全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(12): 2238−2246 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31160263, 31360311), 贵州省科技重大专项计划项目(黔科合重大专项字[2011]6012-1), 贵州省农业
科技攻关项目(黔科合 NY[2011]3085号)和贵州省科学技术基金项目(黔科合 J字[2011]2139号)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 冯跃华, E-mail: fengyuehua2006@126.com, Tel: 13984385198
第一作者联系方式: E-mail: jihongting2010@126.com
Received(收稿日期): 2013-04-27; Accepted(接受日期): 2013-07-25; Published online(网络出版日期): 2013-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130929.1538.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.02238
两个超级杂交水稻品种物质生产的特性
纪洪亭 冯跃华* 何腾兵 李 云 武 彪 王小艳
贵州大学农学院, 贵州贵阳 550025
摘 要: 定量分析超级杂交水稻若干群体指标的动态特征, 以期为其高产栽培提供依据。于 2011 年和 2012 年在大
田条件下, 以超级杂交水稻准两优 527、Q优 6号和对照品种 II优 838为试材, 通过连续测定干物质和叶面积, 建立
了水稻群体干物质和相对叶面积指数动态模型, 进而以群体干物质和相对叶面积指数模型为基础, 分析了超级杂交
水稻作物生长率、相对生长率、光合势、净同化率、叶面积比率动态变化特征。结果表明, 超级杂交水稻快增期的
干物质积累量及其占总生物量的比例均高于对照。作物生长率(CGR)随移栽后时间呈先升高后下降的单峰曲线变化,
其快增期的 CGR 较大。与对照相比, 超级杂交水稻相对生长率(RGR)表现出上升快、峰值大、下降快的特点。准两
优 527在移栽后 23 d至成熟期高于对照, Q优 6号的 RGR在移栽后 43 d以前低于对照, 移栽后 43 d至 113 d高于对
照, 两者在移栽后 113 d 至成熟期的 RGR相差不大。不同水稻净同化率(NAR)随移栽后时间呈先上升后下降的单峰
曲线变化, 最大 NAR出现在移栽后 43~53 d。总光合势与快增期光合势及与快增期绿叶面积持续时间均呈极显著正
相关。2个超级杂交水稻叶面积比率(LAR)在移栽后 23 d至 43 d迅速下降, 移栽后 43 d至 73 d缓慢下降, 移栽后 73 d至
成熟期快速下降, 其快增期的 LAR较大。
关键词: 超级杂交水稻; 群体生长率; 相对生长率; 光合势; 净同化率; 叶面积比率; 动态特征
Dynamic Characteristics of Matter Population in Two Super Hybrid Rice Cultivars
JI Hong-Ting, FENG Yue-Hua*, HE Teng-Bing, LI Yun, WU Biao, and WANG Xiao-Yan
College of Agriculture, Guizhou University, Guiyang 550025, China
Abstract: In order to find foundations of high-yield cultivation in super hybrid rice (SHR), we modeled on dynamics of popula-
tion indices. A field experiment with two super hybrid rice cultivars (Zhunliangyou 527, Q you 6) and control (II you 838) was
conducted in 2011 and 2012, and dry matter accumulation (DMA) and leaf area index (LAI) were measured. The dynamic equa-
tions of DMA and relative leaf area index (RLAI) were established and the dynamic characteristics of crop growth rate (CGR),
relative growth rate (RGR), leaf area duration (LAD), net assimilation rate (NAR), and specific leaf area (LAR) were analyzed
based on the equations. The DMA and its proportion to the total biomass at rapid growth stage were significantly higher than those
of Control. In the process of time after transplanting, the tendency of CGR was expressed in a single peak curve, and CGR of two
SHR was higher than that of control in rapid growth stage. The RGR of Zhunliangyou 527 was higher than that of control from 23
d after transplanting to mature period. As compared with the RGR of control, the RGR of Q you 6 was lower before 43 d after
transplanting, higher from 43 d to 113 d after transplanting, and not much difference from 113 d after transplanting to maturity. A
significant correlation was observed between gross LAD and LAD at rapid growth stage, and also between gross LAD and dura-
tion of LAI at rapid growth stage. Compared with Control, the RGR of SHR showed faster increasing and decreasing, and its peak
value was higher. A single peak curve was available for the dynamic changes of NAR with its most high value from 43 d to 53 d
after transplanting. The LAR of two SHR decreased fast from 23 d to 43 d after transplanting, moderately from 73 d to mature
stage, and slowly from 43 d to 73 d after transplanting stage. The LAR of two SHR was higher in rapid growth stage than that of
control.
Keywords: Super hybrid rice; CGR; RGR; LAD; NAR; LAR; Dynamic characteristic
第 12期 纪洪亭等: 两个超级杂交水稻品种物质生产的特性 2239


目前我国正在大力推广超级水稻, 与一般高产
水稻相比, 超级杂交水稻产量潜力较高。研究超级
杂交水稻主要群体指标动态变化特征, 对充分发挥
超级杂交水稻的产量潜力, 实现超级杂交水稻大面
积高产栽培具有重要意义。关于超级杂交水稻物质
生产特性的研究已有较多报道[1-8]。一些学者对不同
生育阶段平均作物生长率的动态变化进行了研究[9-11],
然而阶段性的作物生长率动态变化不能准确反映群
体生长率的瞬时变化; 另一些学者利用数学模型对
相对群体干物质积累速率进行了分析 [12,13], 因作物
群体干物质的积累速率=相对群体干物质积累速率×
最大干物质积累量/生育期, 并且作物不同品种的最
大群体干物质积累量和生育期不同, 所以不同品种
间群体相对干物质积累速率的差异不能准确反映其
群体干物质积累速率的差异, 即不同品种的作物生
长率的差异不能被反映。关于水稻干物质积累的过
程的划分, 也有一些报道。朱庆森等[14]利用 Richards
方程的 2 个拐点将水稻籽粒灌浆的过程划分为前、
中、后期, 并对籽粒灌浆速率、平均生长速率、相
对生长速率等指标进行了分析。李艳大等 [15]利用
Richards 方程的 2 个拐点将水稻整个干物质积累过
程划分为渐增(0~0.40)、快增期(0.40~0.71)和缓增期
(0.71~0.91), 具有明确的生物学意义 , 比实际观察
法更确切更易操作, 然而其未对水稻群体指标动态
特征做进一步分析。本研究定量分析准两优 527 和
Q 优 6 号群体指标的动态特征, 以期为其高产栽培
提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011 年和 2012 年在贵州大学教学实验
农场进行, 试验田土壤为黄泥土, 含有机质 38.11 g kg−1、
全氮 2.93 g kg−1、全磷 1.35 g kg−1、全钾 7.76 g kg−1、
碱解氮 228.63 mg kg−1、速效磷 29.46 mg kg−1、速效钾
172.69 mg kg−1、pH 6.3。试材为准两优 527、Q优 6
号超级稻品种、II 优 838 对照品种。采用单因素随
机区组设计, 品种为试验因素, 3个品种即为 3个水
平, 重复 3次, 共 9个小区; 小区面积 9 m×6 m; 株
行距 20.0 cm×26.7 cm; 走道宽 50 cm, 四周种保护
行。氮肥(纯氮)用量为 240 kg hm−2, 基肥、分蘖肥、
促花肥和保花肥的用量分别占总施氮量的 35%、
20%、30%和 15%; 磷肥(P2O5) 120 kg hm−2, 全部基
施, 钾肥(K2O) 240 kg hm−2分 2次施用, 基肥和促花
肥各半。2011年 5月 1日播种, 6月 7日移栽, 10月
16日收获; 2012年 4月 18日播种, 6月 8日移栽, 10
月 21日收获。每穴单本栽插, 其他同大田管理。两
年试验均采用相同品种、同一当地高产栽培方式 ,
相同田块和相同小区。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 群体干物质积累量(DMA)和叶面积指数(LAI)
从水稻移栽至成熟, 每 10 d每小区随机选取代
表性稻株6株, 将绿叶和茎鞘分开, 在105℃下杀青30
min, 75℃烘干 48 h至恒重后称量, 计算群体地上部
干物质积累量。以长×宽×0.75测定叶面积[16,17]。
1.2.2 作物生长率(CGR) 采用朱庆森等[14]的方法。
1.2.3 相对生长率(RGR) 即单位时间瞬时干重
的速率变化。RGRt = CGRt/Wt, 其中, RGRt是 t时间
的相对生长率, CGRt是 t时间的作物生长率, Wt是 t
时间的干物重。
1.2.4 平均叶面积和光合势(LAD)以及最大叶面积
指数出现时间 采用文献[18-19]方法计算。将相对
LAI 动态模型 y=(a+bx)/(1+cx+dx2)从 x1到 x2积分即
为 x1至 x2时期总相对光合势(RLAD); 将 RLAD 除
以持续时间 x2−x1, 可得到 x1至 x2时期平均相对叶面
积指数(ARLAI); 然后乘以最大叶面积指数即可得
x1至 x2时期平均叶面积指数(ALAI)。总光合势、最
大叶面积指数(LAImax)以及大田期生长时间三者的
乘积即为大田期实际总 LAD。
2
1
2
2
2 2
1( ) ln ( )
21
2 2arctan
4 4
x
x
a bx b cRLAD x x
d d dcx dx
ad bc dx c
d d c d c
+= = + ++ +
− +
− −
∫
ARLAI=RLAD/(x2−x1)
ALAI=ARLAI×LAImax
对相对 LAI 动态模型 y=(a+bx)/(1+cx+dx2)求一
阶导数即可得相对 LAI 变化速率方程, 令相对 LAI
变化速率方程等于 0, 即可得到最大 LAI出现的相对
时间 x。
2 2 2a d b d abcd adx
bd
+ − −=
1.2.5 净同化率(NAR) 即单位叶面积的作物生
长率。NARt = CGRt/Lt, 其中, NARt是 t时间的净同化率,
CGRt是 t时间的作物生长率, Lt是 t时间的叶面积。
1.2.6 叶面积比率(LAR) 即单位干物重的叶面
积。LARt = Lt/Wt, 其中, Lt为 t时间的叶面积, Wt是 t
时间所对应的植株干物重。
1.3 数据处理与分析
利用归一化方法[20-21], 将水稻移栽至成熟的生
2240 作 物 学 报 第 39卷


长时间(Tt)与最大 LAI (LAIM)定为 1, 得到相对时间
TR (0~1)、相对叶面积指数 LAIR (0~1)。
TR =Ti/Tt, Ti为移栽至 i天的生长时间, Tt为移栽
至成熟的天数。
LAIR=LAIi/LAIM, 其中, LAIi为第 i天的实测 LAI,
LAIM为最大 LAI。
1.4 建模与检验方法
利用 2011年和 2012年群体干物质数据建立模型;
2011 年叶面积数据用于相对叶面积指数模型的构建,
2012 年叶面积数据用于相对叶面积指数模型的检
验。利用 Curve Expert 1.50软件对方程进行拟合, 用
SAS9.0统计分析数据。
采用根均方差(RMSE)和相对根均方差(RRMSE)
来衡量模拟值与实测值之间的符合度 , RRMSE 值
若小于 10%, 表明模拟值与观测值之间的一致性
很好 , 10%~20%为比较好, 20%~30%表明模拟效果
一般[22-24]。
2
1
( )N i i
i
O P
RMSE
n=
−= ∑
100%RMSERRMSE
O
= ×
式中, Oi为实测值, Pi为模拟值, n为样本容量; O为
实测值的平均值。
1.5 Gompertz方程参数及干物质积累过程特征值
以 Gompertz方程 y=ae−exp(b−cx)求一阶导数得到作
物生长率, 即 y′=acexpb−cx−exp(b−cx), 该方程为一连续
变化的单峰曲线, 其中, y为群体干物质积累量, x为
移栽后天数, y′为作物生长率。对式 y=ae−exp(b−cx)求二
阶导数, 令其分别等于 0, 可得最大群体生长率出现
的时间 x2=b/c, 此时最大作物生长率 y′=ac/e。对
Gompertz 方程求三阶导数, 可得水稻干物质积累动
态曲线的 2个拐点 x1=(b−0.9614)/c, x3=(b+0.9614)/c。
在[0~x1]阶段为干物质积累缓增期 , 该期作物生长
率缓慢增加, [x1~x3]时期为干物质积累快增期, [x3~
成熟期]为干物质减速增长期, 干物质积累在此期仍
在增加, 但其作物生长率较低, 且随生育进程逐渐
下降[15,25]。
2 结果与分析
2.1 不同水稻品种产量
由表1可知, 2个超级杂交水稻2011年和2012年的平
均稻谷产量分别为10 531.9 kg hm−2和8 518.4 kg hm−2,
分别比对照高3.9%和9.6%, 两者差异不显著, 其中
准两优527的稻谷产量显著高于对照。2个超级杂交
水稻2年产量的平均值虽与对照差异不显著 , 但仍
比对照高6.2%。
2个超级杂交水稻 2011年的平均生物产量为
17 729.5 kg hm−2, 比对照高 10.3%, 但差异不显著。
2012年的平均生物产量为 15 631.8 kg hm−2, 比对照
高 12.9%, 差异显著。其 2年生物产量的平均值比对
照高 11.5%, 差异显著。
2.2 不同水稻品种群体干物质积累动态
不同水稻2011年和2012年的群体干物质积累动
态基本一致。以2012年数据为例, 移栽后, 不同水稻
群体干物质积累量呈“慢-快-慢”的 S 型曲线变化; 3
个水稻品种在前期增长缓慢, 中期增长迅速, 此后
增长又趋于缓慢, 至成熟期达最大值。成熟期的群
体干物质积累量, 准两优527和 Q 优6号分别为16
386.2 kg hm−2和153 031.5 kg hm−2, 分别比对照高
18.0%和8.2% (图1)。
2.3 不同水稻品种叶面积指数的动态变化
由图2可知, 不同水稻品种叶面积指数移栽后,
前期缓慢增长, 中期快速增长, 至最大值后迅速下
降。准两优527在整个大田期叶面积指数与对照相

表 1 不同水稻品种产量
Table 1 The yield in different cultivars of rice (kg hm−2)
稻谷产量 Grain yield 生物产量 Biological yield 品种
Cultivar 2011 2012
平均值
Average 2011 2012
平均值
Average
准两优 527 Zhunliangyou 527 10437.8 a 8886.9 a 9662.3 a 18025.0 a 16583.7 a 17304.3 a
Q优 6号 Qyou 6 10626.0 a 8149.9 ab 9387.9 a 17433.9 a 14679.9 a 16056.9 b
II优 838 II you 838 10168.3 Aa 7771.7 Ab 8970.0 Aa 16073.3 Aa 13849.7 Ba 14961.5 Bc
2个超级杂交稻的平均值 MSR 10531.9 A 8518.4 A 9525.1 A 17729.5 A 15631.8 A 16680.6 A
超级稻比对照增加百分比 Increased (%) 3.6 9.6 6.2 10.3 12.9 11.5
同一列数据后跟不同大小写字母表示差异达到 0.01和 0.05显著水平。
MSR: mean of the two super hybrid rice. Data followed by the different capitals and lowercases indicate significant difference at
P<0.01 and P<0.05, respectively.
第 12期 纪洪亭等: 两个超级杂交水稻品种物质生产的特性 2241



图 1 不同水稻品种群体干物质积累动态
Fig. 1 Dynamics of dry matter accumulation in different rice
cultivars


图 2 不同水稻品种叶面积指数的动态
Fig. 2 Dynamics of LAI in different rice cultivars

差不大, Q优 6号生育中、前期的叶面积指数相差不
大, 在抽穗以后衰减速度较快。
2.4 水稻群体干物质积累 Gompertz 模型的建立
与分析
利用 2011 年和 2012 年不同品种水稻群体干物
质积累量数据, 以移栽后生长时间(TR)为自变量, 群
体干物质积累量 (DMAR)为因变量 , 建立了基于
Gompertz方程 y=ae−exp(b−cx)的水稻群体干物质积累动
态模型, 进而分别对同一水稻品种 2 年群体干物质积
累方程参数及其特征参数进行了方差分析(表 2)。
通过对超级杂交水稻与对照干物质积累特征参
数对比分析表明 , 准两优 527最大作物生长率
(MCGR)出现在移栽后72 d, Q优6号 MCGR出现在
移栽后69 d, 而对照 MCGR出现在移栽后68 d。准两
优527干物质积累的快增期起始于移栽后42 d, 结束
于移栽后103 d; Q优6号干物质积累的快增期起始于
移栽后44 d, 结束在移栽后95 d, 对照干物质快速增
长期始于移栽后42 d, 结束于移栽后93 d; 超级杂交
水稻快增强的持续时间比对照长6 d (数据为2年数
据的平均值)。
不同干物质积累模型参数组合反应了不同的干
物质积累过程。本研究结果表明, 相同品种不同年
份各参数之间差异不显著, 说明同一水稻品种不同
年份群体干物质积累过程表现出相似的规律。本文
利用 2012年不同水稻品种试验数据, 分析 2个超级
杂交水稻群体指标的动态变化。
2.5 水稻相对叶面积指数动态模型的建立与检验
2.5.1 模型的建立 参考李向岭等[18]和张宾等[19]
的方法, 用 Ration 方程 y=(a+bx)/(1+cx+dx2)分析超
级杂交水稻相对 LAI 动态变化特征, 其中 y 为相对
叶面积指数, x 为移栽后天数的相对值。利用 2011
年试验数据, 采用 Curve Expert 1.50 软件对移栽后
的相对时间和相对 LAI 进行拟合来确定方程的参数
(表 3)。
2.5.2 模型的检验 利用2012年的 LAI试验数据
检验模型。不同水稻的根均方差(RMSE)分别为0.39、
0.32、0.26, 对应的相对根均方差 (RRMSE)分别为
15.1%、14.6%和11.0%, 说明模拟值与实测值吻合
度较好 , 可用该方程对2012年群体相关指标进行
分析。
2.6 超级杂交水稻生长特征分析
2.6.1 不同生育阶段干物质积累 由表 4可知, 2
个超级杂交水稻不同生育阶段群体干物质积累量及

表 2 不同水稻品种群体干物质积累动态模型参数
Table 2 Parameters of dry matter accumulation dynamic equation of different rice cultivars
方程参数 Equation parameter 特征参数 Characteristic parameter 品种
Cultivar
年份
Year a b c
最大作物生长率
Maximum crop growth rate
x1 x2 x3
2011 20781.4 a 2.0131 a 0.0278 a 209.75 a 38 a 73 a 109 a准两优 527
Zhunliangyou 527 2012 19780.7 a 2.6488 a 0.0375 a 272.12 a 45 a 71 a 97 a
2011 19263.5 a 2.4358 a 0.0349 a 242.85 a 42 a 71 a 100 aQ优 6号
Q you 6 2012 16238.7 a 3.0641 a 0.0458 a 272.51 a 45 a 67 a 89 a
2011 17718.2 a 2.5343 a 0.0383 a 250.07 a 41 a 66 a 91 aII优 838
II you 838 2012 15804.4 a 2.6262 a 0.0384 a 219.29 a 43 a 69 a 95 a
同一列中数据后跟相同小写字母表示差异未达 0.05显著水平。
Data followed by the same lowercases are not significantly different at P<0.05.
2242 作 物 学 报 第 39卷


表 3 不同水稻品种相对叶面积动态模型参数
Table 3 Parameters of LAI equation of different rice cultivars
参数 Parameter 品种
Cultivar a b c d
准两优 527 Zhunliangyou 527 −0.0107 0.3098 −3.0075 2.7253
Q优 6号 Q you 6 −0.0347 0.3747 −3.2081 3.0828
II优 838 II you 838 0.0115 0.3120 −2.8922 2.5897

表 4 超级杂交水稻不同生育阶段干物质积累
Table 4 Dry matter accumulation (DMA) of super hybrid rice at different stages
缓增期 DMA
Slow increase period
快增期 DMA
Rapid growth period

减速增长期 DMA
Deceleration growth period品种
Cultivar
(kg hm−2) (%) (kg hm−2) (%) (kg hm−2) (%)
准两优 527 Zhunliangyou527 954.0 a 5.8 13463.8 a 82.5 1901.7 a 11.2
Q优 6号 Q you 6 941.6 a 6.2 10881.4 b 72.5 3146.8 a 21.0
II优 838 II you 838 995.5 a 6.7 9476.0 c 65.0 4075.5 a 27.9
2个超级杂交稻的平均值 MSR 947.8 6.0 12172.6 73.8 2524.3 16.1
超级稻比对照增加百分比 Increased (%) −47.7 0.7 2696.6 12.5 −1551.3 −8.4
同一列中数据后跟不同小写字母在 0.05显著水平下表示差异。
MSR: mean of two super hybrid rice cultivars. Data followed by the different lowercases are significantly different at P<0.05.

其占总生物量的比例均表现为快增期>减速增长期>
缓增期。2个超级杂交水稻缓增期的干物质积累量及
其占总生物量的比例略低于对照, 差异不显著, 但
快增期的干物质积累量高于对照, 差异显著, 干物
质积累量占总生物量的比例较对照高12.5%; 在减
速增长期, 超级杂交水稻干物质积累量及其占总生
物量的比例分别较对照低1551.3 kg hm−2、8.4%, 差
异不显著。
2.6.2 作物生长率(CGR) 由图 3可知, 2个超级
杂交水稻作物生长率动态变化呈前期缓慢增加, 中
期快速增加, 至最大值后缓慢下降的趋势。与对照
相比, 准两优 527缓增期的 CGR基本相当, Q优 6号
的 CGR略低; 超级杂交水稻快增期的 CGR较高; 在
减速增长期, 准两优 527的 CGR高, 而 Q优 6号低。

图 3 不同水稻品种作物生长率动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of CGR in different rice cultivars

2.6.3 相对生长率(RGR) 由图 4 可以看出, 不
同水稻品种的 RGR 随移栽后时间的推移呈先升高
后下降的单峰曲线, 最大值出现在移栽后 53~63 d。
对 2 个超级杂交水稻的 RGR 分析表明, 准两优 527
在移栽后 63 d前高于 Q优 6号, 移栽后 63 d至成熟
期两者相差不大。准两优 527 和 Q 优 6 号 NAR 到
达峰值的时间分别为移栽后 53 d和 63 d。
与对照相比, 准两优 527的 RGR在移栽后 23 d
至成熟期较高。Q优 6号在移栽后 43 d前较低, 移
栽后 43 d至移栽后 113 d较高, 移栽后 113 d至成熟
期差异不显著。


图 4 不同水稻品种相对生长率动态变化
Fig. 4 Dynamic changes of RGR in different rice cultivars

2.6.4 平均叶面积指数(ALAI)和光合势(LAD)
绿叶面积持续时间为快增期 (P2)>缓慢增长期
(P1)>减速增长期(P3), 群体平均 LAI 为快增期(P2)>
减速增长期(P3)>缓增期(P1)。光合势为快增期(P2)>
减速增长期(P3)>缓增期(P1)(表 5)。
准两优 527 的平均叶面积指数和总光合势均高
于对照, 而 Q 优 6 号均低于对照。2 个超级杂交水
稻最大叶面积出现的时间均早于对照。
第 12期 纪洪亭等: 两个超级杂交水稻品种物质生产的特性 2243


相关性分析表明 , 总光合势与快增期的光合
势、绿叶面积持续时间呈极显著正相关, 与快速期
的平均叶面积指数相关性不显著。快增期光合势与
绿叶面积持续时间和平均叶面积指数呈极显著正
相关 , 绿叶面积持续时间与平均叶面积指数不相
关。Q优 6号总光合势较低的原因是其快增期绿叶
的持续时间较短及平均叶面积指数较低, 快增期绿
叶持续时间对总光合势产生直接影响, 而平均叶面
积指数主要是通过影响快增期光合势来影响总光
合势(表 6)。

表 5 不同水稻品种不同时期光合势分析
Table 5 Analysis on leaf area duration (LAD) of different rice cultivars at different period
持续时间
Duration

不同时期平均叶面积指数
ALAI at different stages.
光合势
LAD 品种
Cultivar
T1 T2 T3 L1 L2 L3
平均 LAI
ALAI
最大 LAI出现时间
Time of maximum
LAI occurrence P1 P2 P3
总光合势
Gross LAD
准两优 527
Zhunliangyou 527
45 a 53 a 36 a 0.45 a 3.93 a 2.71 a 2.34 a 80 20.2 a 209.5 a 100.1 a 329.8 a
Q优 6号
Q you 6
45 a 45 a 44 a 0.39 a 3.10 a 2.34 a 1.91 a 77 18.3 a 134.3a 104.5 a 257.0 a
II优 838
II you 838
43 a 52 a 38 a 0.46 a 3.35 a 2.79 a 2.27 a 82 19.4 a 177.2 a 106.8 a 302.4 a
P1: 缓增期; P2: 快增期; P3: 减速增长期。同一列中数据后跟相同字母表示差异未达 0.05显著水平。
Data followed by the same letter are not significantly different at P<0.05. ALIA: average leaf area index; P1: slow increase period; P2:
rapid growth period; P3: deceleration growth period.

表 6 各相关参数间的相关系数
Table 6 Coefficients of correlation between relative parameters

持续时间
Duration
平均叶面积指数
ALAI
快增期光合势
LAD of rapid growth stage
平均叶面积指数 A LAI 0.247
快增期光合势 LAD of rapid growth stage 0.742* 0.832**
总光合势 Gross LAD 0.953** 0.401 0.819**
*和**表示 0.05 和 0.01 显著水平。* and ** denote significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.6.5 净同化率(NAR) 不同水稻品种净同化率
(NAR)随移栽后时间呈先升高后下降的趋势, 最大
NAR出现在移栽后 43~53 d。2个超级水稻 NAR在
移栽后 23~43 d以前迅速上升的, 移栽后 43~53 d准
两优 527 缓慢上升, 而 Q 优 6 号则缓慢下降, 移栽
后 53~83 d的 NAR迅速下降, 移栽后 83 d至成熟期,
NAR则缓慢下降。与对照相比, 在移栽后 23 d至成
熟期, 2个超级杂交稻的 NAR均较高(图 5)。


图 5 不同水稻品种净同化率
Fig. 5 Dynamic changes of NAR in different rice cultivars

2.6.6 叶面积比率(LAR) 不同水稻品种叶面积
比率随移栽后时间的推移呈下降趋势(图 6), 移栽后
23~43 d LAR迅速下降, 移栽后 43~73 d缓慢下降,
移栽后 73 d至成熟期下降速度变快。除 Q优 6号的
LAR在移栽后 23~33 d低于对照外, 准两优 527和Q
优 6号的 LAR在移栽后 93 d以前高于对照, 移栽后
93 d至成熟期与对照相差不大。


图 6 不同水稻品种叶面积比率的动态变化
Fig. 6 Dynamic changes of LAR in different rice cultivars

2.6.7 作物群体指标的综合分析 相关性分析
表明 , 群体生长率与总生物量显著相关 , 其他指
标与总生物量相关性不显著 , 说明作物生长率是
水稻群体干物质积累过程中一个重要指标。作物
2244 作 物 学 报 第 39卷


生长率与平均叶面积指数呈正相关 , 但不显著 ,
与净同化率呈显著正相关 , 平均叶面积与净同化
率呈显著正相关。因此 , 作物生长率主要受净同化
率的影响 , 叶面积通过影响净同化率间接影响作
物生长率。净同化率与叶面积比率呈极显著负相
关(表 7)。

表 7 各群体指标的相关性
Table 7 Coefficients of correlation between population indices
群体指标
population index
作物生长率
Crop growth rate
平均叶面积指数
Average LAI
净同化率
Net assimilation
rate
相对生长率
Relative growth
rate
叶面积比率
Specific leaf area
平均叶面积指数 Average LAI 0.483
净同化率 Net assimilation rate 0.667* 0.677*
相对生长率 Relative growth rate 0.452 0.256 0.343
叶面积比率 Specific leaf area −0.475 −0.638 −0.949** −0.248
总生物量 Total biomass 0.710* 0.538 0.589 0.400 −0.395
*和**表示 0.05和 0.01显著水平。* and ** denote significance at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

3 讨论
作物生长模拟方程可解释作物生长动态, 其推
导出的特征参数具有生物学意义[26-27], 特征参数在
不同的气象条件下虽存在差异, 但干物质积累特征
基本一致[28]。在相同的栽培措施条件下, 本研究通
过建立数学模型对准两优527和 Q优6号群体干物质
的积累特征以及主要群体指标进行了分析。从所建
模型可以看出, 不同年份间模型的参数以及干物质
积累特征参数之间差异不显著 , 表明2年不同水稻
群体干物质积累的特征基本一致。
赵娇等[28]研究表明, 快增期结束时间离收获期
越近, 持续时间越长, 有利于产量的提高。刘娟等[29]
分析得出, 快增期是干物质积累变化速率对密度的
敏感反映期。明确超级杂交水稻快增期的起止时间,
有利于其群体的调控。本研究表明, 超级杂交水稻
快增期的干物质积累量及占总生物量的比例均显著
高于对照, 其快增期的持续时间比对照的长 6 d; 准
两优 527 群体干物质积累的快速增长期开始于移栽
后 42 d, 结束于移栽后 103 d, 而 Q优 6号这两时间
分别是移栽后 44 d和移栽后 95 d。
作物群体生长率即单位面积上群体干物质的积
累速率, 它可以很好地反映水稻整个生育期的干物
质积累情况。本研究通过对水稻群体干物质积累量
动态模型 Gompertz方程求导, 可获得瞬时群体生长
率方程, 利用该方程可得到瞬时群体生长率随移栽
后时间的动态变化曲线, 进而对不同水稻品种的群
体生长率进行了比较分析。2个超级杂交水稻的 CGR
呈先升高后下降的单峰曲线, 最大 CGR出现在移栽
后69~72 d。准两优527缓增期的作物生长率与对照
基本相当, Q 优6号的作物生长率低于对照, 这可能
与 Q 优6号缓慢增长期相对生长率低有关; 2个超级
杂交水稻快增期的作物生长率均明显高于对照, 主
要原因是 CGR主要受 NAR的影响, 2个超级杂交水
稻快增期的 NAR 较高; 减速增长期2个超级杂交水
稻表现不一致, 准两优527的 CGR 高于对照, 而 Q
优6号 CGR 低于对照, 其原因是减速增长期 Q 优6
号的叶面积衰减较快, 叶面积较小。因此, 减缓 Q
优6号减速增长期叶面积衰减速度 , 保持一个适宜
的叶面积指数可以进一步提高其产量。
本研究表明 , 不同水稻相对生长率(RGR)移栽
以后逐渐增加, 至移栽后 53~63 d (约为孕穗期)达到
最大值 , 孕穗期以后植株逐渐以生殖生长为中心 ,
RGR 逐渐减小。2 个超级杂交水稻相对生长率在孕
穗期以后高于对照, 说明超级杂交水稻在孕穗期以
后具有较强的“源”供应能力, 这可能是超级杂交水
稻产量较高的一个原因。
光合势(LAD)是单位土地面积的绿叶面积与光
合时间的乘积, 由叶面积指数及其持续时间共同决
定。有研究表明, LAD比 LAI更能解析超级稻的物
质生产优势[9]。总光合势与快增期光合势、快增期
绿叶面积持续时间呈极显著正相关。Q 优 6 号总光
合势较低的原因是其快增期绿叶的持续时间较短以
及平均叶面积指数较低。
本研究表明 , 不同水稻净同化率(NAR)随移栽
后时间呈先上升后下降的偏峰曲线, NAR 在移栽后
43~53 d达到最大值, 移栽后 43~53 d至移栽后 83 d
迅速下降, 其原因为作物群体叶面积指数会影响净
同化率, 叶面积指数达高峰期, 叶片相互遮蔽使群
体受光面积不再随叶面积的增加而增加。同时, 移
第 12期 纪洪亭等: 两个超级杂交水稻品种物质生产的特性 2245


栽后 43~53 d至移栽后 83 d处于水稻拔节至抽穗期,
植株新陈代谢旺盛, 呼吸消耗多, 导致净同化率迅
速下降。移栽后 83 d 以后, 叶面积逐渐衰减, 群体
干物质积累速度减慢, 净同化率趋于平缓。
从作物的生活周期来看, 随叶片的增长减缓、
停滞和衰老, 叶面积比率(LAR)越来越小[31]。超级杂
交水稻 LAR 动态过程呈三段变化, 即移栽后23~43
d LAR迅速下降, 移栽后43 d~73 d缓慢下降, 移栽
后73 d至成熟期快速下降。LAR反映了源供应能力
的强弱以及源库是否协调[30], 2个超级杂交水稻在生
育中后期的 LAR较大, 说明其源供应能力较强。
4 结论
快增期是超级杂交水稻与对照干物质积累量差
异较大的时期。CGR可以很好地反映水稻整个生育
期的干物质积累情况, 超级杂交稻的 CGR随移栽后
时间呈单峰曲线变化, 前期缓慢增加, 中期快速增
加, 至最大值后缓慢下降。超级杂交水稻干物质积
累快增期的 CGR、RGR、NAR、LAR均高于对照。
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