全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(３): ３０４~３１４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ３０３０４
植物水孔蛋白研究进展
张 璐ꎬ 杜相革∗
(中国农业大学农学与生物技术学院ꎬ 北京 １００１９３)
摘　 要: 水孔蛋白是植物重要的膜功能蛋白ꎬ 不仅介导植物各组织间水分的高效转运ꎬ 还参与植物体内其他物质
的跨膜转运ꎬ 同时在植物光合作用、 生长发育、 免疫应答以及信号转导等生理过程中也发挥重要作用ꎮ 本文主要
综述了植物水孔蛋白结构特征和分类ꎬ 多种生理功能ꎬ 以及其转录水平和转录后水平活性调节等方面的最新研
究进展ꎬ 并就如何系统全面地开展水孔蛋白参与植物生长发育过程的分子调控机制研究提出展望ꎮ 植物水孔蛋
白的深入研究有助于阐明植物体内物质转运的分子机理及其生理作用机制ꎬ 对指导农业生产中作物的生长发育
调控有重要理论意义ꎮ
关键词: 植物水孔蛋白ꎻ 水分转运ꎻ 生理功能ꎻ 活性调节
中图分类号: Ｑ５１３ꎻ Ｑ９４５􀆰 １７　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０３￣０３０４￣１１
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０７￣０４ꎬ 修回日期: ２０１４￣０１￣２１ꎮ
　 作者简介: 张璐(１９８７－)ꎬ 女ꎬ 博士研究生ꎬ 研究方向为植物营养、 植物生理与分子生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｕｚｈａｎｇｃａｕ＠ｈｏｔｍａｉｌ. ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄｕｘｇｅ＠ｃａｕ. ｅｄｕ. ｃｎ)ꎮ
Ｒｅｃｅｎｔ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ
ＺＨＡＮＧ Ｌｕꎬ ＤＵ Ｘｉａｎｇ￣Ｇｅ∗
(Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｗａｔｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ
ｍｏｖｅｍｅｎｔ. Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ａｌｓｏ ｐｌａｙ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｍａｎｙ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ.
Ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｐｏｓｔ￣ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｓꎬ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｇｏｏｄ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｐｌａｎｔ ＡＱＰｓ ｔａｋｅ ｐａｒｔ ｉｎ ｆｏｒ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ. Ｄｅｔａｉｌｅｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｃｏｕｌｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ａ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｕｓ
ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｅ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎꎻ Ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎꎻ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎꎻ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
　 　 水孔蛋白(ａｑｕａｐｏｒｉｎｓꎬ ＡＱＰｓ)主要参与生物
体内水分的快速跨膜运输ꎬ 是细胞膜上能选择性高
效转运水分子的水通道蛋白ꎬ 属于膜内蛋白 ＭＩＰ
(ｍａｊｏｒ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ)家族[１]ꎮ 第一个水孔蛋白
(ＡＱＰ１)是 Ａｇｒｅ研究小组 １９８８年从人的红细胞质
膜中分离得到的ꎬ 并利用爪蟾卵母细胞异源表达系
统证实 ＡＱＰ１ 的透水功能ꎬ 首次揭示了细胞膜上
存在蛋白质介导的水分跨膜运输[２ꎬ３]ꎮ 植物中首个
水孔蛋白 γ￣ＴＩＰ是由 Ｍａｕｒｅｌ等 １９９３年从拟南芥中
分离并证明其转运水分的功能[４]ꎮ 目前ꎬ 人们已
从细菌、 酵母、 动物、 植物中成功分离出多种水孔
蛋白的同源基因ꎬ 在鉴定其运输水分功能的同时ꎬ
也深入研究了水孔蛋白的其它生理功能及分子调控
机制ꎮ 本文主要对植物不同 ＡＱＰｓ 进行系统介绍ꎬ
同时对其结构、 功能及活性调控等方面的最新研究
进展进行阐述ꎮ
１　 植物水孔蛋白的结构
水孔蛋白独特的分子结构决定了它特殊的生物
学功能ꎮ 利用 Ｘ 射线晶体学对微生物、 动物和植
物中 ＡＱＰｓ分析表明ꎬ ＡＱＰ 家族具有 ＭＩＰ 家族高
度保守的结构特征[５]ꎮ 每个 ＡＱＰ 单体分子质量为
２３ ~ ３１ ｋＤａꎬ 由 ６ 个跨膜螺旋结构(通过 ５ 个亲
水短环 Ａ ~ Ｅ 相连)和两端伸入细胞质的 Ｎ￣端、
Ｃ￣端组成ꎬ Ｂ环(Ｌｏｏｐ Ｂ)和 Ｄ 环(Ｌｏｏｐ Ｄ)位于
膜内ꎬ Ａ 环 ( Ｌｏｏｐ Ａ)、 Ｃ 环 ( Ｌｏｏｐ Ｃ)和 Ｅ 环
(Ｌｏｏｐ Ｅ)位于膜外ꎬ 膜内 Ｂ 环和膜外 Ｅ 环都拥
有一段高度保守的氨基酸序列 ＮＡＰ ( Ａｓｎ￣Ｐｒｏ￣
Ａｌａ)ꎬ 各自形成半个跨膜螺旋ꎬ 折叠进膜内形成
“水漏模型” (ｈｏｕｒ￣ｇｌａｓｓ ｍｏｄｅｌ)ꎬ 参与 ＡＱＰｓ 的
活性调节[５ꎬ６](图 １: ａ)ꎮ 两个 ＮＰＡ 序列随之重
叠相互作用形成狭窄的跨膜水孔(ｗａｔｅｒ ｐｏｒｅ)ꎬ
即 ＮＰＡ 区域ꎬ 可以双向运输水分子(图 １: ｂ)ꎮ
在距离 ＮＰＡ区域外侧 ０􀆰 ８ ｎｍ 处存在一个更为狭
窄收缩的芳香族化合物 /精氨酸( ａｒｏｍａｔｉｃ / Ａｒｇꎬ
ａｒ / Ｒ)区域ꎬ 由螺旋 ２(Ｈｅｌｉｘ ２)、 螺旋 ５(Ｈｅｌｉｘ ５)
各一个氨基酸残基和 Ｅ 环上两个碱基组成四聚体
结构[７]ꎮ 与 ＮＰＡ区域相比ꎬ ａｒ / Ｒ在 ＡＱＰｓ 选择性
转运其它小分子物质过程中起更重要的作用ꎬ 是预
测不同植物中 ＡＱＰｓ 转运功能的一个重要位
点[８ꎬ９]ꎮ 虽然每个水孔蛋白单体都可形成独立的水
通道ꎬ 但氨基酸序列拓扑学及三维结构分析表明ꎬ
ＡＱＰ１在活体膜中是以四聚体结构存在的ꎬ 这一结
构对于蛋白质的结构稳定和功能行使的正确性有重
要作用[１０ꎬ１１]ꎮ
２　 植物水孔蛋白的分类
ＡＱＰｓ由多个基因编码ꎬ 广泛存在于动物、 植
物及微生物中ꎬ 具有丰富的多样性ꎬ 而植物 ＡＱＰｓ
拥有更多的亚家族及种类ꎮ 迄今在模式植物拟南芥
中已发现 ３５ 个 ＡＱＰｓꎬ 水稻中也发现有 ３３ 个
ＡＱＰｓ基因[１２ꎬ１３]ꎬ 在玉米、 烟草、 菠菜、 胡萝卜、
马铃薯、 蚕豆、 桃、 棉花等多种植物中均陆续发现
ＡＱＰ家族[６ꎬ１４－１６]ꎮ 根据氨基酸序列同源性及结构
特征ꎬ 植物 ＡＱＰｓ家族分为四类(表 １): 质膜内在
蛋 白 ( ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ
ＰＩＰｓ)ꎻ 液泡膜内在蛋白( ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓꎬ ＴＩＰｓ)ꎻ 类 Ｎｏｄ２６ 膜内在蛋白(ｎｏｄｕｌｉｎ ２６￣
ｌｉｋｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ＮＩＰｓ)ꎻ 小分子膜内在蛋白
(ｓｍａｌｌ ａｎｄ ｂａｓｉｃ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ＳＩＰｓ) [１２]ꎮ 其
中ꎬ ＰＩＰｓ主要位于质膜ꎬ 根据 Ｎ￣端与 Ｃ￣端序列的
同源性差异分为 ＰＩＰ１、 ＰＩＰ２ 和 ＰＩＰ３ 三类ꎻ ＴＩＰｓ
主要分布于液泡膜上ꎬ 根据组织定位不同分为 α、
β、 γ、 δ、 ε 五类ꎬ 它们是植物中重要的水通道蛋
白[１２]ꎻ ＮＯＤ２６是植物中发现的第一个 ＭＩＰ 家族
成员ꎬ 定位于大豆与根瘤菌的共生体膜上ꎬ 根据水
孔蛋白 ａｒ / Ｒ 结构差异以及转运底物专一性不同ꎬ
ＮＩＰｓ分为 ＮＩＰＩ、 ＮＩＰＩＩ 和 ＮＩＰＩＩＩ 三类ꎬ 这一亚家族
可转运除水分子以外的其它物质[１７ꎬ１８]ꎻ ＳＩＰｓ 是植
物中 ＡＱＰｓ 最小的家族ꎬ 主要定位于内质网膜上ꎬ
根据 Ｎ￣端及 Ｂ 环上 ＮＰＡ 序列不同分为 ＳＩＰ１ 和
ＳＩＰ２两类[１９]ꎮ
ｂ图中红色部分表示植物水孔蛋白的 ＮＰＡ结构
Ｒｅｄ ｓｔａｎｄｓ ｆｏｒ ＮＰＡ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ＡＱＰｓ ｉｎ Ｆｉｇ􀆰 １: ｂ.
图 １　 植物水孔蛋白结构 (修改自参考文献[６] )
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ (Ｍｏｄｉｆｉｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ[６] )
５０３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 璐等: 植物水孔蛋白研究进展
表 １　 植物水孔蛋白的分类和亚细胞定位
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ
ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ
植物水
孔蛋白
ＡＱＰｓ
类型
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
亚细胞定位
Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ
ｌｏｃａｔｉｏｎ
ＰＩＰｓ ＰＩＰ１、 ＰＩＰ２、 ＰＩＰ３ 质膜
ＴＩＰｓ α￣ＴＩＰ、 β￣ＴＩＰ、 γ￣ＴＩＰ、 δ￣ＴＩＰ、 ε￣ＴＩＰ 液泡膜
ＮＩＰｓ ＮＩＰＩ、 ＮＩＰＩＩ、 ＮＩＰＩＩＩ 细胞内膜
ＳＩＰｓ ＳＩＰ１、 ＳＩＰ２ 内质网膜
　 　 人们在某些低等植物中也发现了其它 ＡＱＰｓ家
族ꎮ ２００５ 年ꎬ Ｇｕｓｔａｖｓｓｏｎ 等[２０]在苔藓植物中鉴
定出甘油特异性水孔蛋白 ＧＩＰｓ (ＧｌｐＦ￣ｌｉｋｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ
ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ＧＩＰｓ)ꎬ 类似于大肠杆菌中的甘油转运
通道 ＧｌｐＦ(Ｇｌｙｃｅｒｏｌ ｆａｃｉｌｉｔａｔｏｒꎬ ＧｌｐＦ)ꎮ ２００８ 年ꎬ
Ｄａｎｉｅｌｓｏｎ等[２１]认为苔藓植物中 ＡＱＰｓ 除了 ＰＩＰｓ、
ＴＩＰｓ、 ＮＩＰｓ、 ＳＩＰｓ及 ＧＩＰｓ 外ꎬ 还有 ＨＩＰｓ(Ｈｙｂｒｉｄ
ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ＨＩＰｓ)和 ＸＩＰｓ(Ｘ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓꎬ ＸＩＰｓ)两个新的 ＭＩＰ 亚家族 (图 ２)ꎮ ＸＩＰｓ
在原核生物、 真菌以及某些非单子叶植物中发现ꎬ
而 ＨＩＰｓ 至今未在高等植物中发现[２１ꎬ２２]ꎮ 这些
ＡＱＰｓ亚家族的发现及其功能鉴定为系统性研究
ＡＱＰｓ的生物多样性及进化过程提供了参考依据ꎮ
图 ２　 植物水孔蛋白的进化过程 (修改自参考文献[２７] )
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ
(Ｍｏｄｉｆｉｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ[２７] )
　
３　 植物水孔蛋白的功能
植物 ＡＱＰｓ是重要的多功能膜蛋白ꎬ 在物质转
运、 种子萌发、 蒸腾作用、 光合作用、 气孔调节及
抗逆应答等过程中起重要作用ꎮ
３􀆰 １　 参与植物体内水分运输
ＡＱＰｓ存在于植物的不同部位ꎬ 根部 ７０％~８０％
的水分由 ＡＱＰｓ来运输ꎬ 这是水进入植物细胞的主
要途径[２３]ꎮ 利用 ＧＵＳ组织染色方法研究发现ꎬ 拟
南芥(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ)ＡｔＰＩＰ２ꎻ２在根、 皮质、
内皮层及中柱等组织中有较高表达量ꎬ 将此基因沉
默后会导致根部水分传导率明显降低[２４]ꎮ 经荧光
实时定量 ＰＣＲ (ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎꎬ ｑＲＴ￣ＰＣＲ)和组织化
学免疫方法检测表明ꎬ 玉米(Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ.)ＺｍＰＩＰｓ
(除 ＺｍＰＩＰ２ꎻ７)在叶的伸长区表达量较高ꎬ 而在成
熟叶中表达量较低ꎬ 这一表达模式与叶的发育过程
相关ꎬ 可能该蛋白参与了叶尤其是维管束和叶肉组
织中水分的径向运输[２５]ꎮ 此外ꎬ γ￣ＴＩＰ 在所有植
物组织中均有表达ꎬ 但以根和叶中表达量较高ꎬ 这
可能与细胞伸长有关[２６ꎬ２７]ꎮ ＡｔＴＩＰ２ꎻ１ (δ￣ＴＩＰ)主要
在茎的维管束中表达ꎬ 参与幼嫩维管束中水的流动
及成熟维管束组织中水通透性的保持ꎬ 在水分长距
离运输中起主要作用[２６]ꎮ
３􀆰 ２　 参与其它物质的跨膜转运
异源表达体系(爪蟾卵母细胞和酵母)证明ꎬ
大部分 ＡＱＰｓ具有转运水分功能ꎬ 同时 ＡＱＰｓ也有
转运其它小分子物质、 营养元素及金属离子的功
能[７]ꎮ 烟草(Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ)ＮｔＴＩＰａ(ＴＩＰ４)具
有转运水、 甘油和尿素的功能[２８]ꎮ 杨树(Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｔｏｍｅｎｔｏｓａ)ＰｔＸＩＰｓ 在爪蟾卵母细胞体系中表达并
呈现出不同的水分转运能力[２２]ꎮ 基因敲除 ＴＩＰ１ꎻ１
的拟南芥突变体与野生型同时在 ５０ ｍｍｏｌ / Ｌ 甘油
环境下生长ꎬ 前者根系长度明显减少ꎬ 仅为野生型
的 ６０％ꎻ 由于 ＡｔＴＩＰ１ꎻ１在爪蟾卵母细胞中表达后
具有较低的甘油转运活性ꎬ 推测其可能参与植物体
内甘油解毒过程[２９]ꎮ 小麦(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.)
ＴａＴＩＰ２ꎻ１在爪蟾卵母细胞中表达可明显提高膜对
ＮＨ３的通透性[３０]ꎮ 酵母异源表达功能互补实验结
果显示ꎬ 西葫芦(Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ Ｌ.)ＣｐＮＩＰ１及拟
南芥的 γ￣ＴＩＰ 和 δ￣ＴＩＰ 能够有效的转运尿素分
子[３１]ꎮ 此外ꎬ ＡｔＮＩＰ５ꎻ１转录水平受缺硼诱导ꎬ 并
经爪蟾卵母细胞异源表达分析表明ꎬ ＡｔＮＩＰ５ꎻ１ 具
６０３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
有转运硼酸的功能ꎬ 但对水具有较低的渗透性[３２]ꎮ
ＡｔＮＩＰ６ꎻ１也具有硼转运功能ꎬ 同时还可以转运尿
素、 甘油及甲酰胺ꎬ 但对水没有渗透性[３３]ꎮ 水稻
(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ)是喜硅植物ꎬ 硅常在其茎中积累形
成物理屏障抵御外界生物胁迫和非生物胁迫的干
扰ꎬ ＯｓＮＩＰ２ꎻ１对硅元素的吸收、 转运具有调节作
用ꎬ 而 ＯｓＮＩＰ２ꎻ２则参与硅元素由木质部进入茎中
的转运过程[３４]ꎮ 爪蟾卵母细胞异源表达验证表明ꎬ
玉米根中表达的 ＺｍＮＩＰ２ꎻ１ 和在叶鞘表达的
ＺｍＮＩＰ２ꎻ２都能够有效转运硅元素ꎬ 但两者的表达
均不受硅元素的诱导[３５]ꎮ 此外ꎬ ＮＩＰｓ 家族也是转
运重金属离子的通道ꎬ 其中 ＡｔＮＩＰ７ꎻ１、 ＡｔＮＩＰ１ꎻ１
和 ＯｓＮＩＰ２ꎻ１等对亚砷酸盐具有转运功能ꎬ 这对研
究砷在植物体内的转运过程以及植物耐砷机制有重
要意义[３６ꎬ３７]ꎮ
３􀆰 ３　 参与种子成熟与萌发
植物 ＴＩＰｓ可调节细胞的迅速膨胀和紧缩ꎬ 荧
光蛋白标记显示在种子成熟及发芽早期拟南芥
ＡｔＴＩＰ３ꎻ１( α￣ＴＩＰ) 和 ＡｔＴＩＰ３ꎻ２ ( β￣ＴＩＰ) 在胚中分
布[３８]ꎬ 它可能参与种子萌发过程中贮存蛋白质液
泡体积的调节ꎬ 而在种子萌发、 幼苗生长阶段
ＡｔＴＩＰ１ꎻ１(γ￣ＴＩＰ)逐渐代替 ＡｔＴＩＰ３ꎻ１(α￣ＴＩＰ)ꎬ 参
与幼苗组织细胞的伸长分化过程[１４]ꎮ 利用爪蟾异
源表达体系证实了蓖麻 (Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.)
ＲｃＰＩＰ２ꎻ１的水转运活性ꎬ 同时利用原位杂交技术
证明其表达定位于子叶胚轴ꎬ 通过对比伸长区和非
伸长区的水分相关参数ꎬ 推测 ＲｃＰＩＰ２ꎻ１ 参与幼苗
下胚轴的伸长和生长[３９]ꎮ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ 印迹杂交和
ｑＲＴ￣ＰＣＲ分析表明ꎬ 棉花(Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ.)
ＧｈＰＩＰ１ꎻ２和 ＧｈＴＩＰ１在纤维细胞伸长发育阶段有
较高的表达量ꎬ 可能参与调节水分快速流入液泡等
过程[４０]ꎮ
３􀆰 ４　 参与植株开花和果实发育
月季 (Ｒｏｓａ ｈｙｂｒｉｄ ‘ Ｓａｍａｎｔｈａ’) ＲｈＰＩＰ２ꎻ１
在花瓣表皮细胞中表达量较高ꎬ 且表达模式与开
花周期相似ꎬ 外源施加乙烯会降低其表达ꎬ 证明
ＲｈＰＩＰ２ꎻ１参与乙烯抑制开花的过程[４１]ꎮ 罗静等[１６]
以低温休眠桃(Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ)的花芽为材料ꎬ 根
据 ＡＱＰ基因保守区设计简并引物ꎬ 成功克隆并鉴
定出三个水孔蛋白基因 ＰｐＰＩＰ１ꎻ１ꎬ ＰｐＰＩＰ１ꎻ２ 和
ＰｐＰＩＰ２ꎻ１ꎬ 推测 ＡＱＰｓ 参与花芽的休眠及发育调
控ꎮ ＲＮＡ干扰技术证实烟草 ＮｔＰＩＰ２ 的表达缺失可
引起花药开裂延迟的现象[４２]ꎮ 李登弟等[４３]发现棉
花 ＧｈＡＱＰ１在胚珠发育中特异性表达ꎬ 且开花后
９ ｄ 表达量最高ꎬ 随后逐渐下降ꎬ 至胚珠发育到
３０ ｄ左右时丧失活性ꎬ 据此推测 ＧｈＡＱＰ１ 可能参
与胚珠细胞的分裂发育ꎮ 另外ꎬ γ￣ＴＩＰ 同系物在梨
的幼果中表达量较高ꎬ 并且 ＴＩＰ蛋白表达水平随着果
实成熟而增高[４４]ꎮ 番茄(Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ
Ｍｉｌｌ)中 ７ 个 ＬｅＰＩＰ１ 和 ＬｅＰＩＰ２ꎻ２ 同源基因在果实
发育早期具有较高的表达量[４５]ꎮ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ 杂交结
果显示ꎬ 草莓(Ｆｒａｇａｒｉａ × ａｎａｎａｓｓａ)ＦａＰＩＰ１ꎻ１ 在
果实发育过程中表达量较高ꎬ 且其表达量受外源生
长素处理的抑制[４６]ꎮ
３􀆰 ５　 参与气孔运动及光合作用
烟草 ＮｔＡＱＰ１( ＰＩＰ１)在质膜和叶绿体内膜
上表达ꎬ 通过 ＲＮＡ 干扰技术或超表达方法发现
ＮｔＡＱＰ１ 会影响植物中 ＣＯ２电导率及光合作用效
率ꎬ 证明 ＮｔＡＱＰ１ 参与调节 ＣＯ２在叶肉细胞内运
输[４７ꎬ４８]ꎮ 沙漠块菌(Ｔｅｒｆｅｚｉａ ｃｌａｖｅｒｙｉ) ＴｃＡＱＰ１ 在
酵母异源体系中表达可明显提高水和 ＣＯ２的传导
性[４９]ꎮ 向日葵(Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ)ＳｕｎＴＩＰ７ 存在
于保卫细胞中ꎬ 且其表达量随着气孔的关闭而增
高[５０]ꎮ 此外ꎬ 菠菜(Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ)ＳｏＰＩＰ１ꎻ１、
蚕豆(Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ)ＶｆＰＩＰ１和玉米 ＺｍＰＩＰ１ꎻ２、 Ｚｍ２ꎻ１
等在叶中的保卫细胞质膜上均有较高的表达
量[２５ꎬ５１]ꎬ 这表明 ＡＱＰｓ 可能通过改变作物叶细胞
内外渗透势从而引发气孔的开放与关闭ꎬ 参与植物
体内 ＣＯ２运输ꎬ 影响光合作用效率ꎮ
３􀆰 ６　 参与免疫应答及信号转导
Ｈ２Ｏ２是植物免疫响应中的信号分子ꎬ 酵母异
源表达体系证实 ＡｔＰＩＰ２ꎻ１ 具有转运 Ｈ２Ｏ２的能力ꎬ
且提高了 Ｈ２Ｏ２对酵母的毒性作用ꎬ ＡｔＰＩＰ２ꎻ１ 可能
通过调节活性氧( ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＲＯＳ)
参与植物的免疫应答反应[５２]ꎮ ＡｔＴＩＰ１ꎻ１ 也可转运
Ｈ２Ｏ２ꎬ 基因敲除后不影响拟南芥的正常生长ꎬ 但
会影响植株对渗透胁迫的敏感性[２９] ꎮ ＡｔＮＩＰ２ꎻ１
普遍在根中表达ꎬ 受缺氧胁迫诱导表达ꎬ 是乳酸转
运蛋白ꎬ 其功能是调节植物适应缺氧胁迫下的乳酸
发酵[５３]ꎮ 利用反义技术降低烟草中 ＮｔＡＱＰ１ 的表
７０３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 璐等: 植物水孔蛋白研究进展
达会引起根部水分传导率降低ꎬ 从而导致植株对
渗透胁迫敏感[５４] ꎬ 在盐胁迫环境下ꎬ 该基因超表
达后能够提高植物对水的吸收、 导水率以及产
量[５５] ꎮ 与野生型拟南芥比较ꎬ 蚕豆 ＶｆＰＩＰ１ 在拟
南芥中超表达可以加快植株生长速度、 降低蒸腾速
率以及提高抗寒性[５６]ꎮ 通过比较根、 叶的形态及
测定生物质产量ꎬ 人参(Ｐａｎａｘ ｇｉｎｓｅｎｇ) ＰｇＴＩＰ１
在拟南芥中超表达后可减缓盐胁迫、 干旱及冷害等
不良环境因素对植株生长的影响[５７]ꎮ 超表达拟南
芥 ＡｔＰＩＰ２ꎻ５可以缓解低温胁迫对细胞渗透性以及
植株正常生长的危害[５８]ꎮ 小麦 ＴａＮＩＰ 在拟南芥中
超表达可提高 Ｋ＋、 Ｃａ２＋及脯氨酸的含量ꎬ 提高植
株的抗逆性[５９]ꎮ 而采用发根农杆菌转化幼苗子叶
方法表明ꎬ 大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ)ＧｍＸＩＰ的过表达则
会提高植株对干旱和盐胁迫的敏感性ꎬ 导致植株枯
萎干死[６０]ꎮ 这些研究均表明植物 ＡＱＰｓ 在转运水
分或其它物质的同时ꎬ 也进行信号转导ꎬ 直接或间
接参与抗逆过程中植物的免疫应答ꎮ
４　 植物水孔蛋白的活性调节
植物中 ＡＱＰｓ 不仅种类繁多ꎬ 而且不同的
ＡＱＰｓ在表达上存在时空及组织差异性ꎬ 其活性调
节也存在多种方式ꎬ 基本可分为转录水平调节和转
录后水平调节ꎮ
４􀆰 １　 转录水平调节
植物 ＡＱＰｓ转录水平调节与植物的生长发育阶
段、 激素水平以及各种内外环境刺激有关ꎮ 一些植
物 ＡＱＰｓ受生长发育阶段调控ꎬ 例如ꎬ 在拟南芥种
子萌发以及幼苗生长过程中 γ￣ＴＩＰ 逐渐代替
α￣ＴＩＰ[１２ꎬ２６]ꎻ 有些 ＡＱＰｓ在特定组织中表达并参与
水分及其它物质的吸收、 转运ꎻ 有些 ＡＱＰｓ则参与
植株的开花及果实成熟过程ꎻ 而有些 ＡＱＰｓ的表达
受光周期调控ꎮ Ｍｏｓｈｅｌｉｏｎ 等[６１]报道雨豆(Ｓａｍａ￣
ｎｅａ ｓａｍａｎ)叶片运动细胞质膜上 ＳｓＡＱＰ２ 主要参
与叶枕的昼夜节律运动ꎬ Ｓｉｅｆｒｉｔｚ 等[６２]发现烟草质
膜上的 ＮｔＡＱＰ１在早晨叶片展开时表达量高ꎬ 晚上
则很低ꎮ 植物 ＡＱＰｓ 也受激素及环境因素等影响ꎬ
拟南芥水孔蛋白 ＡｔｈＨ２ 在蓝光(４００ ~ ５５０ ｎｍ)、
白光、 外源赤霉素(ＧＡ３)及脱落酸(ＡＢＡ)条件下
可被激活表达[６３ꎬ６４]ꎬ 启动子分析表明该基因的序
列元件与 ＡＢＡ和 ＧＡ３诱导的其它基因调控元件具
有同源性[２３]ꎮ 另外ꎬ 植物 ＡＱＰｓ 还受 ｐＨ 值和二
价阳离子 Ｃａ２＋的调节ꎬ ｐＨ值的降低会引起拟南芥
根中 ＡｔＰＩＰ２ꎻ２ Ｄ环上 Ｈｉｓ１９７残基的质子化ꎬ 与其
它碱基作用后关闭水通道ꎬ 减少拟南芥根部细胞内
水分流动[５ꎬ６５]ꎻ 辣椒(Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ Ｌ.)ＡＱＰ
在 Ｃａ２＋含量较低时无活性ꎬ 随着 Ｃａ２＋浓度升高其
活性逐渐增加ꎬ 加入 Ｃａ２＋通道阻塞剂后ꎬ ＡＱＰ 又
失去活性ꎬ 推测 Ｃａ２＋与 ＡＱＰ 的活性密切相关[６６]ꎮ
除此之外ꎬ 渗透胁迫对植物 ＡＱＰｓ 的表达也有影
响ꎬ ＮｔＡＱＰ１在渗透胁迫(ＰＥＧ 处理)下大量表达ꎬ
提高细胞导水性ꎬ 缓解植物的渗透压力[５４]ꎮ
４􀆰 ２　 转录后水平调节
植物 ＡＱＰｓ 转录后水平调节主要是磷酸化作
用ꎬ 其活性受磷酸化调控[６７]ꎮ 质谱分析、 放射性
标记以及爪蟾卵母细胞异源表达体系都证明了此调
节方式的存在ꎮ 许多研究表明植物 ＡＱＰｓ的磷酸化
位点大多是在 Ｎ￣端或 Ｃ￣端的 Ｓｅｒꎬ 但某些 ＡＱＰｓ
具有多个磷酸化位点[６８]ꎮ 早在 １９９５ 年ꎬ Ｍａｕｒｅｌ
等[６９]利用爪蟾卵母细胞表达体系发现 α￣ＴＩＰ 含有
三个磷酸化位点(Ｓｅｒ７ꎬ Ｓｅｒ２３ꎬ Ｓｅｒ９９)ꎬ 突变磷
酸化位点会降低膜的水转运活性ꎬ 而且这些位点的
直接磷酸化可以增强 α￣ＴＩＰ 水通道活性ꎬ 其中
Ｓｅｒ７和 Ｓｅｒ９９ 对 α￣ＴＩＰ 活性调节更为重要ꎮ 此外ꎬ
很多蛋白激酶和蛋白磷酸酶也参与了植物 ＡＱＰｓ的
磷酸化和去磷酸化过程ꎮ Ｃａ２＋对植物 ＡＱＰｓ的调节
是通过钙依赖蛋白激酶(ＣＤＰＫ)磷酸化作用实现
的[１]ꎬ 菠菜叶片质膜上 ＰＭ２８Ａ的水通道活性不仅
受干旱诱导ꎬ 还受 Ｃａ２＋依赖的磷酸化作用诱
导[７０]ꎻ 质谱分析证明菜豆(Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ)种
子 ＰｖＴＩＰ３ꎻ１活性受膜相关 Ｃａ２＋依赖激酶的磷酸化
调控[７１]ꎮ Ｖｅｒａ等首次发现冰草(Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅ￣
ｍｕｍ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ)液泡膜 ＭｃＴＩＰ１ꎻ２ 受 ｃＡＭＰ 的
调节[７２]ꎬ 并且 Ｓｅｒ１２３是水通道活性必需的磷酸化
位点[７３]ꎮ 植物 ＡＱＰｓ的磷酸化作用还受环境影响ꎮ
大豆中 ＮＯＤ２６的 Ｓｅｒ２６２磷酸化可促进水分转运ꎬ
利用一种磷酸特异性抗体发现活体 ＮＯＤ２６ 的磷酸
化作用不仅受生长发育周期的调控ꎬ 水分胁迫和盐
胁迫都可以促进 ＮＯＤ２６的磷酸化ꎬ 进而提高膜的
导水性ꎬ 提高植株的抗胁迫能力[６７]ꎻ 正常生长条
８０３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
件下ꎬ 菠菜 ＳｏＰＩＰ２ꎻ１ 中 Ｂ 环 Ｓｅｒ１１５ 和 Ｃ￣端
Ｓｅｒ２７４磷酸化ꎬ 保持水通道开放ꎬ 当植株受到干
旱胁迫时ꎬ 两个 Ｓｅｒ 位点发生脱磷酸化且引起 Ｄ
环空间构象改变ꎬ 形成疏水屏障关闭水通道[５]ꎮ
植物 ＡＱＰｓ磷酸化也受温度及光照的影响ꎬ 当生长
温度降至 ５℃时ꎬ 郁金香花瓣中质膜 ＡＱＰ 去磷酸
化ꎬ 水通道失活ꎬ 进而引起花瓣关闭ꎬ 当温度升高
至 ２０℃时ꎬ ＡＱＰ 重新磷酸化ꎬ 水通道活性恢复ꎬ
花瓣开放[７４]ꎻ 黑暗条件处理下拟南芥莲座丛的导
水率高于光照条件处理下的导水率ꎬ 这一与光相关
的调节方式与 ＡｔＰＩＰ２ꎻ１ Ｓｅｒ２８０ 和 Ｓｅｒ２８３ 的脱磷
酸化作用有关[７５]ꎮ ＡＱＰｓ 的糖基化和甲基化作用
也参与活性调节ꎬ Ｖｅｒａ 等[７２]运用免疫荧光标记证
明冰草ＭｃＴＩＰ１ꎻ２受渗透胁迫(甘露醇处理)时会在
液泡膜上重新分布ꎬ 这一过程涉及该基因的糖基化
和 ｃＡＭＰ依赖的信号转导ꎻ Ｓａｎｔｏｎｉ等[７６]在拟南芥
ＡｔＰＩＰ２ꎻ１ Ｎ￣端发现 Ｌｙｓ３和 Ｇｌｕ６两个甲基化位点ꎬ
它们可分别发生双甲基化和单甲基化且相互影响ꎬ
但 Ｌｙｓ３和 Ｇｌｕ６ 的甲基化作用并不影响 ＡｔＰＩＰ２ꎻ１
对水的渗透性ꎮ
４􀆰 ３　 重金属离子调控
在 ＡＱＰｓ的 ＮＰＡ 区域有对 Ｈｇ２＋敏感的保守
Ｃｙｓ残基ꎬ Ｈｇ２＋与之结合可改变蛋白空间构象ꎬ
水孔受阻从而影响水分子的转运ꎬ 抑制水的跨膜
流动ꎮ 但在爪蟾卵母细胞中表达植物 ＡＱＰｓꎬ
ＴＩＰｓ均对 Ｈｇ２＋敏感ꎬ 但有些 ＰＩＰｓ 对 Ｈｇ２＋不敏
感[７７]ꎮ 而其它重金属如 Ａｇ和 Ａｕ的化合物被认为
是通过与蛋白质的巯基相互作用抑制 ＡＱＰｓ的水转
运活性[７８]ꎮ
４􀆰 ４　 聚合调控
玉米中 ＺｍＰＩＰ１ꎻ２ 与不同的 ＺｍＰＩＰ２ｓ 在爪
蟾卵母细胞中共同表达时ꎬ 相互作用形成异源
四聚体ꎬ 增加膜对水的渗透性ꎬ 并且爪蟾卵母细
胞膜对水的渗透能力与注入 ＺｍＰＩＰ１ꎻ２ 的 ｃＲＮＡ
(ｃｏｍｐｌｉｍｅｎｔａｒｙ ＲＮＡ)量成比例[７９]ꎮ 同样在烟草
中 ＮｔＰＩＰ１ꎻ１ 和 ＮｔＰＩＰ２ꎻ１ 也有相同的调控机制存
在[８０]ꎮ 另外ꎬ 含羞草(Ｍｉｍｏｓａ ｐｕｄｉｃａ)ＭｐＰＩＰ１ꎻ１
缺乏水通道活性ꎬ 而 ＭｐＰＩＰ２ꎻ１ 具有水通道活性ꎬ
免疫沉淀分析表明当两者共表达时ꎬ ＭｐＰＩＰ１ꎻ１ 与
ＭｐＰＩＰ２ꎻ１形成聚合体提高水通道活性[８１]ꎮ
５　 展望
作为生物界中重要的膜功能性蛋白ꎬ 植物
ＡＱＰｓ参与了多种重要的生理过程ꎮ 近年来植物
ＡＱＰｓ的相关研究备受关注ꎬ 随着越来越多的植物
ＡＱＰｓ成功分离、 功能鉴定以及调控机理的深入解
析ꎬ 人们逐步从生理生化角度转为分子机制的探
讨ꎬ 对其在物质跨膜转运和生理代谢过程中所起的
重要作用已有全面了解ꎮ
植物 ＡＱＰｓ种类繁多ꎬ 功能复杂ꎬ 参与植物体
内多种生理发育过程ꎬ 有许多方面值得进一步研究
探索ꎮ 如在生物学功能方面ꎬ 水分通过跨膜转运进
入植物根部后ꎬ 再进入木质部等组织自下而上在植
物体内运输ꎻ 许多外界营养物质也是通过根部进入
植物体内ꎬ 另外ꎬ 叶片也是外界物质进入植物体内
的主要组织器官ꎬ 这些转运过程可能由 ＡＱＰｓ及其
它物质转运蛋白共同协作完成ꎮ 在生物系统进化方
面ꎬ 植物 ＡＱＰｓ中新成员(ＸＩＰｓ 和 ＨＩＰｓ)的序列分
析及功能鉴定可帮助我们更好的理解植物整个进化
分类过程ꎮ 在生理代谢功能方面ꎬ 植物 ＡＱＰｓ在不
同组织以及器官中的表达存在差异性ꎬ 而这些
ＡＱＰｓ 的转运功能也不尽相同ꎬ 这表明植物 ＡＱＰｓ
的表达定位与生理功能有着紧密联系ꎻ 植物体内的
生理代谢是一个复杂的过程ꎬ 不同的 ＡＱＰｓ是否相
互作用共同参与其中以及它们如何进行协同作用也
需进一步了解ꎮ 在活性调控方面ꎬ 植物 ＡＱＰｓ的活
性受多种方式调控ꎬ 在逆境胁迫(盐胁迫、 冷害、
干旱、 高温等)及免疫应答过程中起到重要作用ꎬ
但所涉及信号通路以及转录后甲基化、 糖基化、 蛋
白质间的聚合调控等分子机制还不明确ꎮ 此外ꎬ 植
物 ＡＱＰｓ与其它膜转运蛋白是否具有相互作用关
系ꎬ 共同参与植物膜上的生理生化反应也需进一步
研究ꎮ 以上问题的解决可以让我们系统、 深入、 全
面、 正确的理解植物生长发育过程中的生理生化过
程ꎬ 更好的阐明植物 ＡＱＰｓ的生理作用机制ꎬ 为农
作物的生长发育调控及高产优质提供重要的理论
基础ꎮ
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Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｌｅａｆ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ ｉｎ ｈｙ￣
ｄｒａｕｌｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ２００８ꎬ ６８
(４－５): ３３７－３５３.
[２６] 　 Ｈｕｎｔｅｒ ＰＲꎬ Ｃｒａｄｄｏｃｋ ＣＰꎬ Ｄｉ Ｂｅｎｅｄｅｔｔｏ Ｓꎬ Ｒｏ￣
ｂｅｒｔｓ ＬＭꎬ Ｆｒｉｇｅｒｉｏ Ｌ. Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｒｅｐｏｒｔｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｃｕｏｌａｒ ｌｕｍｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ａ
ｓｉｎｇｌｅ ｖａｃｕｏｌａｒ ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｅｌｌｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００７ꎬ １４５(４): １３７１－１３８２.
[２７] 　 Ｇａｔｔｏｌｉｎ Ｓꎬ Ｓｏｒｉｅｕｌ Ｍꎬ Ｈｕｎｔｅｒ ＰＲꎬ Ｋｈｏｎｓａｒｉ ＲＨꎬ
Ｆｒｉｇｅｒｉｏ Ｌ. Ｉｎ ｖｉｖｏ ｉｍａｇｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔｓ[Ｊ] . ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌꎬ ２００９ꎬ ９(１): １３３.
[２８] 　 Ｇｅｒｂｅａｕ Ｐꎬ Ｇüçｌü Ｊꎬ Ｒｉｐｏｃｈｅ Ｐꎬ Ｍａｕｒｅｌ Ｃ.
Ａｑｕａｐｏｒｉｎ Ｎｔ￣ＴＩＰａ ｃａｎ ａｃｃｏｕｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｐｅｒ￣
ｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｅｌｌ ｖａｃｕｏｌａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｔｏ
ｓｍａｌｌ ｎｅｕｔｒａｌ ｓｏｌｕｔｅｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ １９９９ꎬ １８(６):
５７７－５８７.
[２９] 　 Ｂｅｅｂｏ Ａꎬ Ｔｈｏｍａｓ Ｄꎬ Ｄｅｒ Ｃꎬ Ｓａｎｃｈｅｚ Ｌꎬ Ｌｅｂ￣
ｏｒｇｎｅ￣Ｃａｓｔｅｄ Ｎꎬ Ｍａｒｔｙ Ｆꎬ Ｓｃｈｏｅｆｓ Ｂꎬ Ｂｏｕｈｉｄｅｌ
Ｋ. Ｌｉｆｅ ｗｉｔｈ ａｎｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ＡｔＴＩＰ１ꎻ１ꎬ ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｏｓｉｎｇ
ｔｏｎｏｐｌａｓｔｓ ｏｆ ａｄｊａｃｅｎｔ ｖａｃｕｏｌｅｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ
Ｂｉｏｌꎬ ２００９ꎬ ７０(１－２): １９３－２０９.
[３０] 　 Ｈｏｌｍ ＬＭꎬ Ｊａｈｎ ＴＰꎬ Ｍøｌｌｅｒ ＡＬꎬ Ｓｃｈｊｏｅｒｒｉｎｇ ＪＫꎬ
Ｆｅｒｒｉ Ｄꎬ Ｋｌａｅｒｋｅ ＤＡꎬ Ｚｅｕｔｈｅｎ Ｔ. ＮＨ３ ａｎｄ ＮＨ４
＋
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ａｑｕａｐｏｒｉｎ￣ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ Ｘｅｎｏｐｕｓ ｏｏ￣
ｃｙｔｅｓ[Ｊ] . Ｐｆｌｕｅｇｅｒｓ Ａｒｃｈꎬ ２００５ꎬ ４５０(６): ４１５－
４２８.
[３１] 　 Ｋｌｅｂｌ Ｆꎬ Ｗｏｌｆ Ｍꎬ Ｓａｕｅｒ Ｎ. Ａ ｄｅｆｅｃｔ ｉｎ ｔｈｅ ｙｅａｓｔ
ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｕｒｅａ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ Ｄｕｒ３ｐ ｉｓ ｃｏｍ￣
ｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｂｙ ＣｐＮＩＰ１ꎬ ａ Ｎｏｄ２６￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ
ｚｕｃｃｈｉｎｉ (Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ Ｌ.)ꎬ ａｎｄ ｂｙ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ δ￣ＴＩＰ ｏｒ γ￣ＴＩＰ[Ｊ] . ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔꎬ ２００３ꎬ
５４７(１－３): ６９－７４.
[３２] 　 Ｔａｋａｎｏ Ｊꎬ Ｗａｄａ Ｍꎬ Ｌｕｄｅｗｉｇ Ｕꎬ Ｓｃｈａａｆ Ｇꎬ ｖｏｎ
Ｗｉｒéｎ Ｎꎬ Ｆｕｊｉｗａｒａ Ｔ. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍａｊｏｒ ｉｎｔｒｉｎ￣
ｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ＮＩＰ５ꎻ１ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｏｒｏｎ
ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｂｏｒｏｎ ｌｉｍｉｔａ￣
ｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００６ꎬ １８(６): １４９８－１５０９.
[３３] 　 Ｔａｎａｋａ Ｍꎬ Ｗａｌｌａｃｅ ＩＳꎬ Ｔａｋａｎｏ Ｊꎬ Ｒｏｂｅｒｔｓ ＤＭꎬ
Ｆｕｊｉｗａｒａ Ｔ. ＮＩＰ６ꎻ１ ｉｓ ａ ｂｏｒｉｃ ａｃｉｄ ｃｈａｎｎｅｌ ｆｏｒ
ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｏｆ ｂｏｒｏｎ ｔｏ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｈｏｏｔ ｔｉｓ￣
ｓｕｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００８ꎬ ２０
(１０): ２８６０－２８７５.
[３４] 　 Ｍａ ＪＦꎬ Ｔａｍａｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｊｉ Ｎꎬ Ｍｉｔａｎｉ Ｎꎬ Ｋｏｎｉｓｈｉ Ｓꎬ
Ｋａｔｓｕｈａｒａ Ｍꎬ Ｉｓｈｉｇｕｒｏ Ｍꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｙꎬ Ｙａｎｏ Ｍ. Ａ
ｓｉｌｉｃｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ｉｎ ｒｉｃｅ[Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００６ꎬ ４４０
(７０８４): ６８８－６９１.
[３５] 　 Ｍｉｔａｎｉ Ｎꎬ Ｙａｍａｊｉ Ｎꎬ Ｍａ ＪＦ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍａｉｚｅ ｓｉｌｉｃｏｎ ｉｎｆｌｕｘ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００９ꎬ ５０(１): ５－１２.
[３６] 　 Ａｌｉ Ｗꎬ Ｉｓａｙｅｎｋｏｖ ＳＶꎬ Ｚｈａｏ ＦＪꎬ Ｍａａｔｈｕｉｓ ＦＪ.
Ａｒｓｅｎｉｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ｃｅｌｌ Ｍｏｌ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉꎬ
２００９ꎬ ６６(１４): ２３２９－２３３９.
[３７] 　 Ｉｓａｙｅｎｋｏｖ ＳＶꎬ Ｍａａｔｈｕｉｓ ＦＪ. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ ａｑｕａｇｌｙｃｅｒｏｐｏｒｉｎ ＡｔＮＩＰ７ꎻ１ ｉｓ ａ ｐａｔｈｗａｙ
ｆｏｒ ａｒｓｅｎｉｔｅ ｕｐｔａｋｅ [ Ｊ] . ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔꎬ ２００８ꎬ ５８２
(１１): １６２５－１６２８.
[３８] 　 Ｇａｔｔｏｌｉｎ Ｓꎬ Ｓｏｒｉｅｕｌ Ｍꎬ Ｆｒｉｇｅｒｉｏ Ｌ. Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ
ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｍａｔｕｒｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉ￣
ｎａｔｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｄｕａｌ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ＴＩＰｓ ｔｏ ｔｈｅ ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ａｎｄ ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ [ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｐｌａｎｔꎬ ２０１１ꎬ ４ ( １): １８０ －
１８９.
[３９] 　 Ｅｉｓｅｎｂａｒｔｈ ＤＡꎬ Ｗｅｉｇ ＡＲ. Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｑｕａｐｏ￣
１１３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 璐等: 植物水孔蛋白研究进展
ｒｉｎｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ｅｌｏｎｇａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ. ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ
Ｂｏｔꎬ ２００５ꎬ ５６(４１７): １８３１－１８４２.
[４０] 　 Ｌｉｕ Ｄꎬ Ｔｕ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｌｉ Ｙꎬ Ｚｈｕ Ｌꎬ Ｚｈａｎｇ Ｘ.
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｓｍａ ａｎｄ
ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｅｌｏｎｇａｔｉｎｇ
ｃｏｔｔｏｎ ｆｉｂｅｒｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐꎬ ２００８ꎬ ２７(８):
１３８５－１３９４.
[４１] 　 Ｍａ Ｎꎬ Ｘｕｅ Ｊꎬ Ｌｉ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｘꎬ Ｄａｉ Ｆꎬ Ｊｉａ Ｗꎬ Ｌｕｏ
Ｙꎬ Ｇａｏ Ｊ. Ｒｈ￣ＰＩＰ２ꎻ１ꎬ ａ ｒｏｓｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｇｅｎｅꎬ ｉｓ
ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｐｅｔａｌ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ[Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００８ꎬ １４８(２): ８９４－９０７.
[４２] 　 Ｂｏｔｓ Ｍꎬ Ｖｅｒｇｅｌｄｔ Ｆꎬ Ｗｏｌｔｅｒｓ￣Ａｒｔｓ Ｍꎬ Ｗｅｔｅｒｉｎｇｓ
Ｋꎬ ｖａｎ Ａｓ Ｈꎬ Ｍａｒｉａｎｉ Ｃ. Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＰＩＰ２
ｃｌａｓｓ ａｒｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ
ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００５ꎬ １３７ ( ３ ):
１０４９－１０５６.
[４３] 　 李登弟ꎬ 黄耿青ꎬ 谭新ꎬ 王杰ꎬ 王秀兰ꎬ 许文亮ꎬ
吴雅洁ꎬ 汪虹ꎬ 李学宝. 棉花 ＧｈＡＱＰ１ 基因克隆及
其在胚珠发育中的特异表达[Ｊ] . 植物生理与分子
生物学学报ꎬ ２００６ꎬ ３２(５): ５４３－５５０.
[４４] 　 Ｓｈｉｒａｔａｋｅ Ｋꎬ Ｋａｎａｙａｍａ Ｙꎬ Ｍａｅｓｈｉｍａ Ｍꎬ Ｙａｍａｋｉ
Ｓ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｈ＋￣ｐｕｍｐｓ ａｎｄ ａ ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ｖａｃｕｏｌａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｅａｒ ｆｒｕｉｔ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９７ꎬ
３８(９): １０３９－１０４５.
[４５] 　 Ｓｈｉｏｔａ Ｈꎬ Ｓｕｄｏｈ Ｔꎬ Ｔａｎａｋａ Ｉ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｅｄ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００６ꎬ １７１(２): ２７７－２８５.
[４６] 　 Ｍｕｔ Ｐꎬ Ｂｕｓｔａｍａｎｔｅ Ｃꎬ Ｍａｒｔｉｎｅｚ Ｇꎬ Ａｌｌｅｖａ Ｋꎬ
Ｓｕｔｋａ Ｍꎬ Ｃｉｖｅｌｌｏ Ｍꎬ Ａｍｏｄｅｏ Ｇ. Ａ ｆｒｕｉｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｓｕｂｔｙｐｅ ＰＩＰ１ꎻ１ ｉｓ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ (Ｆｒａｇａｒｉａ ｘ ａｎａｎａｓｓａ)
ｆｒｕｉｔ ｒｉｐｅｎｉｎｇ [ Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ ２００８ꎬ １３２
(４): ５３８－５５１.
[４７] 　 Ｆｌｅｘａｓ Ｊꎬ Ｒｉｂａｓ￣Ｃａｒｂó Ｍꎬ Ｈａｎｓｏｎ ＤＴꎬ Ｂｏｔａ Ｊꎬ
Ｏｔｔｏ Ｂꎬ Ｃｉｆｒｅ Ｊꎬ ＭｃＤｏｗｅｌｌ Ｎꎬ Ｍｅｄｒａｎｏ Ｈꎬ Ｋａｌ￣
ｄｅｎｈｏｆｆ Ｒ. Ｔｏｂａｃｃｏ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ＮｔＡＱＰ１ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ
ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＯ２ ｉｎ ｖｉｖｏ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｊꎬ ２００６ꎬ ４８(３): ４２７－４３９.
[４８] 　 Ｕｅｈｌｅｉｎ Ｎꎬ Ｏｔｔｏ Ｂꎬ Ｈａｎｓｏｎ ＤＴꎬ Ｆｉｓｃｈｅｒ Ｍꎬ Ｍｃ￣
Ｄｏｗｅｌｌ Ｎꎬ Ｋａｌｄｅｎｈｏｆｆ Ｒ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ
ｔａｂａｃｕｍ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ａｓ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇａｓ ｐｏｒｅｓ
ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ＣＯ２ ｐｅｒｍｅ￣
ａｂｉｌｉｔｙ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００８ꎬ ２０(３): ６４８－６５７.
[４９] 　 Ｎａｖａｒｒｏ￣Ｒóｄｅｎａｓ Ａꎬ Ｒｕíｚ￣Ｌｏｚａｎｏ ＪＭꎬ Ｋａｌｄｅｎ￣
ｈｏｆｆ Ｒꎬ Ｍｏｒｔｅ Ａ. Ｔｈｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ＴｃＡＱＰ１ ｏｆ ｔｈｅ
ｄｅｓｅｒｔ ｔｒｕｆｆｌｅ Ｔｅｒｆｅｚｉａ ｃｌａｖｅｒｙｉ ｉｓ ａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｏｒｅ
ｆｏｒ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ＣＯ２ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ [ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｐｌａｎｔ Ｍｉ￣
ｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔꎬ ２０１２ꎬ ２５(２): ２５９－２６６.
[５０] 　 Ｓａｒｄａ Ｘꎬ Ｔｏｕｓｃｈ Ｄꎬ Ｆｅｒｒａｒｅ Ｋꎬ Ｌｅｇｒａｎｄ Ｅꎬ Ｄｕ￣
ｐｕｉｓ ＪＭꎬ Ｃａｓｓｅ￣Ｄｅｌｂａｒｔ Ｆꎬ Ｌａｍａｚｅ Ｔ. Ｔｗｏ ＴＩＰ￣
ｌｉｋｅ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ａｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ
ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ １９９７ꎬ １２(５):
１１０３－１１１１.
[５１] 　 Ｈｅｉｎｅｎ ＲＢꎬ Ｙｅ Ｑꎬ Ｃｈａｕｍｏｎｔ Ｆ. Ｒｏｌｅ ｏｆ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ [ Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ ２００９ꎬ
６０(１１): ２９７１－２９８５.
[５２] 　 Ｄｙｎｏｗｓｋｉ Ｍꎬ Ｓｃｈａａｆ Ｇꎬ Ｌｏｑｕｅ Ｄꎬ Ｍｏｒａｎ Ｏꎬ
Ｌｕｄｅｗｉｇ Ｕ. Ｐｌａｎｔ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎ￣
ｎｅｌｓ ｃｏｎｄｕｃｔ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕｌｅ Ｈ２Ｏ２ [ Ｊ] .
Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｊꎬ ２００８ꎬ ４１４: ５３－６１.
[５３] 　 Ｃｈｏｉ ＷＧꎬ Ｒｏｂｅｒｔｓ ＤＭ. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＮＩＰ２ꎻ１ꎬ ａ
ｍａｊｏｒ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ｏｆ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｂｙ ａｎｏｘｉｃ ｓｔｒｅｓｓ[Ｊ] . Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍꎬ ２００７ꎬ
２８２(３３): ２４２０９－２４２１８.
[５４] 　 Ｓｉｅｆｒｉｔｚ Ｆꎬ Ｔｙｒｅｅ ＭＴꎬ Ｌｏｖｉｓｏｌｏ Ｃꎬ Ｓｃｈｕｂｅｒｔ Ａꎬ
Ｋａｌｄｅｎｈｏｆｆ Ｒ. ＰＩＰ１ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ
ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｆｒｏｍ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｔｏ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００２ꎬ １４(４): ８６９－８７６.
[５５] 　 Ｓａｄｅ Ｎꎬ Ｇｅｂｒｅｔｓａｄｉｋ Ｍꎬ Ｓｅｌｉｇｍａｎｎ Ｒꎬ Ｓｃｈｗａｒｔｚ
Ａꎬ Ｗａｌｌａｃｈ Ｒꎬ Ｍｏｓｈｅｌｉｏｎ Ｍ. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ
ａｑｕａｐｏｒｉｎ１ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ ｈｙ￣
ｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎬ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ １５２ ( １ ):
２４５－２５４.
[５６] 　 Ｃｕｉ ＸＨꎬ Ｈａｏ ＦＳꎬ Ｃｈｅｎ Ｈꎬ Ｃｈｅｎ Ｊꎬ Ｗａｎｇ ＸＣ.
Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ ＶｆＰＩＰ１ ｇｅｎｅ ｉｎ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｐｌａｎｔｓ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｔｈｅｉｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ[Ｊ] . Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓꎬ ２００８ꎬ １２１: ２０７－２１４.
[５７] 　 Ｐｅｎｇ Ｙꎬ Ｌｉｎ Ｗꎬ Ｃａｉ Ｗꎬ Ａｒｏｒａ Ｒ. Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ａ Ｐａｎａｘ ｇｉｎｓｅｎｇ ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ａｌｔｅｒｓ ｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ
ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ ] .
Ｐｌａｎｔａꎬ ２００７ꎬ ２２６(３): ７２９－７４０.
[５８] 　 Ｌｅｅ ＳＨꎬ Ｃｈｕｎｇ ＧＣꎬ Ｊａｎｇ ＪＹꎬ Ａｈｎ ＳＪꎬ Ｚｗｉａｚｅｋ
ＪＪ. Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＩＰ２ꎻ５ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ
２１３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｒｏｏｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｃｅｌｌ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１２ꎬ １５９(１): ４７９－４８８.
[５９] 　 Ｇａｏ Ｚꎬ Ｈｅ Ｘꎬ Ｚｈａｏ Ｂꎬ Ｚｈｏｕ Ｃꎬ Ｌｉａｎｇ Ｙꎬ Ｇｅ
Ｒꎬ Ｓｈｅｎ Ｙꎬ Ｈｕａｎｇ Ｚ. Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｗｈｅａｔꎬ ＴａＮＩＰꎬ ｅｎｈａｎｃｅｓ
ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ ５１(５): ７６７－７７５.
[６０] 　 张大勇ꎬ 易金鑫ꎬ 胡国民ꎬ 许玲ꎬ 袁玲玲ꎬ 徐照
龙ꎬ 何晓兰ꎬ 黄益洪ꎬ 刘晓庆ꎬ 马鸿翔. 一个大豆
ＧｍＸＩＰ 基因的克隆与表达分析[Ｊ] . 华北农学报ꎬ
２０１２ꎬ ２７(４): １２－１７.
[６１] 　 Ｍｏｓｈｅｌｉｏｎ Ｍꎬ Ｂｅｃｋｅｒ Ｄꎬ Ｂｉｅｌａ Ａꎬ Ｕｅｈｌｅｉｎ Ｎꎬ
Ｈｅｄｒｉｃｈ Ｒꎬ Ｏｔｔｏ Ｂꎬ Ｌｅｖｉ Ｈꎬ Ｍｏｒａｎ Ｎꎬ Ｋａｌｄｅｎ￣
ｈｏｆｆ Ｒ. Ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｔｏｒ
ｃｅｌｌｓ ｏｆ Ｓａｍａｎｅａ ｓａｍａｎ: ｄｉｕｒｎａｌ ａｎｄ ｃｉｒｃａｄｉａｎ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００２ꎬ １４ (３): ７２７ －
７３９.
[６２] 　 Ｓｉｅｆｒｉｔｚ Ｆꎬ Ｏｔｔｏ Ｂꎬ Ｂｉｅｎｅｒｔ ＧＰꎬ ｖａｎ ｄｅｒ Ｋｒｏｌ Ａꎬ
Ｋａｌｄｅｎｈｏｆｆ Ｒ. Ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ
ＮｔＡＱＰ１ ｉｓ ａ ｋｅｙ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｕｎｆｏｌｄｉｎｇ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００４ꎬ ３７
(２): １４７－１５５.
[６３] 　 Ｋａｌｄｅｎｈｏｆｆ Ｒꎬ Ｋöｌｌｉｎｇ Ａꎬ Ｒｉｃｈｔｅｒ Ｇ. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｇｅｎｅ ＡｔｈＨ２
(ＰＩＰ１ｂ) [ Ｊ] . Ｊ Ｐｈｏｔｏｃｈ Ｐｈｏｔｏｂｉｏ Ｂꎬ １９９６ꎬ ３６
(３): ３５１－３５４.
[６４] 　 Ｋａｌｄｅｎｈｏｆｆ Ｒꎬ Ｋöｌｌｉｎｇ Ａꎬ Ｒｉｃｈｔｅｒ Ｇ. Ａ ｎｏｖｅｌ ｂｌｕｅ
ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｇｅｎｅ ｏｆ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａｎ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ １９９３ꎬ ２３(６): １１８７－
１１９８.
[６５] 　 Ｔｏｕｒｎａｉｒｅ￣Ｒｏｕｘ Ｃꎬ Ｓｕｔｋａ Ｍꎬ Ｊａｖｏｔ Ｈꎬ Ｇｏｕｔ Ｅꎬ
Ｇｅｒｂｅａｕ Ｐꎬ Ｌｕｕ ＤＴꎬ Ｂｌｉｇｎｙ Ｒꎬ Ｍａｕｒｅｌ Ｃ.
Ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ｐＨ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｒｏｏｔ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｄｕｒｉｎｇ
ａｎｏｘｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｇａｔｉｎｇ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ [ Ｊ] .
Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００３ꎬ ４２５(６９５６): ３９３－３９７.
[６６] 　 Ｃａｂａñｅｒｏ ＦＪꎬ Ｍａｒｔíｎｅｚ￣Ｂａｌｌｅｓｔａ ＭＣꎬ Ｔｅｒｕｅｌ ＪＡꎬ
Ｃａｒｖａｊａｌ Ｍ. Ｎｅｗ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｉｎ
ｓａｌｉｎｉｔｙ￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｐｅｐｐｅｒ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００６ꎬ ４７(２): ２２４－２３３.
[６７] 　 Ｇｕｅｎｔｈｅｒ ＪＦꎬ Ｃｈａｎｍａｎｉｖｏｎｅ Ｎꎬ Ｇａｌｅｔｏｖｉｃ ＭＰꎬ
Ｗａｌｌａｃｅ ＩＳꎬ Ｃｏｂｂ ＪＡꎬ Ｒｏｂｅｒｔｓ ＤＭ. Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｎｏｄｕｌｉｎ ２６ ｏｎ ｓｅｒｉｎｅ ２６２ ｅｎｈａｎｃｅｓ
ｗａｔｅｒ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎ￣
ｔａｌｌｙ ａｎｄ ｂｙ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｉｇｎａｌｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００３ꎬ
１５(４): ９８１－９９１.
[６８] 　 Ｍａｕｒｅｌ Ｃ. Ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ: ｎｏｖｅｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ [ Ｊ] . ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔꎬ ２００７ꎬ ５８１
(１２): ２２２７－２２３６.
[６９] 　 Ｍａｕｒｅｌ Ｃꎬ Ｋａｄｏ ＲＴꎬ Ｇｕｅｒｎ Ｊꎬ Ｃｈｒｉｓｐｅｅｌｓ ＭＪ.
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｑｕａｐｏｒｉｎ α￣ＴＩＰ [ Ｊ] .
ＥＭＢＯ Ｊꎬ １９９５ꎬ １４(１３): ３０２８－３０３５.
[７０] 　 Ｊｏｈａｎｓｓｏｎ Ｉꎬ Ｋａｒｌｓｓｏｎ Ｍꎬ Ｓｈｕｋｌａ ＶＫꎬ Ｃｈｒｉｓｐｅｅｌｓ
ＭＪꎬ Ｌａｒｓｓｏｎ Ｃꎬ Ｋｊｅｌｌｂｏｍ Ｐ. Ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ＰＭ２８Ａ
ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ
１９９８ꎬ １０(３): ４５１－４５９.
[７１] 　 Ｄａｎｉｅｌｓ ＭＪꎬ Ｙｅａｇｅｒ Ｍ. Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎ ＰｖＴＩＰ３ꎻ１ ｄｅｆｉｎｅｄ ｂｙ ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｏｄｅｌｉｎｇ[ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２００５ꎬ ４４
(４４): １４４４３－１４４５４.
[７２] 　 Ｖｅｒａ￣Ｅｓｔｒｅｌｌａ Ｒꎬ Ｂａｒｋｌａ ＢＪꎬ Ｂｏｈｎｅｒｔ ＨＪꎬ Ｐａｎｔｏｊａ Ｏ.
Ｎｏｖｅｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００４ꎬ １３５(４): ２３１８－
２３２９.
[７３] 　 Ａｍｅｚｃｕａ￣Ｒｏｍｅｒｏ ＪＣꎬ Ｐａｎｔｏｊａ Ｏꎬ Ｖｅｒａ￣Ｅｓｔｒｅｌｌａ Ｒ.
Ｓｅｒ１２３ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ＭｃＰＩＰ２ꎻ１ ｆｒｏｍ Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ
[Ｊ ] . Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍꎬ ２０１０ꎬ ２８５ ( ２２ ): １６７３９ －
１６７４７.
[７４] 　 Ａｚａｄ ＡＫꎬ Ｓａｗａ Ｙꎬ Ｉｓｈｉｋａｗａ Ｔꎬ Ｓｈｉｂａｔａ Ｈ. Ｃｈａｒａ￣
ｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ２Ａ ａｃｔｉｎｇ ｏｎ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｅｄ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｏｆ
ｔｕｌｉｐ ｐｅｔａｌｓ [ Ｊ ] . Ｂｉｏｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ
２００４ꎬ ６８(５): １１７０－１１７４.
[７５] 　 Ｐｒａｄｏ Ｋꎬ Ｂｏｕｒｓｉａｃ Ｙꎬ Ｔｏｕｒｎａｉｒｅ￣Ｒｏｕｘ Ｃꎬ Ｍｏｎｎｅ￣
ｕｓｅ ＪＭꎬ Ｐｏｓｔａｉｒｅ Ｏꎬ Ｄａ Ｉｎｅｓ Ｏꎬ Ｓｃｈäｆｆｎｅｒ ＡＲꎬ
Ｈｅｍ Ｓꎬ Ｓａｎｔｏｎｉ Ｖꎬ Ｍａｕｒｅｌ Ｃ. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｌｉｇｈｔ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｖｅｉｎｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌꎬ ２０１３ꎬ ２５(３): １０２９－１０３９
[７６] 　 Ｓａｎｔｏｎｉ Ｖꎬ Ｖｅｒｄｏｕｃｑ Ｌꎬ Ｓｏｍｍｅｒｅｒ Ｎꎬ Ｖｉｎｈ Ｊꎬ
Ｐｆｌｉｅｇｅｒ Ｄꎬ Ｍａｕｒｅｌ Ｃ. Ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｊꎬ ２００６ꎬ
４００(１): １８９－１９７.
３１３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 璐等: 植物水孔蛋白研究进展
[７７] 　 Ｂｉｅｌａ Ａꎬ Ｇｒｏｔｅ Ｋꎬ Ｏｔｔｏ Ｂꎬ Ｈｏｔｈ Ｓꎬ Ｈｅｄｒｉｃｈ Ｒꎬ
Ｋａｌｄｅｎｈｏｆｆ Ｒ. Ｔｈｅ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ＮｔＡＱＰ１ ｉｓ ｍｅｒｃｕｒｙ￣ｉｎｓｅｎｓｉ￣
ｔｉｖｅ ａｎｄ ｐｅｒｍｅａｂｌｅ ｆｏｒ ｇｌｙｃｅｒｏｌ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ
１９９９ꎬ １８(５): ５６５－５７０.
[７８] 　 Ｈａｄｄｏｕｂ Ｒꎬ Ｒüｔｚｌｅｒ Ｍꎬ Ｒｏｂｉｎ Ａꎬ Ｆｌｉｔｓｃｈ ＳＬ.
Ｄｅｓｉｇｎꎬ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｓｓａｙｉｎｇ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ[Ｊ] . Ｈａｎｄｂ Ｅｘｐ Ｐｈａｒｍａｃｏｌꎬ ２００９
(１９０): ３８５－４０２.
[７９] 　 Ｆｅｔｔｅｒ Ｋꎬ Ｖａｎ Ｗｉｌｄｅｒ Ｖꎬ Ｍｏｓｈｅｌｉｏｎ Ｍꎬ Ｃｈａｕｍｏｎｔ Ｆ.
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏ￣
ｒｉｎｓ ｍｏｄｕｌａｔｅ ｔｈｅｉｒ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌꎬ ２００４ꎬ １６(１): ２１５－２２８.
[８０] 　 Ｍａｈｄｉｅｈ Ｍꎬ Ｍｏｓｔａｊｅｒａｎ Ａꎬ Ｈｏｒｉｅ Ｔꎬ Ｋａｔｓｕｈａｒａ
Ｍ. Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｌｔｅｒｓ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＩＰ￣ｔｙｐｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ
ｔａｂａｃｕｍ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００８ꎬ ４９
(５): ８０１－８１３.
[８１] 　 Ｔｅｍｍｅｉ Ｙꎬ Ｕｃｈｉｄａ Ｓꎬ Ｈｏｓｈｉｎｏ Ｄꎬ Ｋａｎｚａｗａ Ｎꎬ
Ｋｕｗａｈａｒａ Ｍꎬ Ｓａｓａｋｉ Ｓꎬ Ｔｓｕｃｈｉｙａ Ｔ. Ｗａｔｅｒ ｃｈａｎ￣
ｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｍｉｍｏｓａ ｐｕｄｉｃａ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｄｉｒｅｃｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ [ Ｊ] . ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔꎬ ２００５ꎬ ５７９
(２０): ４４１７－４４２２.
(责任编辑: 刘艳玲)
４１３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷