全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 18991905 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-2-40), 四川省“十二五”育种攻关资助项目(2011YZGG-3)和国家现代农业产
业技术体系四川省麦类创新团队项目资助。
This study was supported by the grants from the Modern Agro-industry Technology System (CARS-3-2-40), and the 12th Five-year Breeding Re-
search Project in Sichuan Province (2011YZGG-3), and the Modern Agro-industry Technology System of Sichuan Triticeae Innovation Team.
* 通讯作者(Corresponding author): 刘登才, E-mail: dcliu7@yahoo.com
第一作者联系方式: E-mail: zqmy0000@163.com
Received(收稿日期): 2015-03-16; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150812.0837.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01899
四倍体小麦地方品种矮蓝麦矮秆性状的遗传分析
周 强 1,2,3 袁中伟 1 张连全 1 甯顺腙 1 任 勇 1,2,3 陶 军 1,2,3
李生荣 2,3 刘登才 1,*
1 四川农业大学小麦研究所, 四川成都 611130; 2 绵阳市农业科学研究院 / 国家小麦改良中心绵阳分中心, 四川绵阳 621023; 3农业
部小麦水稻等作物遗传育种重点实验室, 四川绵阳 621023
摘 要: 四倍体圆锥小麦(Triticum turgidum L. ssp. turgidum)地方品种矮蓝麦是我国重要的小麦矮秆基因资源, 经鉴
定其矮秆特性对外源赤霉酸敏感。2012年配制矮蓝麦与 2个高秆圆锥小麦的正反交组合, 2012—2013年在四川绵阳
分别种植 F1、F2代和 F2:3家系, 对株高的遗传分析表明, 矮蓝麦的矮秆性状受 1 对隐性基因控制。利用 BSA 法构建
高秆和矮秆池筛选多态性 SSR 标记, 并对矮蓝麦/青稞麦 F2分离群体进行连锁分析, 将目标基因定位于 7AS 染色体
上, 与标记 GWM471的遗传距离为 2.5 cM。矮蓝麦与矮秆番麦正反交的 F1和 F2群体表现非常相似的株高变异特征,
初步推测矮蓝麦的矮秆基因是 Rht22; 进一步用高通量 SNP和 DArT标记对两品种进行全基因组扫描, 发现二者的遗
传相似性高达 98.7%~99.3%。因此认为, 历史上矮蓝麦和矮秆番麦可能是同一品种, 是通过人为交流而传播到不同地
方。矮蓝麦携带的矮秆基因在人工合成六倍体小麦遗传背景中降低株高能力中等或较弱, 在育种中需要聚合其他矮
秆基因而被利用。
关键词: 矮蓝麦; 赤霉酸敏感型; 遗传分析; Rht22; 圆锥小麦
Genetic Analysis on Dwarfing Trait in Landrace Ailanmai of Triticum turgidum
L. ssp. turgidum
ZHOU Qiang1,2,3, YUAN Zhong-Wei1, ZHANG Lian-Quan1, NING Shun-Zong1, REN Yong1,2,3, TAO Jun1,2,3,
LI Sheng-Rong2,3, and LIU Deng-Cai1,*
1 Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2 Mianyang Branch of National Wheat Improvement Center /
Mianyang Institute of Agricultural Sciences, Mianyang 621023, China; 3 Key Laboratory of Wheat and Rice Genetics and Breeding of the Ministry of
Agriculture, Mianyang 621023, China
Abstract: Ailanmai is an important Triticum turgidum ssp. turgidum landrace carrying dwarf gene in China. Its dwarfing trait was
found to be sensitive to gibberellic acid. In 2012, we crossed Ailanmai with two high plant landraces, Qinkemai and Ganmai, and
obtained their reciprocal F1 hybrids. The genetic analysis was carried out in Mianyang, Sichuan Province using the F1, F2, and F2:3
populations during the 2012–2013 crop seasons. One recessive gene was proved to control the dwarfing trait in Ailanmai. Poly-
morphic simple sequence repeat (SSR) primers associated with plant height were selected through bulked segregant analysis (BSA)
and used to identify the F2 individuals. The results indicated that the dwarf gene was located on the short arm of chromosome 7A
with a genetic distance of 2.5 cM from marker GWM471. We speculated Rht22 to be the dwarf gene in Ailanmai because the re-
ciprocal F1 and F2 hybrids between Ailanmai and Aiganfanmai (carrying Rht22) exhibited similar distributions in plant height.
This speculation was validated with high-through molecular marker analysis. The percentages of identical SNP and DArT markers
between Ailanmai and Aiganfanmai were as high as 98.7% and 99.3%, respectively. We conclude that the two landraces might be
the same variety a long time ago and became synonymic during their spread accompanying with humanity activities. The dwarf
gene in Ailanmai had a moderate or weak effect to reduce plant height in synthetic hexaploid wheat. Thus, it should be utilized by
1900 作 物 学 报 第 41卷


pyramiding other dwarfing genes in wheat dwarfing breeding.
Keywords: Ailanmai; Gibberellic acid sensitive; Genetic analysis; Rht22; Triticum turgidum ssp. turgidum
矮秆和半矮秆基因(Rht)的发掘和利用引发了著名的
“绿色革命”[1-2], 一系列矮秆和半矮秆小麦品种的育成和推
广对小麦产量的提高起了关键作用,使得在20世纪60–80年
代全世界小麦产量每年递增3.4% [3-4]。目前, 已正式命名的
小麦矮秆基因有35个[5], 利用最广泛的矮源是来自日本的
农林10号(Norin 10, 含 Rht1和 Rht2)和赤小麦(Akakomugi,
含 Rht8和 Rht9) [4,6-8]。根据对赤霉酸(GA3)反应敏感程度,
将小麦矮秆基因分为赤霉酸反应不敏感型(Rht-B1、Rht-D1
等)和赤霉酸反应敏感型(Rht4、Rht5、Rht6、Rht22等) [5,9-10]。
多数矮秆基因来源于六倍体普通小麦(Triticum aestivum L.,
2n=6x=42), 而 Rht14、Rht15、Rht16、Rht18、Rht19、Rht22
等来源于四倍体小麦(T. turgidum L., 2n=28), 且多数是通
过突变获得的。目前, 四倍体小麦矮秆基因还很少应用于
普通小麦育种。四倍体小麦中的优良基因可以用四倍体小
麦与普通小麦杂交而被直接利用, 另外还可以通过四倍体
小麦与节节麦(Aegilops tauschii Cosson, 2n=14)杂交并经染
色体加倍, 形成人工合成六倍体小麦[11], 再以此为“桥梁”
和普通小麦杂交间接加以利用[11-16]。
四倍体圆锥小麦(T. turgidum ssp. turgidum)地方品种
矮蓝麦在抽穗前后茎叶上蜡质多, 呈蓝青色, 并且植株较
矮, 因而得名[17]。矮蓝麦原产于我国四川遂宁一带, 是四
川古老的一个裸粒栽培四倍体小麦品种, 具有矮秆、多花
多实和适应性强等特点。一般圆锥小麦的株高为 120~180
cm, 而矮蓝麦的株高可低到 80 cm左右, 是圆锥小麦中稀
有的类型 [18]。但是矮蓝麦在不同地区种植, 株高存在差
异。例如 , 在四川麦区成都平原种植 , 其株高常年在
100~115 cm之间, 但仍是所种植的圆锥小麦里最矮的。据
田良才[18]报道, 矮蓝麦具有 2对隐性矮秆基因, 与农林 10
号、大拇指矮等普通小麦的矮秆基因不同, 而且对赤霉酸
反应敏感, 是小麦属中一个新的矮秆基因资源。为加速矮
蓝麦矮秆基因的育种利用 , 本研究对矮蓝麦的矮秆性状
进行了遗传分析, 为进一步定位和利用该基因提供依据,
同时分析该基因在人工合成小麦中的遗传效应 , 以助于
将矮蓝麦矮源用于普通小麦矮化育种。
1 材料与方法
1.1 试验材料
圆锥小麦 (T. turgidum L. ssp. turgidum, 2n=4x=28,
AABB)矮秆地方品种矮蓝麦(保存号为 AS313)、高秆地方
品种甘麦和青稞麦、圆锥小麦 AS2255, 硬粒小麦 Langdon
(T. turgidum L. ssp. durum, 2n=4x=28, AABB), 节节麦(Ae.
tauschii, 2n=2x=14, DD)材料 AS60和 AS77, 以及四倍体
小麦和节节麦杂交并染色体自然加倍的人工合成六倍体
小麦 (2n=6x=42, AABBDD)材料 Syn-SAU-1 (AS2255/
AS60)、Syn-SAU-2 (AS313/AS60)、Syn-SAU-5 (Langdon/
AS60)、Syn-SAU-16 (AS313/AS77)[15], 均由四川农业大学
小麦研究所提供。圆锥小麦地方品种矮秆番麦(T. turgidum
L., 2n=4x=28, AABB)由西华师范大学生命科学学院提供。
1.2 赤霉酸反应鉴定
参考郭保宏[19]的描述进行赤霉酸处理, 方法略有改动。
随机选取 300~400 粒矮蓝麦种子, 用 0.1%氯化汞消毒 3~6
min, 蒸馏水冲洗, 放在直径 9 cm 的培养皿中, 加入适量蒸
馏水, 室温浸种; 将萌动的种子在 4℃冰箱内放置 24 h, 以
确保发芽整齐; 然后将发芽的种子放入培养皿, 每皿 50 粒,
3次重复, 加入 50 mg L–1赤霉酸溶液(处理)或蒸馏水(对照),
在 20~22℃下暗箱培养, 每天补充 10 mL赤霉酸溶液或蒸馏
水。出苗 7~10 d, 待第一叶长基本稳定之后, 测定第一叶长
和胚芽鞘长度。用 t测验法检验处理与对照的差异。
1.3 矮蓝麦矮秆性状的遗传分析
2012年春在四川农业大学温江校区试验地 , 配制矮
蓝麦/青稞麦、青稞麦/矮蓝麦、矮蓝麦/甘麦、甘麦/矮蓝
麦的正反交 , 并于2012年夏在四川省阿坝州马尔康县夏
繁加代(单粒播种)。2012年秋季, 将亲本、F1、F2种于四
川省绵阳市农业科学研究院试验地 , 行长2 m、行距
26.5 cm、株距10 cm, 亲本、F1代各播3行、F2代播30~60
行, 于2013年春小麦抽穗后逐株调查单株株高(从主茎基
部量至穗顶, 不包括芒长)。2013年秋在四川省绵阳市农
业科学研究院种植杂交组合矮蓝麦/甘麦的661个 F2:3家系,
2014年春逐株调查株高及其分离情况。
1.4 矮蓝麦矮秆基因遗传连锁图的构建
2013 年春季 , 选择矮蓝麦 /青稞麦 F2 群体 , 采用
2×CTAB法分单株提取基因组 DNA [20]。根据已公布的小
麦全基因组上的 SSR引物, 随机选取均匀分布于 A、B染
色体上的 SSR引物 202对, 由生工生物工程(上海)有限公
司合成。参照 Michelmore 等 [21]提出的集群分离分析法
(BSA), 从 F2群体中随机选取高秆和矮秆单株各 10个, 等
量混合基因组 DNA, 构建高秆池和矮秆池。用 SSR 引物
对矮蓝麦和青稞麦进行多态性分析 , 筛选在双亲间存在
差异的引物; 用差异引物在高、矮秆池中进行 PCR扩增,
找到差异引物对 F2 群体单株进行 PCR 扩增, 参照 Gill
等 [22]报道的 PCR 反应体系和程序。PCR 产物经 8%变性
聚丙烯酰胺凝胶电泳分离, 银染显影后按单株记录带型。
应用 JoinMap4.0软件绘制基因连锁图。
1.5 矮蓝麦与矮秆番麦的遗传相似性分析
采用 2×CTAB 法提取圆锥小麦(矮蓝麦、矮秆番麦、
AS2255)、硬粒小麦 Langdon的叶片基因组 DNA, 纯化后
送 Triticarte公司(Canberra, Australia; http://www.Triticarte.
com.au/)进行 DArT 和 SNP 标记全基因组扫描, 选取 P≥
80%的可靠标记进行数据分析。利用 NTSYSpc version
2.10e软件进行遗传相似系数分析和聚类分析。
第 12期 周 强等: 四倍体小麦地方品种矮蓝麦矮秆性状的遗传分析 1901


2014年春在四川农业大学温江试验地 , 配制矮蓝麦
与矮秆番麦的正反交组合, 2014年夏将杂交后代在四川省
阿坝州马尔康县夏繁加代。2014年秋季, 将亲本、F1、F2
同时种植于四川省绵阳市农业科学研究院试验地 , 单株
单粒播种, 亲本、F1代各播3行, F2代各播16~60行, 2015年
抽穗后分单株调查株高。
1.6 矮蓝麦矮秆性状在人工合成小麦中的表现
2012年和 2013年在绵阳, 2014年在温江分别种植人
工合成六倍体小麦材料及矮蓝麦、圆锥小麦 AS2255、硬
粒小麦 Langdon, 及节节麦亲本 AS60和 AS77, 亲本及各
材料分别播 3行, 3次重复, 抽穗后调查株高。
2 结果与分析
2.1 矮蓝麦对赤霉酸的反应
经赤霉酸溶液处理的幼苗纤细披垂、叶色发白, 而用
蒸馏水处理的幼苗直立, 叶色为正常绿色。胚芽鞘长度与
幼苗第1叶长在赤霉酸和蒸馏水处理间差异显著(表1), 可
见矮蓝麦为赤霉酸敏感型。

表 1 赤霉酸对矮蓝麦幼苗叶长及胚芽鞘长度的影响
Table 1 Effect of gibberellic acid (GA3) on seedling leaves and coleoptile lengths of Ailanmai
处理
Treatment
胚芽鞘长
Coleoptile length (cm)
幼苗第一叶长
Length of the first leaf (cm)
赤霉酸 GA3 4.4±0.3* 11.9±2.6*
对照 CK 3.6±0.4 9.4±2.3
增加百分率 Increased percentage (%) 22.22 26.60
GA3处理浓度为 50 mg L–1, 对照为蒸馏水处理。* 表示 GA3处理与对照有显著差异(P< 0.05)。
The concentration of GA3 was 50 mg L–1, and CK was treated with distilled water. * indicates significant difference between GA3 treat-
ment and CK (P<0.05).

2.2 矮蓝麦矮秆基因的遗传分析
2.2.1 不同亲本及杂交 F1代的株高构成 株高由穗长
与各节间长度共同构成 , 矮蓝麦株高显著低于高秆品种
甘麦和青稞麦; 除了基部节间长度外, 矮秆品种矮蓝麦与
矮秆番麦的穗长、穗下节间长、倒 2节间长、倒 3节间长、
倒 4节间长、倒 5节间长均比甘麦和青稞麦短; 2个矮秆
品种的株高、穗长及各节间长差异不显著(图 1-A)。比较
株高构成比例, 矮秆品种、高秆品种及其杂交 F1代十分接
近, 穗下节是株高最主要的构成因素(图 1-B)。
2.2.2 矮蓝麦矮秆性状的遗传分析 矮蓝麦与青稞麦
正反交 F1代的株高都偏向于高秆亲本(图 1-A), 暗示矮蓝
麦的矮秆性状受隐性核基因控制。矮蓝麦与青稞麦正反交
F2群体中, 超过和低于 127.5 cm的单株数分别为 803株和
277 株(图 2-A), 经 χ2 测验, 符合 3∶1 的孟德尔分离比
(χ2=0.21, χ20.05,1=3.84); 同样, 矮蓝麦与甘麦杂交的 F2 群
体中, 超过和低于 122.5 cm 的单株分别为 839 株和 327
株(图 2-B), 也符合 3∶1 (χ2=5.60, χ20.01,1 =6.63)。进一步调
查矮蓝麦与甘麦杂交后代 661个 F2:3家系的株高, 结果 F2
为高株、F3发生高矮分离的有 322 个家系, 而 F3代未发
生分离的家系中高秆和矮秆的分别有 155个和 184个, 经
χ2测验,该分离符合 1∶2∶1 (χ2=2.982, χ20.05,2=5.99)。以上
证据表明, 矮蓝麦的矮秆性状由 1对隐性基因控制。
2.2.3 遗传连锁图 从 202对 SSR引物中筛选出 44个
在双亲间表现多态性的标记 , 其中只有 GWM350、
GWM471 和 WMC646 在高秆、矮秆池间呈多态性。这 3
对引物都位于 7AS, 所以判定矮蓝麦的矮秆基因位于 7A
染色体短臂上。用这 3 对 SSR 引物对矮蓝麦青稞麦 F2
群体 160个单株进行 PCR扩增, 绘制了遗传连锁图(图 3)。
在该连锁图中, 距目标矮秆基因最近的标记是 GWM471,
遗传距离为 2.5 cM。

图 1 高、矮秆亲本及其杂种 F1的株高组成(A)和比例(B)
Fig. 1 Plant height compositions (A) and ratios (B) of tall and dwarfing parents as well as their F1 hybrids
P1: 矮蓝麦; P2: 矮秆番麦; P3: 甘麦; P4: 青稞麦。
P1: Ailanmai; P2: Aiganfanmai; P3: Ganmai; P4: Qingkemai.
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图 2 矮蓝麦与青稞麦、甘麦杂交 F2代的株高分布频率
Fig. 2 Frequency distributions of the F2 populations derived from the crosses between Ailanmai and Qingkemai or Ganmai
A: 矮蓝麦与青稞麦正反交的 F2混合群体, 共 1080个单株; B: 矮蓝麦与甘麦正反交的 F2混合群体, 共 1166个单株。
A: F2 population with 1080 individuals from Ailanmai/Qingkemai and Qingkemai/Ailanmai; B: F2 population with 1166 individuals from
Ailanmai/Ganmai and Ganmai/Ailanmai.

2.3 矮蓝麦与矮秆番麦遗传相似性比较
SNP和 DArT标记全基因组扫描结果表明, 矮蓝麦与
矮秆番麦具有相同 SNP 标记的比例为 98.9%~99.8%, 在
11 260个 SNP标记中, 两品种具有 11 179个相同标记, 遗
传相似性高达 99.3%; 矮蓝麦与矮秆番麦具有相同 DArT
标记的比例为 97.5%~99.3%, 在 13 591个 DArT标记中有
13 410个为相同标记, 遗传相似性达到 98.7%。
根据四倍体圆锥小麦(矮蓝麦、矮秆番麦、AS2255)
和硬粒小麦 Langdon的全基因组 DArT标记扫描结果, 选
取位于 A、B基因组 14条染色体上 P值大于 80%的 4588
个标记进行遗传相似系数分析和聚类分析。结果, 矮蓝麦
与矮秆番麦的遗传相似系数为 0.97, 大于它们与同为四
倍体圆锥小麦地方品种 AS2255的遗传相似系数(约 0.72),
远大于它们与四倍体硬粒小麦 Langdon 的遗传相似系数
(约 0.53)。矮蓝麦与矮秆番麦的遗传相似性极高(图 4)。
矮蓝麦平均株高为 103.7 cm (88~115 cm, n = 35), 矮秆
番麦平均株高为 106.8 cm (85~115 cm, n = 33); 正交(矮蓝
麦/矮秆番麦) F1代杂种株高为 105.1 cm (95~112 cm, n =
19), 反交 (矮秆番麦 /矮蓝麦 )F1 代杂种株高 106.7 cm
(98~111 cm, n = 11), 都与两亲本接近; 正交 F2群体 1194个
单株, 其株高变异为 86~120 cm, 平均 106.9 cm (图 5-A),
反交 F2群体 317个单株的株高变异幅度为 87~118 cm, 平均
106.7 cm (图 5-B)。说明正、反交 F2群体的株高分布特征非
常相似, 并与亲本和F1接近; 都没有出现高于 120.0 cm的单
株, 表明控制矮蓝麦与矮秆番麦株高的基因可能相同。
2.4 矮蓝麦矮秆性状在人工合成六倍体小麦中的表现
人工合成六倍体小麦的株高比亲本高 , 存在超高亲
优势(表 2), 对其中 Syn-SAU-1和 Syn-SAU-2进行了 3年
重复试验, 且它们具有相同的节节麦父本 AS60。2012、
2013 和 2014 年表型鉴定发现, 矮蓝麦株高比圆锥小麦
AS2255分别低 13.7、9.5和 3.4 cm, 相应的人工合成六倍体
小麦 Syn-SAU-2比 Syn-SAU-1低 9.4、11.4和 3.3 cm (表 2),
可能与矮蓝麦的矮秆基因有关。2014年, 硬粒小麦 Langdon

图 3 矮蓝麦矮秆基因的遗传连锁图
Fig. 3 Genetic linkage map of the dwarfing gene in Ailanmai

图 4 四倍体小麦材料的 DArT分析聚类图
Fig. 4 Clustering of tetraploid wheat lines based on DArT
analysis

的株高比矮蓝麦高 25.4 cm, 以 Langdon 产生的人工合成
六倍体小麦 Syn-SAU-5 比以矮蓝麦产生的人工合成六倍
体小麦 Syn-SAU-2的植株高 10.6 cm, 进一步表明矮蓝麦
的矮秆基因对六倍体小麦有降低株高的作用(表 2)。但是,
Syn-SAU-2和 Syn-SAU-16都是以矮蓝麦为母本人工合成
的六倍体小麦, 而其株高有明显差异, Syn-SAU-16 更矮
一些 , 表明父本节节麦的遗传背景对人工合成六倍体小
麦株高有影响。
第 12期 周 强等: 四倍体小麦地方品种矮蓝麦矮秆性状的遗传分析 1903



图 5 矮蓝麦/矮秆番麦(A)和矮秆番麦/矮蓝麦(B)杂交 F2代的株高频次分布
Fig. 5 Frequency distributions of the F2 hybrids derived from Ailanmai/Aiganfanmai (A) and Aiganfanmai/Ailanmai (B)

表 2 人工合成六倍体小麦的株高
Table 2 Plant height for synthetic hexaploid wheat
株高 Plant height (cm) 年份
Year
地点
Location
材料编号
SHW Code
组合
Combination P1 P2 SHW
2012 Syn-SAU-1 AS2255/AS60 118.9 70.2 150.2

绵阳
Mianyang Syn-SAU-2 Ailanmai/AS60 105.2 70.2 140.8
2013 Syn-SAU-1 AS2255/AS60 124.5 76.3 158.1

绵阳
Mianyang Syn-SAU-2 Ailanmai/AS60 115.0 76.3 146.7
2014 Syn-SAU-1 AS2255/AS60 109.0 63.5 137.4
Syn-SAU-2 Ailanmai/AS60 105.6 63.5 134.1
Syn-SAU-5 Langdon/AS60 131.0 63.5 144.7

温江
Wenjiang
Syn-SAU-16 Ailanmai/AS77 105.6 68.2 115.7
P1: 母本; P2: 父本; SHW: 合成小麦。P1: female parent; P2: male parent; SHW: synthetic hexaploid wheat.

3 讨论
小麦矮秆品种在外源赤霉酸处理后, 有的株高无明显
变化, 有的则表现株高增加, 根据对外源赤霉酸的反应, 将
小麦矮秆基因分为赤霉酸不敏感型和赤霉酸敏感型[19,23]。本
研究通过测量赤霉酸处理前后的幼苗高度和胚芽鞘长度,
证实矮蓝麦为赤霉酸敏感型小麦。我们利用4个高秆与矮
秆圆锥小麦的正、反交杂交组合进行遗传分析, 确定矮蓝
麦的矮秆性状受1对隐性基因控制, 与田良才[18]的试验结
果不同, 是否与杂交亲本的遗传背景有关需进一步验证,
同时分离群体大小也直接影响结论的可靠性。本研究在遗
传分析的基础上, 又利用 SSR标记构建连锁图谱, 将矮蓝
麦矮秆基因定位于 7AS 染色体上 , 与 GWM471相距
2.5 cM。由于本研究采用的分离群体偏小, 未能更加准确
地定位该矮秆基因。今后, 应加大作图群体, 以便获得更
近的分子标记, 来精细定位目标基因。
矮蓝麦的株高、穗长、各节间长等株高构成因素都比
高秆品种的对应部位低, 但是各构成因素占整个株高的
比例与高秆品种相似, 这与水稻上的 dn 型矮秆相似[24]。
矮蓝麦的株高比高秆品种青稞麦和甘麦约低 27%, 表明
矮蓝麦矮秆基因的降秆作用较大。已报道的矮秆基因中,
属于强降秆基因的有 Rht-Dle、Rht-D1c、Rht5、Rht-Blc、
Rht12等, 其降低株高幅度分别为 69%、70%、55%、50%
和 45%[25-33]; 属于中等降秆强度的基因有 Rht-B1b
(19.0%~24.6%)、Rht-D1b (20.0%~30.4%)、Rht4 (17.0%)
和 Rht13 (16.5%); 属于弱降秆强度的基因有 Rht-B1d
(11%)、Rht8 (7%)和 Rht9 (7%)。目前小麦生产上利用最多
的还是中等和弱降秆强度的矮秆基因 , 如 Rht-B1b、
Rht-D1b和 Rht8。我们通过分析人工合成六倍体小麦的株
高 , 发现在六倍体遗传背景下矮蓝麦所含矮秆基因具有
中等或弱的降秆强度。利用矮蓝麦创制的人工合成小麦,
其株高仍高于生产上对栽培普通小麦的要求(<100 cm)。因
此, 在育种中可能需要聚合普通小麦中其他矮秆基因。矮
蓝麦的矮秆基因在实际育种中的价值, 仍需进一步评价。
矮秆番麦是四倍体小麦地方品种属于圆锥小麦, 原种
植于陕西省南郑县, 株高 80~105 cm[34], 为赤霉素敏感型[10],
其半矮秆性状由１对隐性基因控制, 该基因定位于 7A 染
色体短臂上, 并命名为 Rht22, 与 SSR 标记 Xgwm471、
WMC497 和 Xgwm350 连锁[35]。本研究表明, 矮蓝麦也是
四倍体圆锥小麦地方品种, 其矮秆基因也定位在 7A 染色
体短臂上的类似区域; 进一步根据矮蓝麦与矮秆番麦杂种
的等位测验结果, 我们认为矮蓝麦的矮秆基因是 Rht22。这
1904 作 物 学 报 第 41卷


一推测被高通量分子标记检测结果证实 , 矮蓝麦与矮秆
番麦的遗传背景高度相似。因此, 我们推测矮蓝麦与矮秆
番麦历史上是同一份材料, 在地方品种的传播过程中, 使
用了不同的名字。至于两者的名称差异, 可能与该品种的
传播有关。据《汉语词典》, 古代皇帝利用“番”来称谓外
国的或外族的, 矮蓝麦原产于我国四川遂宁一带, 而矮秆
番麦原种植于陕西省南郑县, 可能由于人口流动而将矮蓝
麦从四川带到陕西, 被称为番麦, 而后取名“矮秆番麦”。
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