全 文 ：第 6 卷
V o l
.
6
第 4 期
N O
.
4
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN ICA
19 9 8
1〕e c .
1 2 月
1 9 9 8
羊草的水分利用对策及其基于水分平衡
的种群生长潜力 ‘
旭 日 ‘ 牛海 山 “ 宋炳煌 ‘”
(
’内蒙古大学自然资源研究所 , 呼和浩特 0 1 0 0 2 1)
(
“中国科学院植物研究所 , 北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 本文结合羊草群落的水分平衡状况分析了羊草的水分利用对策 , 推测了羊草种群
在实验期间的生长潜力 。 实验期分为旱期和湿期 。 不同期间 , 羊草在蒸腾速率特点 、叶片蒸腾行
为以及水分利用效率等方面采用不同的水分利用对策 。 同群落中与占优势的伴生种菊叶委陵菜
相比 , 在蒸腾速率特点和叶片蒸腾行为方面具有相似性 , 但羊草具有较低的蒸腾速率和较高的
水分利用效率 。 实验期间 , 降水 69 . 6m m , 群落蒸散 43 . 07 m m , 土壤储水盈余 26 . 53 m m 。 土壤蒸
发占总蒸散 40 % , 羊草种群蒸腾耗水占总蒸散 30 % , 其它植物利用 30 % 。 天然羊草群落中羊草
种群叶面积指数为 0 . 9 8 3 , 远未达到环境水资源所允许的最大容纳量(3 . 09 ) , 如果其它植物的用
水考虑在内 , 当时羊草种群的叶面积指数可达 2 . 1 6 。
关扭词 : 羊草 ; 水分利用对策 ; 水平衡 ; 生长潜力
1 引言
羊草草原是内蒙古干旱一半干旱草原区分布面积最大 、经济价值最高的植被类型 。 但该
地区降雨较少 (2 0 0 ~ 4 0 毫米 /年 ) , 且是唯一的水分来源 , 从而水因子严重地限制了初级生
产力 。 实现羊草草原合理管理与可持续利用必须首先考虑如何合理利用水资源 。 因此 , 应了
解羊草的水分利用对策和整个区域的水分平稳 ,进而得出合理利用方案 。
很多草地生态学者已从不同尺度上 , 对羊草草原的水利用 、水平衡 、土壤水分状况 、蒸发
蒸腾特点及其季节动态 , 以及蒸发蒸腾与各环境因子和地 面因子之间的相互关系进行了一
系列的基础研究 (宋炳爆 , 1 9 6 , 1”5 ; 杜占池等 , 1 9 9 5 ;常杰等 , 1 9 9 3 ;杜占池等 , 1 9 9 2 ;高琼 ,
1 9 9 2 ;常杰等 , 1 9 8 9 ;李绍良 , 1 9 8 8 , 1 9 8 5 ;宋炳煌等 , 1 9 5 5 ;李博 , 1 9 6 4 ) ;但是 , 尚没有人把水需
求和水平衡结合起来 ,考虑羊草的生长潜力 。
对于沙地植被 , 一些研究者从沙生植物的水分关系角度出发 , 探讨了适宜的种植密度或
植被覆盖率 (董学军等 , 1 9 9 7 ;高琼等 , 1 9 9 6 ; 张新时 , 1 9 9 4 ;廖汝棠 , 1 9 9 2 ;蒋瑾 , 1 9 5 6 ) 。在草原
区进行类似研究从此得到了一些启发 。
本研究的目的是 : l) 利用该区特旱期与雨后湿润期的天然对照 , 分析羊草的水分利用对
策 , 并选择该群落中另一占优势的伴生种菊叶委陵菜 (尸ot en til la tan ac et ifo lia )作对 比 , 探讨
, 国家自然科学基金资助项目(4 9 79 0 0 2 0) 中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站基金资助项目
, , 通信联系人
中国科学院综合考察委员会杜占池研究员为本实验顺利完成提供了诸多方便 , 中国科学院植物研究所李香真博士
对本文提出许多宝贵意见 , 本文中降水量资料由本站气象室提供 , 他们辛勤的工作使作者受益菲浅 。 谨此致谢 !
草 地 学 报 1 9 9 8 年
羊草种群的水分利用效率 。 2) 从群落水平衡角度 , 推测羊草种群的生产潜力 ; 旨在为羊草草
地水资源的合理利用和人工羊草草地的建立提供科学依据 。
2 材料与方法
2
.
1 自然概况
实验在中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站进行 。
实验区位于锡林河中游 , 北纬 4 30 26 ‘ , 东经 1 1 6 0 4 2 ‘ 。 年均降水 35 0m m , 其中 80 %集中在
6 ~ 9 月 。 年蒸发量 1 6 0 0 ~ 1 8 0 0 m m (姜 恕 , 19 8 5 ) 。 群落特征及 主要植物 的综合优 势 比
(s u m m e d d o m in a n e e r a t io S D R
3
)见表 1 。
2
.
2 1 9 9 7 年夏试验区遇大旱 , o ~ 4 0c m 土层土壤含水量仅 2 ~ 3 % (w / w ) ,植物面临严重水
分亏缺 , 有些 已枯黄而死 。 从 7 月末的几场降雨后 , 0 一4 0c m 土层含水 15 %左右 (w / w ) , 植
物供水充足 。 因此实验选择在 7 月中至 8 月初进行 。该阶段划分为雨前早期(7 月 17 日一
7 月 25 日 )和雨后湿润期 (7 月 25 一 8 月 5 日 ) 。 实验期间降水分布及土壤含水量变化见图
描.lty表 1 大型蒸渗仪上植物群落特征
T a b le 1 T h e e h a r a et e r s o f Pla n t e o m m u n
述 (3m 2 )
o n th e lys im e t e r
植物名称
N a m e o f p la n t
繁猜枝高度 (c m )
R e Pr o d u e t iv e Pa r t
heig h t
营养枝高度
(e m )
V e g e ta t iv e
p a r t he ig ht
密度
1尧 n s ity
(sho
t s / m Z)
干重
Dr y we ig h
t
(g / m Z)
综合优势比
S u m m e d
d o m in a n e e
r a t io (% )
羊草 倪〕忱u 、 。人in e n s i: 5 9 . 6 4 3 2 . 5 0 5 9 4 . 3 1心5 . 5 5 1 0 0
冰草 A g r oPy r 傲 。r is t a tu m 5 5 . 6 2 一 4 7 . 5 10 . 9 7 3 7 . 5 4
菊叶委陵菜 P ot e n tilla t a n a eet ifo lia 2 7 . 93 1 2 . 3 5 2 7 . 3 13 . 4 5 20 . 9 4
二裂委陵菜 P o t e n til la 从fu rc a 1 4 . 14 一 9 . 0 2 . 6 6 9 . 2 6
冷篙 A rt e m is ia fr ig ida 一 一 1 1 . 6 7 1 . 25 1 . 9
黄篙 八 r te m is ia s c妒a r ia 4 一 。 一 5 . 0 5 . 9 7 2 4 . 5 9
阿尔泰狗娃花H e te r oP a P u s a lta ic u s 2 3 . 0 一 0 . 3 一 一
扁蓓豆 几介lis sit u : r u the , ic a 2 4 . 2 一 9 . 6 7 3 . 6 3 15 . 16
木地肤 犬oc h ia Pro s t r a ta 3 5 . 9 3 一 5 . 0 2 . 1 5 22 . 66
钝叶瓦松 Or o s ta e勺、 m a za cOP 人lzu , 一 一 0 . 3 一 一
细叶葱 A lliu 、 te , u is si, u 二 2 0 . 2 5 一 一 一 一
其它 ⋯ Ot he rs 二 ” .一2 . 3 群落蒸散量浏定采用实验场内的大型称重式蒸发渗漏仪 , 仪器内为 Zm 深原状土柱 , 表面积 3 m 2 最小感量为 0 . ol7 m m 。 每小时 (整点 )采集 50 次 , 取其平均值 。2 . 4 土壤容重测定以环刀法测土壤容重 , 每 1 0c m 为一层 , 至 1 4 0c m , 三次重复 。2 . 5 土攘储水贡测定土壤含水量以烘干法测定 。 每 1 0c m 取样一个 , 至 1 4 0c m 土壤储水量计算式W = r · v · hW 为某土层储水量 (m m ) , : 为该层土壤含水量 (% ) , v 为该层土壤容重 (g / 。m 3 ) , h 为上层
第 4 期 旭 日等 : 羊草的水分利用对策及其基于水分平衡的种群生长潜力
厚度 (m m ) 。 根据上式累加计算出 1 . 4 m 土层的土壤水分储存量 。
C二习降雨t Ra in fa ll (皿)
色U‘J通吕,j
ƒ昌„a助川Ž01的。尸门奋工一05
~ 嘴> - 0一80 e . 土坡储水t 5 0 1 1
,a t
e r st o r a即 (四) 训书擎鲜叫
01ŽJU…1”口‘飞甘n‘O11
. 月人ƒ昌„口。妇u叫司以-盘睡
1门·卜O门!卜6NIL8闪l卜卜闪lgN·卜的NfL甲N,卜的N!卜NIL121卜02-卜61·卜8州l卜卜11
日期 D a t e (m o n t h 一 da y)
图 1 试验期内降雨分布及土壤储水l
F ig
.
1 D i s t r ibu t i o n o f p r e e ip it a t io n a n d e h a n g e o f 5 0 11 w a t e r s t o r a g e d u r i n g e x p e r im e n t
2
.
6 叶面积指数浏 定
叶面积指数测定 , 采用光 电叶面积仪 (美国 L l一C O R 公 司 , 型号 L l 一 3 0 0) 和两种求积系
数 (长宽系数和干重系数 )相接合的综合测定法 (杜占池 , 1 9 9 7 ) 。 在阶段前和阶段末 , 从该群
落采集 45 株羊草和 45 枝菊叶委陵菜 , 以每株或枝为单位 , 求长 x 宽与叶面积 、长 只宽与干
重 、株高与叶面积的相关系数和回归关系以及叶面积比 (即整株植物叶面积与干重相比 )( 见
表 2 ) 。
在阶段初 , 从群落中随机选取 15 株羊草和 15 枝菊叶委陵菜 , 作为标定株 , 在整个实验
期内 , 每隔 10 天测量一次每株或枝上各叶片的长 x 宽 。共测 3 次 , 求得实验期 内标定株叶片
长 x 宽增长曲线 , 进而推算出叶面积和干重的增长曲线 (近似地认为 10 天内为线性增长 ) 。
在实验期末 , 采用收获法获得群落中羊草和菊叶委陵菜单位土地面积上的干重 , 换算成
叶面积指数 (L A I ) 。 并根据标定株叶面积和干重的增长 , 推算出群落内羊草和菊叶委陵菜种
群生物量和叶面积指数的增长 曲线 (见表 3 ) 。
表 2 羊草和菊叶委陵菜叶面积 、干孟等指标之间的线性回归关系
T a b le 2 Li n e a r r e g r e s s io n be t w e e n le a f a r e a
,
d ry w e ig h t e t e
.
p a r a m e t e r s o f
五勺 m u s c hi n e n s is 吕尹o t e n t i lla t a n a c e tifo lia
线性回归关系式
Lin ea r re g re s s io n e q u a t io n s
相关系数
CO
r re la tio n e oe ffie ie n t nv3ue
羊草叶面积L e af a re a o f L . c h认, 5 15 = 0 . 66 z x (长le n g t hx 宽 w id t h卜1 · 35 1
羊草干重 Dr y we ig ht o f乙. c人i~ is = 0
.
o lo4 z x (长 le n g t h x 宽w id th )一 0 . 0 59 4
羊草干重 Dr y we ig ht 。f乙. ‘hi 。。s八 = 0 . 0 15 5火叶面积 le a f a r e a 一 0 . 00 27 7
羊草叶面积 Lea f a re a o f L . c无i, 5 15 = 2 . 3s x 株高 s ho o t h e ig h t一 3 5 . 51
委陵菜干重 or y w e i: ht 。f尸以叫ila ta 二c et ifol 必 = 0 . 3 34 5只 (长 le n g t hx 宽w idt h) 一 1 . 05 3 3
委陵菜叶面积 Le a f a r e : 。f撇ent il z。 ta o a ce tifo 之ia = 0 . oo 6o g x (长 le吃t hx 宽w id th) + 0 . 42
0
.
98 15
0
.
95 7
0
.
94 8 1
0
.
88 0 5
0
.
94 9 6
0
.
7 59
0
.
0 00
0
.
000
0 000
0
.
00 0
0
.
00 0
0
.
00 0
草 地 学 报 19 9 8 年
2
.
7 蒸腾耗水童测定
2
.
7
.
1 单位叶面积蒸腾速率 采用美国 L l一CO R 公司生产的 L l一 1 6 0 0 型稳态气孔计测单
位叶面积蒸腾速率 , 同时测定气孔阻力 。 7 点至 1 9 点 , 每 2 小时 1 次 , 每次 6 ~ 10 个重复 。 在
旱期和湿期各选一阴天 , 作为阴天蒸腾速率的校正 。 雨天植物蒸腾速率视为零 。
2
.
7
.
2 单位叶面积指数日蒸腾量 ¹ 叶面积 日蒸腾量用面积积分法计算 , 并换算成 m m ,
以下式表示 :
T ( t ) 一 。. 。36 x 艺 ( t r i△ t 、)
T ( t) 为植物单位叶面积指数 日蒸腾耗水量 ( m m / d a y ) , tr 、为每 日第 i 次测量的平均蒸腾速
率 ( u g /c m , / s e 。) , n 代表每日测量次数 , , : 为测量间隔时数 (hr ) 。
º 叶面积指数在实验期间的总蒸腾耗水量 T 可用下式表示 :
T 一万T ( , ) i
T 为单位叶面积指数总蒸腾耗水量 ( m m ) , T ( t) i 为实验期第 i 天单位叶面积指数 日蒸腾量
( m m / d a y )
, 实验期共 20 天 。
2. 7. 3 植物 日蒸腾耗水量
T (L
, t ) = T ( t )
· L
T (L
,
t) 为某一植物在群落中单位土地面积上的 日蒸腾耗水量 ( m m / day ) , T (t )为单位叶面
积指数 日蒸腾耗水量 ( m m / day ) , L 为当 日该植物种叶面积指数 LA I 。
群落内单位土地面积上 , 植物种群在整个实验期的总蒸腾耗水量 :
T T 一T 。丁): 。 ( : ) * 十 T ;J:。: 1、, ) *
T
。 为旱期平均单位 L A I 日蒸腾耗水量 ( m m / d a y ) , L 。 (t )为旱期内第 t 天的 L A I 。 T l 为雨后
湿期平均单位 L A I 日蒸腾耗水量 ( m m / d ay ) , L ; (t )为湿期内第 t 天的 L A I , T T 为该植物种
在整个实验期的蒸腾耗水量 ( m m ) 。 以上计算参考董学军等 ( 19 9 7) 的方法 。
表 3 羊草和菊叶委陵菜叶面积和生物t 在实验期内增长的估算式
T a b le 3 E s t im a t e d e q u a t io n s fo r th e g r o w th o f le a f a r e a in d e x & bi o m a s s o f L
. : 入i n e n s is a n d
P
.
t a n a c e t ifo li
a d u r in g t h e e x p e r im e n t p e r io d
植物名称 期末生物量
N am e s o f p la n
羊草
B i o m a s s
(g / m Z )
14 8
.
5 5
叶面积比
L e a f
S T e a r a t盆0
6 6
.
16 12
期末 L A I
E n d L A I
( m Z / m Z )
0
.
98 28
L A I 线性增长
L in e a r
g r o w in g o f L A I
生物量增长
G r o w t h o f
b iom a s s
L
.
c h in e n s is
委陵菜 13 . 45 30 . 45 0 . 0 40 9 5 6
早期 D r y s t a g e ( 1镇 t簇 9 ) 早期压y : ta g e ( l簇 t( 9 )
y = 0
·
0 17 8 t+ 0
·
6324 y = 2
.
8 0 7 8 t+ 9 3
.
29
湿期 W e t s ta g e ( 9毛t ( 20 ) 湿期 W e t s t a g e ( 9簇t蕊20 )
y = 0
·
17 28 t+ 0
.
6 37 2 y = 2
.
7 27 t+ 9 4
.
0 1
y ~ 0
.
0 0 0 115 lt + 0
.
0 38 6 5 y = 0
.
0 25 7 4 t+ 12
.
93 5
P
.
ta , a c e tifo li a
2
.
8 群落蒸腾 /蒸散比 ( T / E T ) 测定
采用土柱快速称重法 (宋炳煌等 , 198 5 ) 。 选择实验场内具代表性的三个地段 , 1 号地植
被密集 (覆盖率约 90 % ) , 2 号地较稀疏 (约 40 % ) , 3号地植被稀疏 (约 20 % ) 。 每号地挖取 2
第 4 期 旭 日等 :羊草的水分利用对策及其基于水分平衡的种群生长潜力
个土柱 , 其中一个用石蜡封土 。 早 7 点 , 晚 7 点用电子天平 (1 5 k g )各称重一次 。 根据土柱的
重量变化求 3 个地段的 T / E T 。 求均值后可得该群落在该时期的 T / E T 。
2
.
, 叶面积指数计算
羊草种群潜在叶面积指数 - 时段内单位 L A I蒸腾耗水量
种群潜在密度 - 单株平均叶面积
3 结果与分析
3
.
1 羊草在旱期 和湿期的水分利用
羊草在旱期和雨后湿期的水分利用对策各异 (表 4 ) 。
3
.
1
.
1 蒸腾速率 日进程特点 旱期植物水分亏缺 , 蒸腾在午间受到极大限制 , 蒸腾速率 日
进程 曲线为 明显的深双峰型 。 根据 c o w en & Far qu ha r 的气孔调节最优化理论 , 张建新
(1 9 8 6) 指出蒸腾和光合速率出现 “午睡”现象是植物在特定环境中(包括土壤水分不充足 )实
现最优水分利用 (在有限的水资源条件下 , 植物水分利用率达到最大值 )的对策 。湿期土壤水
分充足 , 植物蒸腾在高温 、强光 、相对湿度低的午间根本不受限制 , 蒸腾速率日进程为午后单
峰曲线 (图 2) 。
3
.
1
.
2 叶片蒸腾行为 在旱期 ,羊草叶片反映为动态生理节水对策 。 叶片在太阳升起后便
卷曲成圆筒状 , 使暴露于强光下的叶面积达到最小 , 而且仅用叶片正面进行蒸腾 , 背面气孔
阻力 比正面大 80 倍以上 。 在湿期 , 能够吸取足够的水分 , 叶片即使在强光下也能尽量展开 ,
正背两面同时进行蒸腾 , 气孔阻力仅仅相差 1 ~ 3 倍 。
3
.
1
.
3 水分利用效率 湿期羊草生物量的增长明显高于旱期 , 是旱期的 1 . 4 倍 。与此同时 ,
湿期的蒸腾速率和耗水量则高于旱期 , 约为旱期的 4 倍 。旱期的水分利用效率反而高于湿期
3 倍 。 与过去的研究结果 , 即供水条件越好植物对水分的利用效率越高 (李博 , 1 9 64 ) , 截然相
反 , 究其原 因 ,首先 , 可能是羊草在旱期采取节水利用对策所造成 。 其次 , 与羊草本身的生理
发育节律有关 。 旱期(7 月 17 日~ 7 月 24 日)正值羊草生长盛期 , 而湿期(7 月 25 日一 8 月 5
日 ) , 根据以前报道 (宋炳煌 , 1 9 9 6 ;常杰 , 1 9 8 9 ) , 已接近羊草生物量的最大值 (增长率较低 ) 。
另外 , 本实验是在小时间尺度 , 从种群水平研究羊草水分利用对策 , 不同于以往 (李博 , 1 9 6 4)
在大时间尺度 ,从群落水平方面的研究 。在雨后 12 天 , 羊草种群的密度和盖度尚未对降雨充
分作出反应 , 而这种反应事实上是存在的 , 例如湿期羊草生物量增长率高于旱期 , 如果延长
观测时间 , 或许会得出不同的结果 。
3
.
2 羊草和委陵莱水分利用比较
3
.
2
.
1 蒸腾速率 日进程特点 羊草和菊 叶委陵菜均为旱生植物 , 其蒸腾速率日进程走向基
本一致 。 在旱期均为深双峰型 , 在湿期均为午后单峰或浅双峰型 (图 2 ) 。
3
.
2
.
2 叶片蒸腾行为 二者叶片对水分亏缺采取的对策非常相近 。 羊草叶片直立 , 旱期卷
曲 , 且仅用正面进行蒸腾以减少过度失水 。菊叶委陵菜叶片平展 , 正面暴露于光下 , 旱期仅用
背面蒸腾 , 正面的气孔阻力为背面的 40 倍以上 。 在湿润期二者均用叶片双面蒸腾 。
3
.
2
.
3 单位叶面积指数蒸腾速率 菊叶委陵菜的单位叶面积指数蒸腾速率几乎是羊草的 2 倍 。
这与前者的直立深根系 (根深可达 70 一 1 0 0c m )有关 , 可在土壤表层(0 一 40 c m )干旱时吸取深层
水分 , 而后者(根深 。一30 c m )只能吸取表层土壤储水 , 在干旱时蒸腾速率就更低 (图 2 ) 。
2 7 0 草 地 学 报 1 9 9 8 年
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第 4 期 旭 日等 :羊草的水分利用对策及其基于水分平衡的种群生长潜力
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图 2 羊草和委陵菜在早期和雨后蒸腾 日进程特点
F ig
.
2 T r a n s p ir a t io n d i u r n a l e o u r s e s o f L
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3
.
2
.
4 水分利用效率 菊叶委陵菜在实验期间的总蒸腾耗水量远低于羊草 , 它在群落中处
于伴生地位 ,种群叶面积指数 、密度和生物量都很低 (表 1 , 表 3 ) 。 从水分利用效率角度分析 ,
羊草远高于菊叶委陵菜 , 这与羊草较低的蒸腾速率及其在群落中占绝对优势的盖度和生物
量有关 。
综上所述 , 羊草在旱期和湿期表现出不同的水分利用对策 、单位叶面积指数上较低的蒸
腾速率 、单位面积土壤较高的水分利用效率 , 使其在草原区得 以广泛分布 , 成为特有的优势
建群种 。
3
.
3 羊草群落水分平衡
区域水量平衡方程式
P士 R 一 E T 士△W + D
P 为降水量 , R 为地表径流交换 , E T 为土壤蒸散量 , 包括植物群落蒸腾量 T 和土壤蒸
发量 E , △W 为土壤储水量 , D 为深层土壤渗漏量 。 在干旱半干旱典型草原区 , 降水量少 ,几
乎无地表径流 , 根据以往观测 , 土壤在 Zm 以下无渗漏水 , 因此上式可简化为 :
P一 E T 士△W
由上式可以看出 , 蒸散是土壤水分的唯一输出部分 。
3
.
3
.
1 群落蒸散日进程曲线和蒸散量主要取决于 。一 4 0c m 土壤储水量 。 随着该层储水量
的增加 , 蒸散日进程曲线由双峰型逐步为午后单峰型 。 在阴天 (7 月 19 日)则表现为无规则
波动曲线 。 蒸散量随着 。一 4 0c m 土层储水量的增加而增大 , 在储水量相近时 , 蒸散量取决于
大气平均湿度和相对湿度 , 温度越高 、相对湿度越低蒸散量则越大 (表 6 ) 。
3
.
3
.
2 0 ~ 1 4 0c m 土层是蒸散的全部水源 , 因为 。~ 1 4 0c m 储水量的变化能代表大型蒸渗
仪实测的变化 , 各为 34 . 57 和 3 . 37 m m 。 以前的研究 (宋炳煌 , 1 9 9 6) 表明 , 在环境条件一定
的情况下 , 草原蒸散量几乎不受植被覆盖的影响 , 或者说植被覆盖的变化只导致蒸腾与蒸散
2 7 2 草 地 学 报 1 9 9 8 年
比值(T / E T )的改变 。 因此 , 群落在一定时段的总蒸散值相对于覆盖是一个稳定的限值 , 被
视为单位土体可供最大有效水量 , 本实验以此判定潜在叶面积指数的标准
表 ‘ 不同环境条件下群落蒸散
F ig
.
6 C o m m u n ity e v a p o t r a n sp ira tio n u n d e r diffe re n t e n v ir o n m e n t e o n ditio n s
日期 D a t e r (m 一d ) W (m m ) E T (m m ) T (℃ ) R H (% )
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7 一2 3 1 4
.
4 1士 0 . 2 5
0
.
5 1 7
0
。
9 4 9
2 0
.
4
2 7
.
1
7 一 2 7 约 2 2 . 1
约 3 5 . 7
4
.
4 7
5
.
3
2 0
.
9
2 1
.
5
5 7
.
5士 3 . 5
5 7
.
5士 0 . 6
5
.
0 7
4
.
8 2
2 1
.
4
1 9
6 6
.
5
6 9
.
3
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8
一
2 6 3
.
1士 5 5 . 1 2 1 8 . 4 7 3 . 3
E T 日进程特点 oa ily E T c ha r a e te r
无规则 u n r e g u la r c u r v e
微双峰 C u r v e w it h t w o n e g lia ble hu m p s
深双峰 C u r v e w it h two o b v io u : hu m p s
浅双峰 C u r v e w it h t w o tin y h u m p s
午前单峰 C u r v e w i th o n e fo r e n o n h u m p
午前单峰 C u r v e w it h o n e fo re n o n h u m p
午后单峰 C u r v e w it h o n e 。ft e r n o n hu m p
注 : W 为 。一 4 0c m 土壤储水量 ; E T 为群落蒸散量 ; T 为日均温 ; R H 为大气相对湿度
N o te
:
W 15 0
一4 0 e m 5 0 11 w a t e r s t o r a g e
.
E T e o m m u n i ty e v a Po r t ra n s p ir a t io n
.
T d a y a v e r a g e te m Pe
r a t u r e . R H a ir re la t ive
h u m id ity
3
.
3
.
3 根据 实测 , 在实验期降水 量为 6 9 . 6 m m , 总蒸散 量为 43 . 0 7 3 m m , 土壤储水盈余
26
.
52 7m m
。 土壤蒸发占总蒸散的 40 % ;羊草总蒸腾量为 1 2 . 15 m m , 约占总蒸散的 30 % , 其
余 30 %的水分被其它植物所利用 。 菊叶委陵菜仅用总蒸散的 2 . 5 % 。
表 7 不同水利用亲件下羊草种群叶面积指数及密度估算值
T a b le 7 E s t im a t e d v a lu e s o f L A I a n d d e n s ity o f L
.
e h in e n s i s Po Pu la t io n u n d e r
d iffe r e n t w a t e r b a la n e e e o n d i t io n
未利用水所占比例
R a t io o f u n a v a ila ble w a te r ( % )
羊草可利用水量 ( m m )
A v a ila ble w a te r b y L
.
c h in e n s is
叶面积指数
L e a f a r e a in d e x
密度 (株/ m Z )
氏n s it y ( s ho t s / m Z )
4 3
.
0 7
3 8
.
7 7
3
.
0 9
2
。
7 8
7 7 2
6 9 8
3 4
.
4 6 2
.
4 7 6 2 0
3 0
.
1 5 2
.
1 6 5 4 3
2 5
.
5 4
2 1
.
5 4
1
.
8 5 4 6 5
1
.
5 4 3 88
231547
。
1 7
.
2 3
1 2
.
9 2
1
.
2 3 3 10
8
.
6 1
0
.
9 3
0
.
6 2
4
.
3 1 0 3 1
01064523789
1 0 0
注 : 此处未利用水量包括无效蒸发量和被其它杂草所利用水量 。 单株叶面积按 0 . 0 04 m 2 计 。 N ot e : u na va il ab le w at er
e o n s is t o f
5 0 11 e v a p o ra t io n a n d e v a p o t r a n s p ir t e d w a t e r by o t h e r p la n t s t ha n 扮产砚u s c h i n e , 5 15 . A v e r a g e le a f a r e a o f in -
d iv id u a l sho o t 15 0
.
0 0 4 m 2
第 4 期 旭 日等 : 羊草的水分利用对策及其基于水分平衡的种群生长潜力
3
.
4 羊草种群生长潜 力
草地植被最适覆盖率的确定应该在确保个体存活和正常生长的基础上 , 实现较高的生
产力和持续稳定的经济效益 。植被盖度或密度过大 , 造成植物对水分争夺的加剧和个体生长
发育不 良 , 乃致死亡 ;盖度或密度过低 , 又会造成群落内蒸发等无效水散失比率增加 , 导致环
境水资源得不到植物的充分利用 。
本实验中 , 羊草种群只利用了 30 %的蒸散量 ,未利用水 (包括土壤蒸发占 40 %和被其它
植物所利用的 30 % )所占比例为 70 % , 由表 7 可看出 , 从水分平衡角度推得的该种群的 L A I
应为 0 . 9 2 6 ,而实测羊草种群在实验期末的 L A I为 0 . 9 8 3( 表 3 ) , 两者基本吻合 , 这证明了以
水分作为限制因子推测种群 L A I是可行的 。 实测的实验期末种群密度为 3 94 . 3 株 / m , (表
1 )
, 大于推测值 2 32 . 56 株 / m , (表 7 ) ,这主要是由于按密度计量时无法反应植株个体大小所
产生的差异 (杨允菲等 , 1 9 9 2 ) 。
因此 , 可以得出如下结论 : 天然羊草群落内羊草种群远未达到环境水资源所允许的最大
叶面积指数 (3 . 09 ) , 大部分水被土壤蒸发和其它植物所消耗 。 根据实际测量 , 包括菊叶委陵
菜在内的杂类草 , 在整个实验期内的耗水量约占总蒸散的 30 % 。 假设所有这些草均为深根
性植物 (’事实上 ,深根性植物只占其中的一部分 ) , 而且被这部分草所利用的水分羊草无法获
得 , 那么 , 尚有 40 %的蒸散耗水未被利用 , 是潜在的可利用水分 。 那么 , 在这一时期内水因子
对羊草种群的容纳量至少可达到 2 . 1 6 (LA I) , 此时 , 羊草种群利用了 70 %蒸散量 , 土壤蒸发
被最大程度的抑制 。
参 考 文 献
1 李绍良 , 19 85 . 草原土壤水分状况与植物生物量关系的初步研究 . 见 :文学作者 . 草原生态系统研究 . 北
京 : 科学出版社 , 1 : 192 ~ 202
2 李绍良, 1 98 . 栗钙土的水分状况与牧草生长 . 见 :文学作者 . 草原生态系统研究 . 北京 : 科学出版社 , 2 :
1 0 ~ 1 9
3 李博 , 1 9 6 4 . 内蒙古呼伦贝尔盟草原区羊草 、丛生禾草群落水分生态的初步研究 . 植物生态学与地植物
学丛刊 , 2 (1 ) : 7 0一8 0
4 杜占池 、杨宗贵 , 1 9 9 5. 不同土壤型羊草光合和蒸腾作用特性的比较研究 . 植物学报 , 3 7 (l ) : 6 ~ 73
5 杜占池 、杨宗贵 , 1 992 . 羊草和无芒雀麦叶片光合和蒸腾作用 日进程特性的初步研究 . 见 : 谢贤群 、于沪
宁主编 . 作物与水分关系研究 . 北京 :中国科学技术出版社 , 2 31 ~ 224
6 杜占池 , 19 97 . 测定草原植物群落叶面积使用方法的研究 . 见 :草原生态系统研究 , 北京 :科学出版社 , 5 :
1 6 5 ~ 1 7 8
7 杨允菲 、张宝田 , 1 9 9 2 . 松嫩平原羊草种群营养繁殖的季节动态及其生物量与密度关系的分析 . 植物学
报 , 3 4 (6 ) : 4 4 3~ 4 4 9
8 宋炳煌 、李燕红 、颜铭 , 1 985 . 锡林河流域羊草草原的植物蒸腾特点及其群落水分利用的初步研究. 见 :
文学作者 . 草原生态系统研究 . 北京 :科学出版社 , 1 : 83 ~ 92
9 宋炳爆 , 1 9 9 6 . 几个主要地面因子对草原群落蒸发蒸腾的影响 . 植物生态学报 , 2 0 (6 ) : 485 ~ 4 93
1 0 宋炳煌 , 1 9 95 . 草原区不同植物群落燕发蒸腾的研究 . 植物生态学报 , 1 9 (4 ) : 31 9~ 3 28
n 张建新 , 1 9 8 6 . 气孔对水分利用的调节一C o w en 和 Far qu har 的气孔调节最优化理论 . 植物生理学通讯 ,
(4 )
:
1 2一 1 7
2 7 4 草 地 学 报 1 9 9 8 年
12 张新时 , 1 994 . 毛乌素沙地的生态背景及其草地建设的原则与优化模式 . 植物生态学报 , 1 8 (1 ) : 1一 16
13 姜恕 , 1 9 85 . 中国科学院内蒙古草原生态系统定位站的建立和研究工作概述 . 草原生态系统研究 第一
集 . 北京 :科学出版社 , 1一 12
14 高琼 , 1 9 9 2 . 水分为限制因子的草地优化收获理论的研究 . 植物生态学与地植物学学报 , 1 6 (2 ) : 1 18 ~
1 2 5
15 高琼 , 1 9 6 . 基于土壤水分平衡的沙地草地最优植被覆盖率的研究 . 生态学报 , 1 6 (l) : 34 ~ 39
16 常杰 、祝廷成 , 1 9 89 . 羊草群落水分状况的初步研究 . 植物生态学与地植物学学报 , 13 (3) : 21 9~ 229
17 常杰 、葛澄 , 1 9 9 3 . 松嫩平原南部羊草草地水分生态环境分析. 草业科学 , 10 (2 ) : 14 ~ 19
18 董学军 、张新时 、杨宝珍 , 1 9 97 . 依据野外实测的蒸腾速率对几种沙地灌木水分平衡的初步研究. 植物生
态学报 , 2 1 (3 ) : 2 0 8一 2 2 5
19 蒋瑾 、丛 自立 , 1 9 8 6 . 从水分平衡角度探讨固沙植物的合理密度间题 . 生态学杂志 , 5 (1 ) : 7 ~ 12
20 缪世利 , 19 2 . 植物生理生态学进展 . 见 :刘建国主编 . 当代生态学博论 . 北京 : 科学技术出版社 , 10 3 ~
1 1 9
W
a te r U s e S tr a te g y o f L ey m u s c h in e n s is a n d Its P o Pu la tio n
G r o w th P o te n tia l B a s is o n W a te r B a ls n Ce
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eo m m u n ity w a te r ba la n e e a n d L e夕m u s e hin en sis , w a te r u s e s t r a te g y . T h e w h o le e x p e rim e n t p e r io d e o n t a in s a
刁r o u g h t s ta g e a n d a w e t o n e , be fo r e o r a fte r se v e r a l r a in s . L . c h in e n sis d e v e lo p e d d is tin e tiv e d iu r n a l eo u r s e
e ha r a e te r s o f t r a n s p ir a t io n r a te
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