全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(3)：239—244
Journal oy Wuhan Botanical Research
基于 ITS序列探讨荻属及其近缘植物的系统发育关系
陈少风 ，董穗穗2，吴 伟2，施苏华2，周朴华
(1．湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128；2．中山大学生命科学学院，广州 510275；
3．南昌大学生命科学学院。南昌 330031)
摘 要：荻属是禾本科的一个小属，其分类地位存在争议。通过测定和从 GenBank中提取荻属 Tr／arrhena及其近
缘植物的 ITS序列，以芦苇 Phragmites australis为外类群，采用 MP(maximum parsimony)和 NJ(neighbor-joining)分析
方法进行了系统发育分析，这两种方法得到的系统发育树基本相同。荻属和芒属 Miscauthus的种类形成一个单系
类群；河八王Narengaporphyrocoma与芒属和荻属的植物聚在一起并构成姐妹群；白茅 Imperata cylindrica与斑茅
Sacchamm oa-iMldin41celd~聚成一小支并构成姐妹群，白茅与荻属的关系较远；荻属植物归并到芒属更为合理，不支持
将荻属置人白茅属或另立一属的观点。斑茅与白茅、河八王及蔗茅Erianthus触 系统发育关系较近，而与滇蔗茅
E．rockii及甘蔗属的竹蔗 Sacclmrum$1rtelse、甘蔗 S．o~ inan,m、细秆甘蔗 S．barbed和甜根子草 S．spontaneum的关系
较远。甘蔗属、河八王属及蔗茅属关系复杂，还需要进一步研究。
关键词：荻属；ITS；系统发育
中图分类号：Q949．71 4．2 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2007)03．0239-06
Phylogenetics of Triarrhena and Related Genera Based
on ITS Sequence Data
CHEN Shao—Feng ，DONG Sui—Sui ，WU Wei ， SHI Su．Hua ， ZHOU Pu．Hua ’
(1．School Bioscience and Technology，ltunan A 曲uml Un／versi~y，Changstm 410128，China；2．School 0， &iences，Zhongshan
University，C~．nszhon 510275，China；3．School Sciences，NatwJmng Un~,rsity， Nanchang 330031，China)
Abstract：Tn；arrhena is a smal—sized gunus of Gramineae with only two species，which Occurs in eastern
Asia，particularly in China，but its taxonomic treatment has been a controversial mater．It was treated as
an independent gunus．or a species under Miscauthus or lmperata． is study is to assess the phylogeny of
Tr／arrhena and its related genera in Saccharinae(Gramineae)based on internal transcribed spacer(ITS)
and the 5．8s coding region of the nuclear ribosomal DNA．Maximum parsimony(MP)and nei．ghbor—
joining(NJ)methods were employed to analyze the data sets with Phragmites australis as outgroup． e
phylogenetic trees based on the data set show that the genus Miscauthus(including Triarrhena)formed a
monophyletic group．Narenga porphyrocoma was strongly supported to be the sister group of a subclade
comprising Miscauthus an d Triarrhena．1mperata cylindrica an d Saccharum arundinaceum were sister group
an d form ed a subclade．indicating their close afinity． e present authors suggest that Tr／arrhena should
be merged with Miscanthus．The results of phylogenetic analysis also indicate that Saccharum arundinace—
um has a closed relationship with lmperata．followed by Narenga an d Miscauthus．However it iS the most
distant to the other species of Saccharum．Since the genera of Saccharum ，Narenga and Erianthus are
shown to be po lyphyletic，further studies on their phylogenetic relationships are stil needed．
Key words：Tr~rrhena；ITS；Phylogeny
荻属 Tr／arrhena是禾本科黍亚科须芒草族甘蔗
亚族中一个小属 ¨ 。荻属的分类学问题在学术界
存在争议，荻曾置于白茅属 Imperata、芒属 Miscant—
hus或独立为一属 一引。刘亮 )·【 在对禾本科植物
资源研究及编写中国植物志时，把荻从芒属中分出，
另立荻属，其依据是荻小穗无芒，具发达根状茎区别
于芒属，荻又以大型圆锥花序，雄蕊3枚而不同于白
茅属。刘亮认为荻 sacchariflorus(Maxim．)Nakai
分布于我国北纬30。以北的东北、华北至 日本，而分
布于长江中下游荻的材料是特产于我国的新种，定
收稿日期：2006—12—04，修回日期：2007—01—16。
作者简介：陈少风(1958一)，女 ，在职博士研究生，主要从事植物系统学的研究。
· 通讯作者(Author for corespondence)。
1)uu L．PlantReeourccs ofGraraineae I．1989，10一l1．Unpiblishedmanuscript．
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
名为南荻( lularioriparia L．Liu)，荻属为东亚的特
有属之一。陈守良和 Renvoize L6 把南荻作为芒属
的一个新种 lutarioriparius Liu eX S．L．Chen&
Renvoize正式发表，而且在《Flora of China)中也是
将荻和南荻归并在芒属中。
荻属的近缘植物有芒属、白茅属、甘蔗属 Sac—
charum、蔗茅属 Erianthus和河八王属 Narenga等，这
些属的植物分类地位较为复杂，它们之间的系统发
育关系并不明确。有人主张甘蔗属包括蔗茅属和河
八王属，也有人把蔗茅属和河八王属从甘蔗属分出
来 ,4．7,sl o有学者把斑茅 Saccharum arundinaceum
放在甘蔗属 Saccharum或把它归人蔗茅属 Erian—
thus，也有些学者提出应将其单立为一属 _¨--1]。
关于禾本科甘蔗亚族属种间的系统发育关系的
讨论主要是基于形态、细胞及生理生化水平的研究 ，
而根据 DNA序列分析的也有一些报道，已经报道
的主要有 ITS、rbcl和 trnL-F。rbcl和 tmL-F基因在
甘蔗亚族属种间的变异极低，难以用于系统发育研
究 ¨．】引。ITS序列在研究属内种问和较近的属间关
系时都表现出较高的趋异率和信息位点百分率，为
类群内部的系统发育重建提供了较好的支持 ，
特别是在禾本科甘蔗亚族植物属种间的研究中已提
供了较有意义的信息 ¨ J。本文通过对作者测定
的和从 GenBank中检索到的甘蔗亚族 7属 14种 27
个材料及外类群芦苇(Phragmites australis)的ITS 序
列的分析，来探讨荻属的系统演化关系，同时为荻属
及其近缘植物的分类和资源的开发利用提供系统学
资料。
1 材料与方法
1．1 材料
本研究 l1个材料来自野外用硅胶快速干燥的
新鲜叶片，其余的及外类群序列来 自GenBank，所有
用于分析的材料见表 1。
表 1 实验材料及其来源
Table 1 The origin ofmaterial used in this study
· Outgroup．
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第3期 陈少风等：基于ITS序列探讨荻屑及其近缘植物的系统发育关系
1．2 实验方法
1．2．1 植物总 DNA的提取
参照改进的CTAB法 提取总 DNA。
1．2．2 PCR扩增及纯化
实验中使用引物 ITS4(5’一3’)TCCTCCGCT-
TATrGATATGC，ITS5(5’-+3’)GGAAGTAAAAGT—
CGTA_ACA_AGG对 目的片段进行扩增 和测序，PCR
扩增反应在 MJ Research公司的PTC-200 PCR仪上
进行，反应总体积为 2O L，扩增条件为：94~C预变
性 3 min，94℃变性 1 min，50℃退火 1 min，72℃延伸
1 min，35个循环。扩增得到核糖体 DNA的 ITS片
段(包括 ITS1，5．8S rDNA和 ITS2)。PCR产物用
QIAGEN公司的 PCR纯化试剂盒进行纯化，然后采
用 Ugene的凝胶回收试剂盒回收。
1．2．3 序列测定
测序反应在 MJ Research公司的 PTC-200 PCR
仪上进行，反应程序为：96~C变性 10 s，50~C退火
10 s，6O℃延伸 4 min，40个循环，反应总体积为
1O 。用 Bigdye循环测序试剂盒在 ABI公司(美
国应用生物系统公司)ABI 3730全自动测序仪上进
行正、反链双向测序。
1．2．4 序列分析和分子系统发育树的构建
本文测定的序列和从 GenBank获得的序列采
用 DNASTAR软件包 (DNASTAR Inc．，1995)进行
校正和多重序列比对后，空位(gap)作为缺失处理。
本研究选择芦苇属芦苇(Phragmites australis)为外
类群，芦苇属于芦竹亚科 Amndinoideae或黍亚科
Panicoideae须芒草超族 Andropogonatae(获及其近
缘植物亦属于黍亚科须芒草超族)，芦苇在形态上
与荻及其近缘植物有相似性，但又是较为原始的类
群 卜引。本文采用两种方法对序列进行分析 ，分别
是最大简约法(maximum parsimony，MP)和邻接法
(neighbor-joining，NJ)对 ITS序列进行独立的系统
发育分析。MP和 NJ法采用 MEGA2b3软件进行分
析，使用其中的Kimura 2-Parameter Distance 】，参数
转换成遗传距离值后用 NJ法和 MP法构树；同时，进
行1000次自展法检验，以评价各分支的可靠性。
2 结果与讨论
所研究的荻属及近缘植物的G+C含量在ITS．1
区的变化范围为 61．8％ 一67．5％ ，在 ITS-2区为
66．1％ 一73．3％，序列长度范围为540—557 bp，序
列对排后的长度为565 bp，变异位点数目144，信息
位点数 目77，ITS1长度范围为204—208 bp，变异位
点为82个，信息位点为42个，排序后长度为224 bp。
ITS2长度范围为172—176 bp，变异位点为54个，信
息位点为31个，排序后长度为 164 bp，在所有类群
中5．8 S rDNA序列很保守，长度均为 163 bp。荻属
及近缘植物的 ITS区序列(ITS1+ITS2)在各属种问
的变异程度较高，且各属种均有特定的变异位点或
信息位点。如：芒属和荻属分别在 34、52、82 bp和
413 bp处均存在特有的变异位点，分别 为“A”、
“A”、“T”、“A”，而其他属在此处的位点分别为
“C”、“G”、“G”、“T”或“G”；斑茅在 82、117、207 bp
和548 bp处存在特有的变异位点为“A”、“G”、“G”
和 “G”；甘 蔗属 斑茅 S．arundinaceum、竹 蔗 S．
stlten~,e、甘蔗 S．oficinarum、细秆甘蔗 S．barber和甜
根子草 spontaneum，蔗茅属蔗茅 E．fulvus、滇蔗
茅 E rocki及 白茅属 Imperata的 白茅 cylindrica
420 bp和421 bp处存在 2个缺失位点等，这些为荻
属及其近缘属种的系统发育和分类学的研究提供了
重要的分子信息。
为了更准确地说 明问题，我们采用 MP和 NJ
法，在 自展百分比分析中，经过 1000次重复抽样计
算，获得 的最 大 简约 树 的一 致性 指 数 (CJ)为
0．833333、保持指数(彤)0．878571、重复尺度一致
性指数0．732143。用邻接法经过 1000次重复抽样
计算，同样获得 50％多数原则一致树 (图 1)。
ITS系统树表明，实验所研究的甘蔗亚族芒属
和荻属 的种类形成 一个单 系类 群 (monophyletic
group)，这一结果得到了82％ (NJ)和 100％ (MP)
的自展数据值的支持(图1，图2)，两属之间的ITS
序列只相差 3个 bp。在这个类群中，芒属 Miscant—
hus聚为次一级的分支，具有 100％ (MP)和 79％
(NJ)的支持率，荻属 Triarhena也聚为次一级的分
支，具有82％ (NJ)和 89％(MP)的支持率 ；芒属中
的芒与五节芒的形态特征差异较明显 ，但 ITS碱基
分异却较小。陈守良、刘亮等[1 划分荻和南荻两
个种所依据 的形 态差异 是前者 的秆高 为 5O一
250 cm，秆直径3．5—10 nlTl，总状花序数 5—2O，花
药长2．5—3 mm，而后者秆高为 300—700 cm，秆直
径lO一20 mil，总状花序数 20—40，花药长 1．5
2 Ialn。荻和南荻的划分也并未得到 ITS序列分析
的有力支持。ITS序列分析的结果还表明白茅
lindrica与斑茅 arundinaceum聚在一起并构成姐
妹群，获得了79％ (NJ)和 100％ (MP)的自展数据
支持率，说明这两者之间亲缘关系较近；白茅属 ，
perata与荻属 Triarrhena的关系较远，芒属和荻属的
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
O．O8
o 04 5f月e月5 ] 5∞月f^w
● 11 sacchariflora
● 12 sacchariflora
● 08 luta，io，iparia var．elevationodis
● 09 lutarioriparia var lutarioriparia
● 07 carf。唧ar var elevationodis
● 1 0 lutarioripariavat lutarioriparia
o 03M．floridulus
o 06^ 5ine月5i5
o 05^ 5f月e月5l5
0 01 M．floridulus
0 02M．floridulus
▲ 26 N．porphyrocomd dNarenga
■20I．~ylindrica l
_ 21工 fc口 j 州”
1
口14 s arundinaceum I
口1 3 s arundinaceum lSaccharum
口 15 s arundinaceum J
X7 27^ vimi月eⅡ卅 JMicrostegium
1
△24E lvus I
△ 25E lvus J
-I
△ 22E rocki l
Erianthus
△ 23E rocki J
口 19 sinense
口 17s spontaneum
口 16s ofi cinarum
口 1 8 barberi
"28 口， ]outgrouP
0 Miscanthus；● Triarhena；▲ Narenga；一 lmperata；口 Saccharum；V 肘妇 ；△ Erianthus；◆ Phragmites
图 1 以芦苇(Phragmites australis)为外类群。基于荻属及其近缘属种的 ITS区序列共建的NJ树
(分支上的数字是 1000次自展的数据支持率)
Fig．1 The Neighbor-Joining tree based on Tr／arrhena and related species of ITS sequences analysis tll P．australis as
outgroup(Numbers above the branches are bootstrap values(％)of 1000 replications)
染色体基数都为 =19，而白茅属Imperata的染色
体基数为 =10 L25 J。因此，本研究认为荻属 Triar-
rhena归并到芒属Miscanthus更为合理，不支持荻置
于白茅属Imperata或另立一属的观点。
甘蔗属 Saccharum、蔗茅属 Erianthus和河八王
属 Narenga植物形态相近，是亲缘关系很近的一群，
三个属的界限不清楚，蔗茅属Erianthus和河八王属
Narenga有归在甘蔗属 Saccharum的，也有独立为属
的，在野生情况下这些植物能互相杂交，可能组成一
个复合体，Mukher~e称之为“甘蔗属 Saccharum复合
体”，这些植物是甘蔗育种的好材料，同时，也是分
类上混乱的部分 J。国外甘蔗界学者认为斑茅是
蔗茅属的一个种 E．amndin~eus【l 9-圳，国内，根据
1997年出版的中国植物志，斑茅则被归在甘蔗属中
s．arundina~um。陈严平等 通过甘蔗属及近缘属
8种植物叶片下表皮的解剖研究发现，斑茅的叶下
表皮肋区无刺细胞，肋区和肋间区都有大量的栓细
胞，与甘蔗属的甘蔗、甜根子草和蔗茅属的蔗茅均有
明显差别，认为把斑茅从甘蔗属中划出是比较合理
的。张云武等 ¨对甘蔗属及其近缘属种的部分
rbcL基因片段(1137 bp)进行了测序比较，认为斑茅
不应列人甘蔗属或蔗茅属，而应独立为一属。陈辉
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第 3期 陈少风等：基于 ITS序列探讨荻属及其近缘植物的系统发育关系 243
63
4~2sP．d“ f，d“ ] Out gr。up
o 01 Mfloridulus
0 05M．sinensis
0 02M．floridulus
0 03M．floridulus
O 06M．sinensis
0 0434"．sinensis
M iscanthus
● 07 lutarioriparia vat
● 11 sacchar ora
● 1 0 lutarioriparia vat
● 08 lutarioriparia var
● 09 lutarioriparia var
● 12 z sacchariflora
▲26 p口 rD∞md]
口13&d，¨ i dce¨Ⅲ1
口 s&ar”一 一ace“m I
口 14 d，undinace¨脚 J
m 20Lo,Ii月 ]
elevationodis
lutarioriparia
elevationodis
lutarioriparia
Nareriga
Saccharum
-21 f 月 d j mp。 。
A 24E
．futv ]
△ 25EfuIvus
V 27M vimine
Frianthus
HⅢ ]Microstegium
A22E．m “f l
△23E m bf J “
[]
⋯16S．of icn a1 口 8&6dr6e，fl
口17 印口月fd月PⅧl
口19&sfnense J
Triarrhena
0 Mim~uhus；● Yrlarhena；▲ Narenga；● lmperam；口 ~ tartlJB；X7 Micr~tegium；△ Erianthus；◆ Phm 沁I
图 2 以芦苇(Phragmites australis)为外类群。基于荻属及其近缘属种的 ITS区序列建立的M 树
(数字代表各分支的自展1000次的支持率)
Fig．2 The single most parsimonious tree of Tr／arrhena and related species based On ITS regions
(1ength 531。C／=0．833333。R／=0．878571)．Gaps Were treated as missing data．Values
above bracbes Bre bootstrap supports(％)for the clades
等l1 对甘蔗属及其近缘属种的ITS序列分析认为
斑茅不属于甘蔗属 Saccharum。蔡青等 用 AFLP
分子标记技术 ，对“甘蔗属复合体”的材料研究认为
斑茅应列入蔗茅属。本文的 ITS序列分析结果也显
示：甘蔗属的竹蔗s．3irlense、甘蔗s．o~cinarum、细秆
甘蔗 s．6口r6 和甜根子草 s．spontaneum的4个种
聚为一个分支，获得97％ (NJ)和100％ (MP)的有
力支持；而来源于3个不同产地的斑茅 arundina—
ceum聚在一起，然后与白茅构成为姐妹群，斑茅 s．
arundinaceum与河八王属河八王 Ⅳ．porphyrocoma及
蔗茅属蔗茅 E． 伽 也较近，有着较为亲近的系统
发育关系，但斑茅与蔗茅属滇蔗茅及甘蔗属其它 4
个种的亲缘关系较远。甘蔗属、河八王属及蔗茅属
关系复杂，其系统关系是一个很值得深入探讨的问
题，需要进一步研究。
参考文献：
[1] Chen S L(陈守良)，Liu L(刘亮)，Sun B x(孙必兴)．Flora
Reipublieae Popularis Sinieae Tomous[M]．Beijing：Science
Pres，1997．10(2)：4—55(in Chinese)．
[2] Benthan G．Notes On Gramineae[J]．J L／rm Soc Bot，1881，19：
14—135．
[3] Hackd E．Gramineae[A]．In：Engler A．Prantle K eds．Die
NaRtdiehen Planzenfamilien II(2)[M]．Leipzig：VeIlBg YOn
Wilhelm Engdmann．1887．1—97．
[4] C,eng Y L(耿以礼 )．Flora llustralis Plantarum Primarum Sini一
~[trum(Gramineae)[M]．BeUin$：Science Press，1959．748—
784(in Chine~)．
维普资讯 http://www.cqvip.com
244 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
[5] 谢成章，张友德，徐冠军．荻和芦的生物学[M]．北京：科学出
版社。1993．14—20．
[6] Chen S L(陈守 良)，Renvoize S A．A new species and a new
combination of M／scanthus(Poaceac)from China[J]．Kew Bulle-
tin，2005，60(4)：605—607．
[7] Chen S L(陈守 良)，Renvoize S A．In：wu z Y，Raven P H，
Hong D Y eds．Flora of China(V01．22)[M]．Beijing：Science
Press an d St Louis：Missouri Botanical Garden Press，2006．581—
583．
[8] Clayton W D，Renvoizc S A．Genera Graminum：Grasses of the
wodd[J]．Kew Buf，1986，Addit．Ser．13：328—338．
[9] Heinz K J．Report of the Standing CommiRee on Germplasm and
Breeding[A]．In：PToc ofthe XVII Congress ofthe ISSCT[C]．
Philippines ，1980．LIV—LVI．
[10] Liao Z Z(廖兆周)，Tang M D(唐明德)，Jin Y F(金玉峰)．
Pemxidase isozymcs of Saccharum ，A／u／ld／~ and their hy—
brids[J]．Acta Bot Sin(植物学报)，1988，30：214—219(in
Chinese)．
[11] Daniels J，Roach B T．A taxonomic~sfing of Saccharum mimed
genera[J]．Sugar Cane，1997，Spring Suppl：16—22．
[12] Hodkinson T R，Renvoize S A，Ni Chonghaile G，Stapleton C，
Chase M W．A comparison of ITS nuclear rDNA 8@quence data
an d AFLP ma~er8 for phylogenetic studies in Phylostachys
(Bambusoideae，Poaceae)[J]．J Plant Res，2000，113：259—
269．
[13] Zhang Y W (张云武)，Long H S(龙火生)，Fang Y H(范源
洪)，Yan Y G(姚永刚)，Cai Q(蔡青)，Zang Y P(张亚
平)．SeqIlence variationof rbcL geneand evolutionof Saccharum
and related species[J]．Acta Bot Yunnan(云南植物研 究)，
2002，24(1)：29—36(in Chinese)．
[14] Baldwin B G．Nuclear ribosomal DNA phylogeneties of the
Tareeds(Madinae：Asteracear)[J]．Amer J Bot，1991。78：
165一l66．
[15] Baldwin B G．Phylognnetic utility of the internal transcribed spac—
er8 of nuclear ribosomal DNA in plants ：an example from the
Compositae[J]．Mol Phylogent Esol，1992(1)：3一l6．
[16] Shi S H(施苏华)，Huang Y L(黄椰林)，Zhang Q(章群)，
Jin H(金虹)，Tan F X(谈凤笑)，Zhang H D(张宏达)．Anal—
ysis ofITS唧 enceB ofnulcearribosomal DNA from Tetrathyrium
(Hamamelidaceae)and the related genera and the phylogenetic
signifcance[J]．Acta Bot Yunnan(云南植物研究)，1999，21：
87-95(in Chinese)．
[17] Hong Y P(洪亚平)，Chen Z D(陈之端)， A M(路安民)．
Phylogeny of the be Menisparmeac(Menisparmaceac)recon一
[18]
[19]
[2O]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
structed by ITS 8@quence data[J]．Acta Phywtax Sin(植物分类
学报)，2001，39(2)：97—104(in Chinese)．
Hodkinson T R。Chase M W ，Takahashi C，Leitch I J，Bennet M
D，Renvoize S A ．The u8e of DNA sequencing(ITS and trnL-
F)，AFLP and fluorescent in-shu hybridisation to study alopoly—
ploid Miscanthus(Pnaeeae)[J]．Am JBot，2002，89：279—286．
Chen H(陈辉)，Fan Y H(范源洪)，Xian Yu J G(向余劲
攻)，Cai Q (蔡青)，Zhang Y P(张亚平)．Phylogenetic rela—
tionships ofSaccharum andrelated species inferredfrom 8@quence
analysis of the nrDNA ITS region[J]．Acta Agronomica Sinica
(作物学报)，2003，29(3)：379—385(in Chinese)．
Doyle J J．Doyle J L．A rapid DNA isolation prodedurefor small
quantities offresh leafmaterial[J]．Phytochem Bull，1987，19：
ll—l5．
Cai L B(蔡联炳)，Guo Y P(郭延平)．Studies on constituent
cells of leaf epiderm is systematics and phylogenetic path of the
family Poaccae[J]．Acta Bot Boreal—Occident Sin(西北植物学
报)，1995，15(4)：323—335(in Chinese)．
Cai L B(蔡联炳)，Guo Y P(郭延平 )．Studies on constituent—
cells of leaf epiderm is systematics and phylogenetic path of the
family Poaceae[J]．Acta Bot Boreal—Occident Sin(西北植物学
报)，1996，16(1)：65—72(in Chinese)．
Han J G(韩建国)，Fan F C(樊奋成)，Li F(李枫)．Origin。
evolution and distribution of the Graminae[J]．Chin Bull Bot(植
物学通报)，1996，13(1)：9—13(in Chinese)．
Kumar S，Tam ura K，Jakobsen I B，Nei M．MEGA2：Molccular
evolutionary genetics analysis[J]．Version 2．1．Bioinformatics。
2001，17：1244—1245．
Adati S，Shiotani I．Th e cytotaxonomy of the genus Miscanth~ and
its phylogenetic status[J]．口 Fac A Mie Univ，1962，25：
l—l4．
Mukhe~ce S K．Origin and distribution of Sacharum[J]．Bot
Gaz，1957，l19：55—61．
Zhou Y H(周耀辉)．Study on the position of arundinaceus[J]．
Sugar Cane(甘蔗糖业)，1989，6：4—6(in Chinese)．
Chen Y P(陈严平)，u R c(李荣春)，u x(李信)。Zhang Y
H(张跃华)，Yang S Q(杨世清)，He L L(何丽莲)．Study on
theanatomic structureof leafhypodermisof Saccharum anditsre—
lated plants[J]．J Yunnan协 Univ(云南农业大学学 报)
2000，15(2)：93—96(in Chinese)．
CaiQ(蔡青)，FanYH(范源洪)，AitkenK．Assessmentofthe
phylogenefic relationships wi thin the“Saccharum Complex”using
AFLPmarkers[J]．Acta Agronomics Sinica(作物学报)。2005，
31(15)：551—559(in Chinese)．
维普资讯 http://www.cqvip.com