全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(4)：396—400
Journal of Wuhan Botanical Research
山东 蔗草属苞片下表皮微 形态的研究
刘丽娜 ，李法庆 ，李法曾
(I．山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室．济南 250014；2．滨州职业学院．山东滨州 256603)
摘 要：利用光学显微镜对山东产蔗草属(Scirpus)11个类群的苞片下表皮微形态进行了观察和研究。结果表明，
该属 11个种的苞片下表皮微形态根据脉间气孔器列数可以分为两个类型，其中类型 I：脉间气孔器为 4—12列，
又可分为2个亚类型；类型 Ⅱ：脉间气孔器为 1—2列，又可分为4个亚类型。研究表明：蔗草属苞片下表皮微形态
支持蔗草属中蔗草亚属和秆状苞蔗草亚属的划分；支持蔗草亚属中具球茎蔗草组和丝状刚毛蔗草组的划分；支持
秆状苞蔗草亚属中蔗草组的成立；对于湖边蔗草组提出了不同的处理意见：该组仅包括青岛蔗草S．trisetosus Tang et
Wang和蔗草S．triqueter L．两种，并将剑苞藤草 S．ehrenbergii B~cklr．和水葱 S．validus Vah1分别独立成组，其新组名
分别为：Sect．Ehrenbergii F．Z．Li，＆L．N．Liu sect．nov．，Sect．Validus F．Z．Li，＆L．N．Liu sect．nov．o
关键词：蔗草属；苞片下表皮；微形态；山东省
中图分类号：Q949．71 4．3 文献标识码：A 文章编号：1000-470x(2007)04-0396-05
Study on the Bract Abaxial Epidermis of the Genus
Scirpus from Shandong Province
LIU Li．Na ，LI Fa．Qing ，LI Fa-Zeng ’
(1．Key Laboratory ofStres Plant Research．Colege ofLife Sciences．Shandong Normal University，Jinan 250014，China；
2．Binzhou Vocational CoUege，Binzhou，Shandong 256603，China)
Abstract：The micro．morphological characteristics of bract abaxial epidermis of ll species of Scirpus from
Shandong Province were studied under light microscope．The results show that the micro．morphological
characteristics of bract abaxial epidermis can be divided into two types：(I)Between the veins stomatal
apparatus iS 4—1 2 rows，which may be divided into 2 subtypes．(Ⅱ)Between the veins stomatal
apparatus is l一2 rows．which may be divided into 4 subtypes．The evidences support the genus Scirpus
was divided into two subgenus：subgen Scirpus and subgen Isolepis(R．Br．)Pax；subgen Scirpus is
further divided into Sect．Bolboschoenus Aschers．，Sect．Trichophorum (Pers．)Dar1．；and the establish．
ment of the Sect．Actaeogeton Reichb of the subgen Isolepis(R．Br．)Pax；Moreover，Sect．Schoenoplectus
Reichb．Only including S．trisetosus Tang et Wang．and S．triqueter L．The evidences also support
S．ehrenbergii BScklr．．S．validus Vahl should each be buih as a new section— — Sect．Ehrenbergi F．Z．
Li。& L．N．UU sect．nov．。Sect．Val／dus F．Z．Li，& L．N．Liu sect．nov．
Key words：Scirpus；Bract abaxial epiderm is；Micro-morphology；Shandong Province
植物叶表皮微形态有着重要的分类学和系统学
价值⋯，可用于探讨种间或属间分类和系统发育关
系 2]，因此叶表皮微形态的研究受到越来越多的重
视 ]。莎草科叶表皮微形态的研究，至今仅见于
山东飘拂草属叶下表皮微形态-6 的研究。莎草科
藤草属(Scirpus) 全世界约有 200多种，分布于世
界各大洲，中国产 38种、3杂种及一些变种，广布于
全国各省区。蔗草属许多植物叶子退化，没有叶片，
但花序下都有苞片，因此我们对山东产莎草科蔗草
属 8]11个类群的苞片的下表皮进行了研究，以期为
蔗草属的分类提供新的资料。
1 材料与方法
1．1 材料
本研究选取蔗草属(Scirpus)l1个类群，凭证标
本存放于山东师范大学生命科学学院植物标本室
(详见表 1)。
1．2 方法
取腊叶标本成熟苞片，用水煮软化约 10 min，然
后投入冷水中浸泡。数分钟待叶片颜色略显白色后
收稿日期：2007—01—17．修回日期：2007—03—26。
基金项 目：山东省自然科学基金重点项目(Z-20021304)资助。
作者简介：刘丽娜(1981一)女．硕士研究生，从事植物系统及资源分类学研究。
通讯作者 (Authorfor correspondence．E-mal：Lifz@sdnu．edu．an)。
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第 4期 刘丽娜等 ：山东蔗草属苞片下表皮微形态的研究 397
十SDNU：山东师范大学生命科学学院植物标本室(Herbarium，College of Life Sciences，Shandong Normal University)。
浸泡于5％的NaC10溶液中，放于 37℃的恒温箱中
数小时(时问视材料不同而异)，直到叶片变白，即
叶肉组织与上下表皮分离时。把离析后的材料用水
洗净，用刀刮去上表皮和叶肉组织，用 1％的番红染
液染色 5～8 min，然后用 50％、70％、85％、90％、
100％浓度梯度的酒精脱水和二甲苯透明，按常规方
法制成固定装片，在光学显微镜下观察并进行拍照。
利用目镜测微尺测 3个视野，每个视野选 10个气
孔，共 30个气孔器，并取其平均值得气孔器大小
(长宽比)。用目镜测微尺测3个视野，每个视野 10
个共30个长细胞，并取其平均值得长细胞长度。形
态描述的术语参照陈守良等有关禾本科叶表皮微形
态图谱 。
2 结果与分析
2．1 蔗草属苞片下表皮微形态的基本特征
长细胞为长筒形、短筒形，少数为近方形至多边
形，边缘深波状、浅波状至近平直；无短细胞存在；乳
突存在于部分种脉区长细胞上；气孔器大多为 1～2
列，少数 4～12列；副卫细胞为低圆屋顶形、圆屋顶
形、三角形和平行形。蔗草属 11个类群的苞片下表
皮微形态特征详见表2。
2．2 苞片下表皮微形态类型的划分
根据表2蔗草属 11个类群的苞片下表皮微形
态特征，可以分为两大类型。
类型 I：脉问气孔器 4～12列，包括荆三棱
S．yagara Ohwi(图 1：A)；扁秆蔗草 S．planiculmis
Fr．Schmidt(图 1：B)；华 东蔗草 S．karuizawensis
Makino(图 1：C)；荣成蔗草S．rongchenensis F．Z．Li
(图1：D)。
类型 I又可分为2个亚类型，即亚类型1：脉问长
细胞短筒形，近方形至多边形，副卫细胞圆屋顶形至
三角形，如荆三棱 S．yagara Ohwi(图1：A)、扁秆藤草
S．planiculmis Fr．Schmidt(图 1：B)。亚类型 2：脉问
长细胞短筒形至长筒形，副卫细胞低圆屋顶形至圆屋
顶形，如华东藤草 S．karuizawensis Makino(图1：C)、
荣成藤草S．rongchenensis F．Z．Li(图1：D)。
类型 Ⅱ：脉 问气孔 器 1～2列，包 括剑 苞
藤 草S．ehrenbergi BScklr．(图 1：E)、青 岛蔗 草
S．trisetosus Tang et Wang(图 1：F)、藤草S．triqueter
L．(图1：G)、水葱 S．validus Vahl(图 1：H)、水毛花
S．triangulatus Roxb．(图 1：I)、萤 蔺 S．juncoides
Roxb．(图 1：J)、线 状匍 匐 茎 藤草 S．1ineolatus
Franch．et Savat．(图 1：K)。
类型Ⅱ又可分为4个亚类型，即亚类型 3：脉问
长细胞为短筒形至长筒形，脉问长细胞无乳突，副卫
细胞 平行 形，如剑 苞蔗 草 S．ehren,bergi B6cklr．
(图1：E)。亚类型4：脉问长细胞短筒形至长筒形，
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398 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
表 2 蔗草属 11个类群植物的苞片下表皮微形态主要特征比较
Table 2 The comparison among the main micro—morphological characters of bract abaxial epidermis of 1 1 species of Scirpus
细胞壁波状，具一行乳突，每细胞为2～3个，副卫细
胞低圆屋顶形至圆屋顶形，如青岛藤草 S．trisetosus
Tang et Wang(图 1：F)、藤草 S．triqueter L．(图 1：
G)。亚类型5：脉间长细胞近方形至多边形，细胞壁
平直，具 1乳 突，副卫 细胞 圆屋 顶形，如水 葱
S．validus Vahl(图 l：H)。亚类型 6：脉间长细胞为
长筒形，细胞壁波状至深波状，副卫细胞低圆屋顶形
至平行形，如水毛花 S．triangulatus Roxb．(图 1：I)、
萤蔺 S．juncoides Roxb．(图 1：J)、线状匍匐茎藤草
S．1ineolatus Franch．et Savat．(图 1：K)。
3 讨论
类型 I所包括的荆三棱 S．yagara Ohwi、扁秆藤
草S．planiculmis Fr．Schmidt、华东蔗草S．karuizawensis
Makino、荣成蔗草 S．rongchenensis F．Z．Li均属于藤
草亚属 Subgen．Scirpus[ ，而类型Ⅱ所包括的剑苞藤
草S．ehrenbergi B5cklr．、青岛蔗草 S．trisetosus Tang
et Wang、藤草 S．triqueter L．、水葱 S．validus Vahl、水
毛花 triangulatus Roxb．、萤蔺 S．juncoides Roxb．、
线状匍匐茎藤草 S．1ineolatus Franch．et Savat．均属
于秆状苞藤草亚属 Subgen．Isolepis(R．Br．)Pax ，
这与蔗草属中亚属的划分相一致 ，因此苞片下表皮
微形态支持藤草属中亚属的划分。
亚类型1所包括的荆三棱S．yagara Ohwi、扁秆
蔗草 S．planiculmis Fr．Schmidt均属于具球茎蔗草组
Sect．Bolboschoenus Aschers． ；亚类 型 2所 包括
的华 东 蔗 草 S．karuizawenais Makino、荣 成 藤 草
S．rongchener~isF．Z．Li，均属于丝状刚毛藤 草组
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第4期 刘丽娜等：山东藤草属苞片下表皮微形态的研究 399
A．荆三棱；B．扁秆藤草；C．华东藤草；D．荣成藤草；E．剑苞藤草；F．青岛藤草；G．藤草；H．水葱；I．水毛花；J．萤蔺；K．线状匍匐茎
藤草
A．Scripus yagara Ohwi；B．S．planiculmis Fr．Schmidt；C．S．karuizawensisMakino D．S．rongchenensis F．Z．Ⅱ；E．S．ehrenbergii BSeklr．；F．S．
trisetosus Tang et Wang；G．S．triqueter L．H．量validus Vahl；I．S．trlangulatus Roxb．；J．曼血M 池 s Roxb．；K． lineolatus Franch．et Savat．
图 1 光学显微镜下苞片叶下表皮微形态
Fig．1 LM microphotographs of leaf abaxial epidermis of bract
Sect．Trichophorum (Pets．)Dar1．¨ ，这与蔗草亚属
中组的划分相一致，因此苞片下表皮微形态支持蔗
草亚属中组的划分。
亚类 型 6所 包 括 的水 毛 花 S．triangulatus
Roxb．、萤蔺 S．juneoides Roxb．、线状匍 匐茎藤草
S．1ineolatus Franch．et Savat．在中国植物志第 11卷
将其放入蔗草组 Sect．Actaeogeton Reichb．【7j，在苞
片下表皮微形态上具有一致性：脉间长细胞为长筒
形，细胞壁波状至深波状，副卫细胞低圆屋顶形至平
行形，因此苞片下表皮微形态也支持该组的成立。
对秆状苞藤草亚属中湖边蔗草组 Sect．Schoeno-
plectus Reichb．⋯的处理意见：
(1)中国植物志第 11卷中秆状苞蔗草亚属中
湖边蔗草组 Sect．Schoenoplectus Reichb包括 4个种，
即：剑苞藤草S．ehrenbergi B6cklr．、青岛蔗草S．trise．
tosus Tang et Wang、蔗草 S．triqueter L．、水葱 S．vali—
dus Vahl。这4个种在山东均有分布，而在苞片下表
皮微形态上青岛蔗草 S．trisetosus Tang et Wang和藤
草S．triqueter L．同属亚类型4，而与其他两种有明显
不同，因此苞片下表皮微形态支持湖边蔗草组仅包
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
括这两个种。
(2)亚类型3所包括的剑苞蔗草 S．ehrenbergi
B6eklr．，中国植物志第 11卷将其放入湖边蔗草组
Sect．Schoenoplectus Reichb．，而在形态上，剑苞藤草
S．ehrenbergi BScklr．有正常的叶，并且匍匐根状茎
不呈红色，其顶端膨大成球形，与湖边藤草组中的青
岛蔗草 S．trisetosus Tang et Wang、蔗草 S．triqueter L．
明显不同，而且在苞片下表皮微形态上也有明显区
别：剑苞藤草脉上长细胞无乳突，副卫细胞平行形，
因此应将剑苞蔗草另立一新组，即剑苞蔗草组 Sect．
Ehrenbergii F．Z．Li& L．N．Liu sect．nov．。
模式种：剑苞藤草 S．ehrenbergi BScklr．。
多年生草本，有正常的叶，具有其顶端膨大成球
形的匍匐根状茎，秆三棱形，下位刚毛具倒刺。
Herba perennis，folia，rhizoma apice ampliatum in
globolum，culumus triqueter，setae hypogyneae rectroso—
scabrae．
Typus：S．ehrenbergii B6cklr．
包括的种类：剑苞蔗草 S．ehrenbergi Bt~cklr．1
种。产于甘肃、山东；生长在湖水中。也分布于苏联
西伯利亚、中亚细亚以及欧洲。
(3)亚类型 5所包括的水葱 S．validus Vahl，中
国植物 志第 11卷将 其放入 湖边蔗草 组 Sect．
Schoenoplectus Reichb．，而在形态上，水葱秆为圆柱
状，且匍匐根状茎粗壮，与湖边藤草组中的青岛藤草
S．trisetosus Tang et Wang和蔗草 S．triqueter L．明显
不同，而且在苞片下表皮微形态上也有明显区别：水
葱长细胞近方形至多边形，细胞壁边缘平直；因此应
将水葱另立一新组，即水葱组Sect Validus F．Z．Li，&
L．N．Liu sect．nov．
模式种：水葱 S．validus Vahl。
多年生草本，匍匐根状茎粗壮，秆圆柱状，下位
刚毛具倒刺。
Herba perennis，rhizoma soloniferum crassum，CU—
lumus teres，setae hypogyneae rectroso—scabrae．
Typus：S．validus Vahl
包括的种类：水葱 S．validus Vahl 1种。产于我
国东北各省、内蒙古、山西、陕西、甘肃、新疆、
河北、江苏、贵州、四川、云南；生长在湖边或浅
水塘中。也分布于朝鲜、日本、澳洲、南北美洲。
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