏ􀆰 ７ ｄａｍ ｏｆ Ｆｅｎ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｈｅｊｉｎꎻ Ｓ５ꎬ Ｗｅｓｔ ｓｉｄｅ ｏｆ Ｌｉａｎｂｏｔａｎ ｉｎ Ｈｅｊｉｎꎻ Ｓ６ꎬ Ｎｏ􀆰 ９ ｄａｍ ｏｆ Ｆｅｎ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｈｅｊｉｎꎻ
Ｓ７ꎬ Ｎｏ􀆰 １４ ｄａｍ ｏｆ Ｆｅｎ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｈｅｊｉｎꎻ Ｓ８ꎬ Ｎｏ􀆰 ２５ ｄａｍ ｏｆ Ｆｅｎ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｈｅｊｉｎꎻ Ｓ９ꎬ Ｗｅｓｔ ｓｉｄｅ ｏｆ ｓｌｕｉｃｅꎻ Ｓ１０ꎬ Ｗｅｓｔ ｓｉｄｅ ｏｆ ｈｙｄｒａｕ￣
ｌｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ Ｗａｎｒｏｎｇ Ｃｏｕｎｔｙꎻ Ｓ１１ꎬ Ｗｅｓｔ ｓｉｄｅ ｏｆ Ｘｉｎｗａｎｇ ｖｉｌｌａｇｅ ｉｎ Ｗａｎｒｏｎｇ Ｃｏｕｎｔｙꎻ Ｓ１２ꎬ Ｅｓｔｕａｒｙ ｏｆ Ｆｅｎ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ ｔｈｅ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒꎻ Ｓ１３ꎬ Ｓｏｕｔｈ ｓｉｄｅ ｏｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
!"#$%
Pteridophyta
&(
Equisetopsida
&)
Equisetales
*+,"
Achlamydeae
-+,"
Homochlamydeous flower
.+,"
Heterochlamydeous flower
+/#$%
Angiospermae
0/1#$(
Dicotyledoneae
23) Campanulales
45) Rubiales
67) Plantaginales
89,) Tubiflorae
:,) Contortae
;<=>) Parietales
?@AB) Geraniales
CD) Euphorbiales
EF) Rosales
GH) Ranunculales
IJK/)
Centrospermae
L) Polygonales
MN) Urticales
OP) Salicales
Q/1#$(
Monocotyledoneae
RS)
Poales
T5)
Cyperales
UVW)
Pandanales
*+,"
Achlamydeae
-+,"
Homochlamydeous flower
.+,"
Heterochlamydeous flower
XY,"
Sympetalous plants
图 １　 黄河中游湿地植物在目水平上的系统分类树
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
９７７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李 帅等: 黄河中游湿地植物分类学多样性研究
表 ３　 黄河中游湿地植物生活型
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒａ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
生活型
Ｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍ
一年或两年生植物
Ａｎｎｕａｌ ｏｒ ｂｉｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔ
地上芽植物
Ｃｈａｍａｅｐｈｙｔｅ
地面芽植物
Ｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅ
地下芽植物
Ｇｅｏｐｈｙｔｅ
种数
Ｎｏ. ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ２８ １６ １５ １４
占总种数的百分比(％)
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ３７.３３ ２１.３３ ２０.００ １８.６７
表 ４　 黄河中游湿地各样地植物的分类学多样性指数和生物多样性指数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌｏｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ
样地
Ｐｌｏｔｓ Δ
＋ Λ＋ Ｐａｔｒｉｃ ｋｉｎｄｅｘ Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ
ｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ
ｉｎｄｅｘ
河津市禹门口河漫滩(Ｓ１) ８２.６１ ３４１.９７ ４１ ０.３６５ ０.２２９ ０.０６０
河津市黄河河道间滩地(Ｓ２) ８４.１７ ４８５.９７ １６ ０.２２０ ０.２１９ ０.１１８
河津市汾河 ２号坝(Ｓ３) ８５.６７ ２４７.８９ １６ ０.３７０ ０.２１２ ０.０６６
河津市汾河 ７号坝(Ｓ４) ８５.４９ ４４８.９３ １４ ０.３８４ ０.２１５ ０.０６２
河津市连伯滩西(Ｓ５) ８６.５５ ３０６.２５ １１ ０.２８６ ０.２１４ ０.０９３
河津市汾河 ９号坝(Ｓ６) ８５.００ ４３５.００ １６ ０.４５９ ０.２２３ ０.０４４
河津市汾河 １４号坝(Ｓ７) ８７.５６ ４１４.０２ １０ ０.３１０ ０.２２７ ０.０８０
河津市汾河 ２５号坝(Ｓ８) ８１.１１ ６２０.９９ ９ ０.３５９ ０.２２０ ０.０７０
闸西侧(Ｓ９) ８０.７３ ５３７.６５ １１ ０.３１５ ０.２１８ ０.０７８
万荣县西范控导工程西侧(Ｓ１０) ８１.４３ ６２６.５３ ８ ０.３６５ ０.１９５ ０.０７２
万荣县上信王村西侧(Ｓ１１) ８７.５６ ４１４.０２ １０ ０.３０３ ０.２２４ ０.０８６
汾河入河口(Ｓ１２) ８３.２３ ２７８.４７ ２８ ０.２９５ ０.２２６ ０.０８４
南谢控导工程南侧(Ｓ１３) ８４.１０ ３７２.９１ １３ ０.２５５ ０.２２０ ０.１０３
　 　 注: Δ＋表示平均分类学差异指数ꎻ Λ＋表示分类学差异变异指数ꎮ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅ: Δ＋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ａｖｅｒａｇｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｓｔｉｎｃｔｎｅｓｓꎬ Λ＋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｓｔｉｎｃｔｎｅｓｓ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
95
90
85
80
75
70
0 010 1020 2030 3040 4050 50
S7
S7
S5
S5 S4
S4S3
S3
S2
S2
S1
S1S10
S10
S9
S9
S8
S8
S6
S6
S12
S12
800
600
400
200
0
!"# No. of species!"# No. of species
Δ
+
Λ
+
S11
S11S13 S13
A B
图中虚线表示理论平均值ꎬ 实线表示 ９５％的置信线ꎻ ▲ꎬ ▼ 分别表示各样地的物种数量以及 Δ＋和 Λ＋值ꎮ
Ｄｏｔｔｅｄ ｌｉｎｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｖｅｒａｇｅꎬ ａｎｄ ｓｏｌｉｄ ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ９５％ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｌｉｎｅ. ▲ ａｎｄ ▼ ｉｎｄｉｃａｔｅ Δ＋ ａｎｄ Λ＋ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
图 ２　 平均分类学差异指数(Δ＋)和分类学差异变异指数(Λ＋)的 ９５％置信漏斗图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Δ＋(Ａ) ａｎｄ Λ＋(Ｂ) ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｇａｉｎｓｔ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ９５％ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｆｕｎｎｅｌ ｐｌｏｔ
可见ꎬ 除样地 Ｓ２、 样地 Ｓ８、 样地 Ｓ９ 和样地 Ｓ１０
外ꎬ 其余 ９个样地的 Λ＋值均在 ９５％的置信区间内ꎻ
样地 Ｓ３、 样地 Ｓ５ 和样地 Ｓ１２ 的 Λ＋值接近于理论
平均值ꎬ 其余 １０个样地的 Λ＋值高于或低于其理论
平均值ꎮ
运用双变量分析法将平均分类学差异指数
(Δ＋)和分类学差异变异指数(Λ＋)进行组合分析ꎬ
其中椭圆内等值线表示期望值ꎮ 结果显示 (图
３)ꎬ 样地 Ｓ１２ 的期望值最大ꎬ 样地 Ｓ１０ 的期望
值最小ꎮ
３􀆰 ３　 分类学多样性指数与传统物种多样性指数之
间的关系
为了探究分类学多样性指数与传统物种多样性
指数之间的关系ꎬ 本研究进行了 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性
检验ꎬ 结果表明平均分类学差异指数(Δ＋)、 分类
学差异变异指数(Λ＋)与 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 指数、
Ｐｉｅｌｏｕ指数、 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、 Ｐａｔｒｉｃｋ 指数间均无
稳定的相关关系(Ｐ > ０􀆰０５)ꎮ
０８７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
800
600
400
200
0
70 75 80 85 90 95
+
Δ+
10
20
30
4050
S9(11)
S10(8)
S8(9)
S2(16)
S6(16)
S4(14)
S11(10)S7(10)
S13(13)
S1(41)
S12(28) S3(16)
S5(11)
Λ
图 ３　 平均分类学差异指数(Δ＋)与分类学差异变异指数(Λ＋)的等值线图
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｓｃａｔｔｅｒｐｌｏｔ ｏｆ ａｖｅｒａｇｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｓｔｉｎｃｔｎｅｓｓ (Δ＋) ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｓｔｉｎｃｔｎｅｓｓ (Λ＋)
４　 讨论
植物系统分类特征是植物分类学的重要组成部
分ꎬ 研究一个区域植物的系统分类特征就是对植物
类群之间的亲缘关系进行分类ꎬ 这对深入了解该区
域植物与当地环境之间的关系、 完善区域植物多样
性的研究具有重要意义ꎮ 本研究 １３ 个样地内共记
录植物 ７５种ꎬ 隶属于 ２门 ３纲 １８目 ２３科 ６１属ꎬ
按所含物种数的多少统计ꎬ 在门的水平上主要分布
在被子植物门ꎬ 在纲水平上主要分布在双子叶植物
纲的异被花类ꎬ 在科水平上主要集中在豆科、 菊科
和禾本科ꎬ 在属水平上主要集中在藜属、 胡枝子
属、 蒿属和香蒲属ꎮ
一般认为物种多样性包含物种数多少(丰富
度)、 物种丰度的分布格局(均匀度)和物种间的分
类学联系(物种分类地位的不同) [１８]ꎬ Ｃｌａｒｋｅ 和
Ｗａｒｗｉｃｋ的分类学多样性中的平均分类学差异指数
(Δ＋)和分类学差异变异指数(Λ＋)综合了上述 ３ 个
方面ꎮ 分类学多样性中的 Δ＋和 Λ＋是基于物种有与
无的二元数据ꎬ 并将植物分类学信息融入多样性的
测度ꎬ 通过进行统计学检验可用于不同取样区域和
不同取样时间的对比研究[１ꎬ６ꎬ７]ꎮ
综合本研究的样方调查数据及文献资料信
息[１１ － １４]整理的黄河中游湿地植物名录能够较为全
面地反映黄河中游湿地的物种组成ꎬ 并且黄河中游
湿地植物名录可以在分类学多样性分析中提供理论
平均值和置信区间范围ꎬ 但由于所查阅文献的局限
性以及调查时间、 地点、 调查方法等的有限性ꎬ 可
能会遗漏少数物种ꎮ Ｃｌａｒｋｅ 和 Ｗａｒｗｉｃｋ[１ꎬ６ꎬ７]发现ꎬ
当少数额外物种增加到总名录中后ꎬ 对其理论平均
值和置信区间仅有极小的影响ꎬ 因此基于文献资料
信息和本研究调查的 １３ 个样地的植物分类学研究
是可行的ꎮ Ｗａｒｗｉｃｋ 和 Ｃｌａｒｋｅ 认为ꎬ 平均分类学
差异指数(Δ＋)是具有生态意义的指数ꎬ 它可以区
分分类学差异性值低的自然生境与污染造成分类学
差异性降低的生境ꎻ 只有在污染的情况下ꎬ Δ＋值
通常位于置信区间以外[１９]ꎬ 本研究区域的 １３个样
地均在置信区间之内ꎬ 表明调查的 １３ 个样地受人
为干扰的影响较小ꎬ 这与我们采样的原则一致ꎬ 即
尽量选择人为干扰较小的地方进行调查ꎮ
分类学差异变异指数(Λ＋)是平均分类学差异
指数(Δ＋)的偏离程度ꎬ 可以看作是衡量系统分类
均匀程度的一个指数ꎻ Λ＋值越大表明物种分布的
均一性越差ꎮ 除样地 Ｓ３ 外ꎬ 本研究其余 １２ 个样
地的 Λ＋值均大于理论平均值ꎬ 说明黄河中游湿地
的物种分布均一性较差ꎬ 这与秦晓娟等[１０]在山西
平陆黄河湿地的研究结果一致ꎮ 样地 Ｓ２、 Ｓ８、
Ｓ９、 Ｓ１０的 Λ＋值位于置信区间之外ꎬ 样地 Ｓ２ 共
记录植物 １６种ꎬ 其中禾本科和藜科均有 ４ 种ꎬ 占
样地 Ｓ２植物总种数的 ５０％ꎻ 样地 Ｓ８ 共记录植物
９种ꎬ 其中菊科有 ４ 种ꎬ 禾本科有 ３ 种ꎬ 占样地
Ｓ８植物总种数的 ７８％ꎻ 样地 Ｓ９ 共记录植物 １１
种ꎬ 其中菊科有 ５ 种ꎬ 占样地 Ｓ９ 植物总种数的
４５％ꎻ 样地 Ｓ１０共记录植物 ８种ꎬ 其中禾本科有 ４
种ꎬ 占样地 Ｓ１０ 植物总种数的 ５０％ꎬ 这 ４ 个样地
(Ｓ２、 Ｓ８、 Ｓ９、 Ｓ１０)的植物主要集中于禾本科、
１８７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李 帅等: 黄河中游湿地植物分类学多样性研究
菊科和藜科ꎬ 较其它样地的物种分布不均匀ꎮ 虽然
我们尽量选择人为干扰较小的地方进行调查ꎬ 但综
合分析样地周围的干扰情况可发现ꎬ 捕鱼、 耕作等
人为因素可能是造成样地 Ｓ２、 Ｓ８、 Ｓ９、 Ｓ１０ 的物
种在不同分类阶元分布差异的主要原因ꎮ
通过对山西平陆黄河湿地植物分类学多样性指
数[１０]与黄河中游湿地植物分类学多样性指数进行
方差分析发现ꎬ 山西平陆黄河湿地和黄河中游湿地
各个样地的物种数差异不显著(Ｐ ＝ ０􀆰１７１ꎬ Ｐ >
０􀆰０５)ꎻ 黄河中游湿地各个样地的平均分类学差异
指数(Δ＋)的均值(８４􀆰２５)大于山西平陆黄河湿地各
个样地 Δ＋的均值(７４􀆰２５)ꎬ 而黄河中游湿地各个样
地 Δ＋的标准差(２􀆰３３)小于山西平陆黄河湿地各个
样地 Δ＋的标准差(４􀆰９６)ꎻ 黄河中游湿地各个样地
的分类学差异变异指数(Λ＋)的均值(４２５􀆰４３)小于
山西平陆黄河湿地各个样地 Λ＋的均值(５２３􀆰５４)ꎮ
这可能是由于黄河中游湿地处于黄河与汾河交汇
处ꎬ 属于河口湿地ꎬ 致使其在分类学水平的多样性
较大ꎬ 而黄河中游湿地各个样地之间的分类学水平
的多样性较为集中在其均值附近ꎬ 而且物种在分类
学水平上的分布较为均一ꎻ 此外ꎬ 这可能与纬度有
关ꎬ 在大尺度上ꎬ 一般纬度越低ꎬ 平均分类学差异
指数(Δ＋)就越小ꎬ 如本研究区域的纬度高于山西
平陆黄河湿地ꎮ
通过双变量分析法将 Δ＋和 Λ＋进行组合分析ꎬ
发现与其他样地相比ꎬ Ｓ１２的分类学多样性高且物
种在不同分类阶元上的分布差异较小ꎬ 这可能是样
地 Ｓ１２地处汾河、 黄河交汇处ꎬ 其生境比较丰富ꎻ
样地 Ｓ８、 Ｓ９、 Ｓ１０的分类学多样性低且物种在不
同分类阶元上的分布差异较大ꎮ 综合分析物种分类
学多样性的大小及物种分布的均一性ꎬ 发现样地
Ｓ１２的物种分类学多样性较大且物种分布较为均
一ꎬ 样地 Ｓ８、 Ｓ９、 Ｓ１０则与之相反ꎮ
通过研究各样地的 Δ＋、 Λ＋与 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ
指数、 Ｐｉｅｌｏｕ 指数、 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、 Ｐａｔｒｉｃｋ 指数
的相关关系ꎬ 又根据 Δ＋和 Λ＋的定义和公式可知ꎬ
即通过平均加权距离完成指数计算ꎬ Δ＋和 Λ＋不受
物种丰富度的影响ꎻ 相关性分析也显示 Δ＋、 Λ＋与
物种数即 Ｐａｔｒｉｃｋ 指数不相关ꎬ 这与 Δ＋和 Λ＋的定
义相一致ꎻ 此外ꎬ 分类学多样性的计算公式是在
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数的基础上增加了分类学差异性信息ꎬ
但相关性分析结果显示 Δ＋、 Λ＋与 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数不
相关ꎮ 本研究相关性分析结果显示ꎬ 分类学多样性
指数与物种丰富度、 物种均匀度、 物种多样性均无
稳定的相关关系ꎬ 其直接原因是它们的定义和公式
不同ꎮ 传统的生物多样性指数侧重于群落内部物种
相对数量信息量如重要值等ꎬ 分类学多样性指数则
侧重于物种间的分类关系及其权重ꎬ 故两者所表征
的生态学意义不一样ꎮ 不同的生物多样性指数由于
其敏感性不同致使其反映的多样性信息也不一致ꎬ
例如ꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 指数表示变化度指数ꎬ 物
种数量越多ꎬ 分布越均匀ꎬ 其值越大ꎬ 但同时
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 指数也混淆了多样性测度的物种
丰富度和均匀度ꎬ 即 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ 指数的增加
可能是由于物种有较大的丰富度或有较大的均匀
度ꎬ 或者是由二者共同造成的ꎬ 因此对 Ｓｈａｎｎｏｎ￣
Ｗｉｅｎｅｒ指数变化的解释变得困难ꎻ Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数
表示优势度指数ꎬ 其值越小说明多样性越高ꎬ 但
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数侧重于样本多度最大的种ꎬ 而对物
种丰富度不太敏感[４]ꎮ 传统的生物多样性指数依
赖于取样方法和样本大小ꎬ 侧重于群落内部物种相
对数量信息量ꎬ 未能考虑物种间的分类关系及其权
重ꎬ 而且缺少衡量偏离期望值的具体方法ꎮ 分类学
多样性指数在计算过程中可随机选择任意两个物种
来计算其分类等级路径长度ꎬ 最后获得理论平均
值ꎬ 它不考虑物种的具体数量ꎬ 只考虑物种出现与
否ꎬ 这是对群落中优势种和常见种权重最简单的处
理ꎮ 分类学多样性的方法可以对不同水平的取样数
据进行比较ꎬ 特别是当数据只记录物种种类时ꎬ 可
以使用平均分类学差异指数(Δ＋)和分类学差异变
异指数(Λ＋)进行多样性测量ꎻ 分类学多样性方法
的另一优势是可以进行显著性检验ꎬ 并可检测某一
个样地全部种的调查值与该区域全部物种的理论平
均值之间的偏差ꎻ 此外ꎬ Δ＋还具有区分分类学差
异性值低的自然生境与污染造成分类学差异性降低
的生境的生态学意义ꎬ 因此分类学多样性指数对于
理解黄河中游湿地植物群落多样性具有一定的参考
价值ꎮ
参考文献:
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(责任编辑: 刘艳玲)
３８７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李 帅等: 黄河中游湿地植物分类学多样性研究