全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(9): 13131323 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271764, 31371662, 31471534), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB109300), 农业
部农作物种质资源保护项目(NB2010-2130135-28B), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-14-花生种质资源评价)和山东省农
业良种工程项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 姜慧芳, E-mail: peanut@oilcrops.com, Tel: 027-86711550
第一作者联系方式: E-mail: kongshan08@163.com, Tel: 13720351933
Received(收稿日期): 2015-01-15; Accepted(接受日期): 2015-05-04; Published online(网络出版日期): 2015-06-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150605.1657.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01313
栽培种花生荚果大小相关性状 QTL 定位
李振动 李新平 黄 莉 任小平 陈玉宁 周小静 廖伯寿 姜慧芳*
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室, 湖北武汉 430062
摘 要: 以远杂 9102 为母本, 徐州 68-4 为父本杂交衍生的 F5和 F6共 188 个家系, 构建了一张包含 365 个标记, 总
长度 713.07 cM, 标记间平均距离 1.96 cM的栽培种花生遗传图谱。图谱包含 22个连锁群, 各连锁群平均长度 12.37~
81.39 cM, 连锁群上标记数量 3~46个。结合 2013和 2014年采集的荚果表型数据, 采用 WinQTLcart 2.5软件的复合
区间作图法(composite interval mapping, CIM)进行 QTL定位和效应估计。2个环境下共检测到 41个 QTL, 其中与荚
果长、宽、厚和百果重相关的 QTL 分别为 13、7、13 和 8 个, 表型变异解释率为 3.14%~18.27%。有 6 个 QTL 在 2
种环境下被重复检测到, 其中百果重相关的 2个(qHPWLG13.1、qHPWLG14.1), 分布在 LG13 和 LG14连锁群, 遗传
贡献率为 6.95%~14.60%; 与荚果长相关的 3 个(qLPLG2.2、qLPLG13.1、qLPLG14.1), 分布在 LG2、LG13 和 LG14
连锁群 , 遗传贡献率为 3.14%~18.27%; 与荚果厚相关的 1 个 (qTPLG3.4), 分布在 LG3 连锁群 , 遗传贡献率为
8.24%~9.24%。本研究涉及性状存在 9个 QTL热点区, 每个热点区涉及 2~3个性状, 表型贡献率为 3.57%~18.27%。
关键词: 栽培种花生; 遗传图谱; 荚果大小; QTL
Mapping of QTLs for Pod Size Related Traits in Cultivated Peanut (Arachis
hypogaea L.)
LI Zhen-Dong, LI Xin-Ping, HUANG Li, REN Xiao-Ping, CHENG Yu-Ning, ZHOU Xiao-Jing, LIAO
Bo-Shou, and JIANG Hui-Fang*
Oil Crops Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops,
Ministry of Agriculture, Wuhan 430062, China
Abstract: One hundred and eighty-eight recombinant inbred lines (RIL), derived from a cross between two Spanish type peanut
cultivars (Yuanza 9102 × Xuzhou 68-4), were used as mapping population. Finally, a genetic linkage map consisting of 443 SSR
loci in 22 linkage groups and covering 713.07 cM with an average distance of 1.96 cM was constructed. The length of linkage
group was from 12.37 cM to 81.39 cM and the number of markers was 3-46. QTL mapping of the traits related to pod was con-
ducted by using CIM model in WinQTLcart 2.5. A total of 41 QTLs were detected in the two environments, including thirteen for
pod length, seven for pod width, thirteen for pod thickness and right for hundred pod weight, every single QTL explained
3.14%–18.27% of the phenotypic variation. A total of six QTLs were detected in both environments, including three for pod
length with explained phenotypic variance of 3.14%–18.27% on the linkage group 2, linkage group 13 and linkage group 14. One
for pod thickness with explained phenotypic variance of 8.24%–9.24% on the linkage group 3, and two for hundred pod weight
with explained phenotypic variance of 6.95%–14.60% on the linkage group 13 and linkage group 14. The result showed that there
were nine hotsports for QTL research, and each of them was associated with 2–3 traits, explaining 3.57%–18.27% of the pheno-
typic variation.
Keywords: Cultivated peanut; Genetic mapping; Pod size; QTL
花生(Arachis hypogaea L.)是我国重要的油料作 物和经济作物, 为居民提供重要的优质植物油脂和
1314 作 物 学 报 第 41卷


植物蛋白质。在我国油料作物中, 花生种植面积仅
次于油菜和大豆, 但总产和单产一直位居全国油料
作物第一位[1]。由于栽培种花生是异源多倍体, 其基
因组较大 , 遗传多样性不丰富 [2], 有关花生遗传图
谱构建、基因定位和重要性状 QTL研究分析相对落
后。随着分子标记技术的开发和所用材料的改变 ,
近年来在花生重要产量性状的QTL定位方面已取得
一定的进展。Shirasawa等[3]通过 2个 F2群体的研究,
定位了一些与单株饱果重、荚果长、荚果厚、荚果
宽、果嘴性状、粒重和单株粒数相关的 QTL, 遗传
贡献率为 6.8%~28.2%。Selvaraj 等 [4]利用 Tamrun
OL01×BSS56 构建的重组自交系群体, 结合分离群
体分组分析方法和 SSR 标记, 研究了栽培种花生荚
果和种仁相关性状的 QTL, 认为存在主效 QTL [5]。
张新友等 [6]和刘华等 [7]通过对重组自交系群体的分
析, 用 2个不同的软件WinQTLCart 2.5和QTLNetwork
2.0对 2个环境中的花生产量性状进行QTL检测, 发
现 2 个软件在 2 个环境下均能检测到与产量性状相
关的 QTL, 但 WinQTLCart 2.5 检测到的 QTL 比
QTLNetwork 2.0检测到的 QTL多。从上面的分析可
以看出, 与花生产量相关性状的 QTL的研究报道较
少, 而且用不同的材料可能会检测到不同的与花生
产量性状相关的 QTL。荚果大小是花生产量构成的
重要成分。亲本品种徐州 68-4 [8]是一个优良的中大
果花生品种, 在我国育成品种中, 很多都含有徐州
68-4亲缘; 远杂 9102 [9]属珍珠豆型新品种, 经栽培
种与野生种有性杂交得到, 性状优良。本研究鉴定
与荚果大小相关的 QTL, 将为花生高产育种中优良
亲本的选择和分子标记辅助育种提供基本信息和材
料基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以远杂9102为母本, 徐州68-4为父本杂交构建
的重组自交系群体F5和F6共188个家系, 远杂9102属
于珍珠豆型中小果品种, 徐州68-4属普通型中大果
品种。
1.2 试验方法
2013年在武汉中国农业科学院油料作物研究所
试验农场种植F5代材料及其亲本, 每份材料种植1行,
行长2.50 m, 行距0.33 m, 单粒播种, 出苗后确保每
行12株, 株距0.20 m, 2次重复, 常规田间管理。收获
时去掉每行的边株, 将其他10株晒干, 随机选取10
个成熟饱满的荚果紧密排成直线 , 中间不留空隙 ,
测量荚果长、荚果宽和荚果厚。重复3次, 计算平均
值, 并换算成单个荚果的长度、宽度和厚度。2014
年在相同试验农场种植F6材料, 2次重复, 种植方法、
田间管理、收获考种同2013年。
1.3 SSR分析
取亲本和RIL群体代表性株系的幼嫩叶片 , 采
用改良CTAB法提取基因组DNA。采用国内外文献已
发表的 [10-27]和本实验室开发的基因组SSR引物和
EST-SSR引物。PCR体系为10 μL, 含10 mmol L–1
Tris-HCl (pH 8.3)、50 mmol L–1 KCl、300~400 μmol
L–1 dNTPs、10~40 pmol L–1引物对、10~20 ng模板
DNA。反应程序为Touchdown, PCR产物经6%变性聚
丙烯酰胺凝胶电泳检测 , 硝酸银染色 , 显影 , 扫描
保存。
SSR 数据按母本带型记为“a”, 父本带型记为
“b”, 杂合带型记为“h”统计。对于显性标记, 若母本
等位基因为显性, 则父本带型记为“d”, 杂种带型记
为“b”; 若父本等位基因为显性 , 则母本带型记为
“a”, 杂种带型记为“c”。无论在显性标记还是共显性
标记中, 带型模糊不清或数据缺失均用“–”表示。
1.4 遗传连锁图构建与 QTL定位分析
首先剔除缺失比例超过10%的标记。对剩余标
记数据进行χ2检验, 确定是否符合孟德尔分离比(显
性标记为17∶15, 共显性标记为15∶2∶15), 统计
发生偏分离的标记。采用JoinMap 3.0 [28]软件进行连
锁分析 , 设置LOD≥2, 步长为0.5, 在2.0~20.0的
LOD值范围内将所有标记分组 , 并利用Kosambi函
数将重组率转换为图谱距离(cM), 构建连锁图谱。
采用WinQTLcart 2.5软件 [29]的复合区间作图法
(composite interval mapping, CIM) [30]进行QTL定位
和效应估计。QTL的命名以q加性状的英文名称首字
母加所在连锁群命名 , 若同一连锁群上出现2个或
以上QTL时 , 则QTL后面加 “.”和数字区分。如
qLPLG6.1表示位于第6连锁群上的一个控制荚果长
的QTL。
2 结果与分析
2.1 荚果大小表型性状的变异
亲本品种徐州 68-4 和远杂 9102 在荚果长、百
果重等 4个性状上均表现出明显的差异(表 1)。徐州
68-4 4个性状的表型值均大于远杂 9102。RIL群体 4
个性状的表型值变异范围大, 在 2 个环境中最大值
都超过了高值亲本, 最小值低于低值亲本, 表明这 4
个性状同时具有正向和负向超亲优势 , 且呈连续
第 9期 李振动等: 栽培种花生荚果大小相关性状 QTL定位 1315


表 1 亲本及 RIL 群体表型数据统计分析
Table 1 Statistics analysis of phenotypic data for two parents and its RIL population
亲本 Parent Ril群体 Ril population 性状
Trait
年份
Year P1 P2
变异幅度
VR
平均值±标准差
Mean±SD
变异系数
CV
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
2013 3.59 3.07 2.57–3.91 3.15±0.29 8.53 –0.21 0.26 荚果长 Length of pod (cm)
2014 3.70 2.90 2.62–3.97 3.25±0.28 8.49 –0.50 0.13
荚果宽 Width of pod (cm) 2013 1.71 1.49 1.25–1.85 1.52±0.11 7.54 –0.24 0.48
2014 1.87 1.58 1.35–2.07 1.68±0.14 8.21 –0.33 0.16
荚果厚 Thickness of pod (cm) 2013 1.59 1.43 1.23–1.77 1.45±0.10 7.11 –0.32 0.36
2014 1.70 1.47 1.24–1.81 1.53±0.11 7.10 –0.32 –0.03
百果重 Weight of 100-pod (g) 2013 222.26 178.31 126.60–267.26 194.21±26.88 13.88 –0.14 0
2014 273.19 190.06 155.23–297.50 217.84±30.63 14.06 0.58 0.29
P1: 徐州 68-4; P2: 远杂 9102。P1: Xuzhou 68-4; P2: Yuanza 9102; VR: variation range; CV: coefficient of variation (%).

分布, 其峰度和偏度绝对值都小于 0.5, 基本符合正
态曲线(图 1), 表明花生荚果大小相关的性状为多基
因控制的数量性状, 适合进行 QTL的定位分析。
花生的荚果长、荚果宽、荚果厚和百果重 4 个
性状在 2个环境中均两两呈极显著正相关(表 2), 表
明这 4个与荚果大小相关的性状之间是互相影响的,
而且荚果长、宽、厚都对提高花生果重具有贡献。
2.2 遗传连锁图构建
通过亲本徐州68-4和远杂9102对3765对 SSR
引物(1452对引物为本实验室自主开发)进行多态性
筛选, 得到560对多态性较好、条带清晰的 SSR 引
物进行 RIL群体基因型鉴定。在 RIL群体中能重复
检测到清晰条带的引物438对(204对为本实验室自
主开发的), 其中434对引物检测到1个位点 , 1对引
物检测到3个位点, 3对引物检测到2个位点, 438对
引物共产生443个位点 , 多态性标记中共显性标记
430个, 显性标记13个。经卡平方(χ2)测验(P=0.01),
在443个标记中 , 偏离孟德尔分离规律的标记有
250个 , 占56.43%。这250个偏分离标记有220个偏
向父本徐州68-4的基因型, 30个偏向母本远杂9102
的基因型。
利用 JoinMap 3.0 软件对上述多态性分子标记
进行遗传连锁分析, 在 2.0~20.0 的 LOD 值范围内,
构建遗传图谱, 得到包含 22 个连锁群、365 个标记
位点的遗传图谱(图 2)。连锁群总长度为 713.07 cM,
标记间平均距离 1.96 cM, 连锁群长度在 12.37~
81.39 cM 范围内, 标记个数介于 3~46 之间(表 3)。
长度最大的是 LG1 连锁群(81.39 cM), 同时也是标
记最多的连锁群(46 个), 标记密度最大的 LG7 连锁
群, 其标记间平均距离只有 0.56 cM。
2.3 花生荚果大小相关性状 QTL定位
在上述遗传连锁图的基础上, 结合 2013 年和
2014 年的荚果表型数据, 采用 Windows QTL Cart-
grapher 2.5软件进行 QTL定位分析, 采用复合区间
作图法(composite interval mapping, CIM), LOD值选
为 2.5。分析结果表明, 2013 年和 2014 年 2 种环境
下共检测到 41个QTL, 分布在 10个连锁群上(表 4),
其中 2013年检测到 17个 QTL, 2014年检测到 24个
QTL (表 4)。
在 2013 年检测到的 17 个 QTL 中, 7 个与荚果
长 相 关 , 贡 献 率 为 3.57%~9.83%, LOD 值 为
3.27~6.91, 其中 6 个 QTL 的加性效应为正值, 1 个
QTL的加性效应为负值; 2个与荚果宽相关, 贡献率
为 4.56%~5.26%, 其中 1个 QTL的加性效应为正值,
另 1个 QTL的加性效应为负值; 5个与荚果厚相关,
贡献率为 4.70%~8.92%, 其中 4个 QTL的加性效应
为负值, 1个 QTL的加性效应为正值; 3个与百果重
相关, 贡献率为 8.44%~14.60%, LOD值为 5.86~6.52,
其中 2个 QTL的加性效应为正值, 1个 QTL的加性
效应为负值。在 2014 年检测到的 24 个 QTL 中, 6
个与荚果长相关, 贡献率为 3.23%~18.27%, LOD值
为 3.40~15.01, 其中 5个 QTL的加性效应为正值, 1
个QTL的加性效应为负值; 5个与荚果宽相关, 贡献
率为 5.32%~8.84%, 其中 3个 QTL的加性效应为正
值, 2个 QTL的加性效应为负值; 8个与荚果厚相关,
贡献率为 3.90%~9.24%, 其中 6个 QTL的加性效应
为负值, 2个 QTL的加性效应为正值; 5个与百果重
相关, 贡献率为 4.74%~12.36%, LOD值为 3.64~7.92,
其中 3个 QTL的加性效应为正值, 2个 QTL的加性
效应为负值。
1316 作 物 学 报 第 41卷



图 1 2013 和 2014 两个环境下荚果长、宽、厚和百果重表型数据频次分布图
Fig. 1 Frequency distributions of length of pod, width of pod, thickness of pod, and weight of 100-pod in 2013 and 2014

表 2 花生荚果性状的相关分析
Table 2 Correlation coefficients among the pod traits in peanut
年份
Year
性状
Trait
荚果长
Length of pod
荚果宽
Width of pod
荚果厚
Thickness of pod
2013 荚果宽 Width of pod 0.7136**
荚果厚 Thickness of pod 0.7591** 0.9380**
百果重 Weight of 100-pod 0.7155** 0.6416** 0.6891**
2014 荚果宽 Width of pod 0.7426**
荚果厚 Thickness of pod 0.7045** 0.8931**
百果重 Weight of 100-pod 0.7901** 0.9057** 0.8879**
**代表在 0.01水平下显著。** Significance at the 0.01 probability level.
第 9期 李振动等: 栽培种花生荚果大小相关性状 QTL定位 1317




图 2 花生遗传连锁图谱
Fig. 2 Linkage map of peanut
1318 作 物 学 报 第 41卷


表 3 标记在连锁群上的分布
Table 3 Distribution of markers in the linkage groups
连锁群
Linkage
group
标记数
Number of
marker
长度
Distance
(cM)
平均图距
Average distance
(cM)
对应整合图谱连锁群
Public linkage
map group
锚定标记数量
Number of
anchored marker
新增标记数量
Number of
new marker
LG01 46 81.39 1.81 B02 18 28
LG02 32 30.45 0.98 A09 10 22
LG03 45 40.87 0.93 B10 14 31
LG04 10 13.18 1.46 B10 7 3
LG05 30 44.78 1.54 A07 15 15
LG06 34 28.61 0.87 B01 20 14
LG07 26 14.11 0.56 A01 6 20
LG08 23 51.49 2.34 B04 9 14
LG09 4 18.75 6.25 2 2
LG10 17 23.21 1.45 B05 6 11
LG11 16 10.90 0.73 B05 8 8
LG12 7 17.56 2.93 B05 5 2
LG13 3 25.42 12.71 0 3
LG14 19 54.61 3.03 A05 8 11
LG15 14 48.03 3.69 A08 8 6
LG16 12 24.42 2.22 1 11
LG17 11 48.77 4.88 A03 5 6
LG18 4 53.39 17.80 2 2
LG19 3 12.37 6.19 1 2
LG20 3 13.21 6.61 2 1
LG21 3 29.66 14.83 1 2
LG22 3 27.91 13.95 0 3
合计 Total 443 713.07 1.96 14 148 217

同一连锁群上控制不同性状的QTL存在置信区
间重叠现象, 本研究共检测到 9个区域与 2个或 3个
性状相关(图 1和表 5), 区间内不同性状QTL具有相
同的效应方向。如连锁群 LG6上的区间 AHGS1710~
AHGS0729 和连锁群 LG18 上的区间 AHTE0381~
AGGS0100 内均存在与荚果宽和荚果厚相关的
QTL。位于 LG6连锁群的 qWPLG6.1、qTPLG6.1加
性效应值分别为 0.027、0.024; 位于 LG18连锁群的
qWPLG18.1、qTPLG18.1加性效应值分别为–0.026、
–0.025。连锁群 LG2上的区间 AGGS1925~AGGS1003
内存在与荚果宽和百果重相关的 2 个 QTL, 连锁群
LG3上的区间AGGS1442~AHGS2191内存在与荚果
厚和百果重相关的 2个 QTL, 连锁群 LG13上的区间
AHTE523~AGGS1233 内存在与荚果长和百果重相
关的 2 个 QTL, 连锁群 LG14 上的区间 ARS806~
AHGS2159 内存在与荚果长、荚果宽和百果重相关
的 3 个 QTL, 连锁群 LG16 上的区间 AGGS1932~
AGGS1953 内存在与荚果长、荚果宽和荚果厚相关
的 3个 QTL, 区间 Ahz0574~GNB1040内存在与荚果
厚和百果重相关的 2 个 QTL, 区间 AGGS1773~
AHGS0153 内存在与荚果宽、荚果厚和百果重相关
的 3 个 QTL, 这些 QTL 的表型贡献率在 3.57%~
18.27%范围内。
3 讨论
本研究选用的 2个亲本材料均是育种中的优良品
种, 其结实性能和对环境的适应性较好, 在群体构建
过程中, 每一个 F2发育来的家系都完整保留, 没有丢
失。该群体的双亲在荚果性状方面的差异显著, 徐州
68-4的 4个与荚果大小相关性状的表型值均大于远杂
9102的对应值。通过表型性状的统计分析, 本研究所
用的RIL群体在 4个与荚果大小相关性状方面的变异
符合正态分布, 其峰度和偏度绝对值都小于 0.5 (图
1)。而且, RIL 群体在 4 个相关性状方面的差异均较
大, 最大值和最小值均超过了双亲间的差异, 这些结
果为遗传图谱构建和 QTL分析奠定了基础。
第 9期 李振动等: 栽培种花生荚果大小相关性状 QTL定位 1319


表 4 复合区间作图方法检测到的 QTL 及同一性状重复性 QTL 分析结果
Table 4 QTLs associated with peanut pod traits by CIM method and repeated QTL analysis with the same trait
2013 2014
QTL名称
QTL name
连锁群
LG 峰值(置信区间)
Peak (CI)
LOD
加性效应
A
贡献率
R2 (%)
峰值(置信区间)
Peak (CI)
LOD
加性效应
A
贡献率
R2 (%)
荚果长 LP
qLPLG2.1 LG2 5.51 (4.5–7.3) 3.53 0.06 4.95
qLPLG2.2 LG2 16.51 (16.1–17.1) 6.60 0.08 7.85 16.01 (15.5–16.8) 16.15 0.11 15.51
qLPLG2.3 LG2 26.01 (25.0–26.1) 14.47 0.11 17.50
qLPLG6.1 LG6 18.81 (18.2–19.4) 3.89 –0.05 3.23
qLPLG8.1 LG8 17.41 (16.4–18.6) 6.54 0.08 7.90
qLPLG13.1 LG13 23.11 (13.7–24.1) 6.91 0.09 9.83 23.11 (18.6–24.1) 15.01 0.12 18.27
qLPLG14.1 LG14 23.21 (17.9–24.2) 4.81 0.07 6.04 23.21 (18.0–24.4) 3.40 0.06 3.14
qLPLG14.3 LG14 47.51 (46.2–52.9) 4.94 0.07 4.72
qLPLG16.1 LG16 0.01 (0–1.4) 3.27 –0.05 3.57
qLPLG16.1 LG21 28.01 (17.5–29.0) 3.38 0.05 3.97
荚果宽 WP
qWPLG2.1 LG2 18.51 (17.8–18.7) 4.20 0.03 5.32
qWPLG2.2 LG2 28.71 (27.8–29.7) 4.56 0.04 6.85
qWPLG6.1 LG6 8.81 (7.7–9.8) 3.30 0.03 5.26
qWPLG14.1 LG14 48.21 (46.7–51.2) 6.57 0.04 8.84
qWPLG16.1 LG16 0.01 (0–0.6) 5.11 –0.04 6.40
qWPLG16.2 LG16 9.21 (7.7–22.5) 5.04 –0.04 6.58
qWPLG18.1 LG18 42.61 (31.9–51.6) 2.87 0.03 4.56
荚果厚 TP
qTPLG3.1 LG3 17.01 (16.4–17.3) 5.27 0.03 8.29
qTPLG3.2 LG3 20.11 (19.8–20.6) 5.69 0.03 8.92
qTPLG3.3 LG3 21.11 (20.7–21.3) 6.52 –0.03 8.76
qTPLG3.4 LG3 26.21 (25.2–27.9) 4.32 0.03 8.24 27.21 (26.4–28.1) 6.48 –0.03 9.24
qTPLG6.1 LG6 8.81 (8.5–9.5) 3.48 0.02 5.20
qTPLG7.1 LG7 9.81 (8.8–10.3) 3.16 –0.02 3.90
qTPLG14.1 LG14 37.11 (36.8–39.2) 4.36 0.03 6.39
qTPLG14.2 LG14 42.71 (39.7–43.4) 3.79 0.03 6.35
qTPLG16.1 LG16 0.01 (0–1.0) 3.97 –0.03 5.22
qTPLG16.2 LG16 5.21 (2.4–6.3) 4.18 –0.03 5.48
qTPLG16.3 LG16 15.21 (7.5–23.2) 3.43 –0.03 5.62
qTPLG18.1 LG18 42.61 (35.2–51.0) 3.16 –0.03 4.70
百果重 WHP
qWHPLG2.1 LG2 28.71 (27.4–29.7) 3.17 6.65 4.74
qWHPLG3.1 LG3 21.11 (20.7–21.3) 5.86 –8.19 8.44
qWHPLG13.1 LG13 18.11 (11.0–24.1) 6.52 10.84 14.60 24.11 (16.9–25.1) 7.92 11.29 12.36
qWHPLG14.1 LG14 48.21 (47.0–51.2) 6.32 8.62 9.45 49.21 (49.0–51.4) 5.22 8.35 6.95
qWHPLG16.1 LG16 3.51 (1.0–5.2) 4.28 –7.40 5.18
qWHPLG16.2 LG16 19.21 (8.2–23.2) 3.64 –7.44 5.25
合计 Total 17 24
LG: linkage group; LV: LOD value; LP: length of pod; WP: width of Pod; TP: thickness of pod; WHP: weight of 100-pod.
1320 作 物 学 报 第 41卷


表 5 不同性状间重复性 QTL 分析
Table 5 Repeated QTL analysis between different traits
连锁群
LG
标记区间
Marker interval
QTL名称
QTL name
LOD值
LOD value
贡献率
R2 (%)
LG02 AGGS1925–AGGS1003 qWPLG2.2 qWHPLG2.1 3.17–4.56 4.74–6.85
LG03 AGGS1442–AHGS2191 qTPLG3.3 qWHPLG3.1 5.86–6.52 8.44–8.76
LG06 AHGS1710–AHGS0729 qWPLG6.1 qTPLG6.1 3.30–3.48 5.20–5.26
LG13 AHTE523–AGGS1233 qLPLG13.1 qLPLG13.2 qWHPLG13.1 qWHPLG13.2 6.52–15.01 9.83–18.27
LG14 ARS806–AHGS2159 qLPLG14.3 qWPLG14.1 qWHPLG14.1 qWHPLG14.2 4.94–6.57 4.72–9.45
LG16 AGGS1932–AGGS1953 qLPLG16.1 qWPLG16.1 qTPLG16.1 3.27–5.11 3.57–6.40
LG16 Ahz0574–GNB1040 qTPLG16.2 qWHPLG16.1 4.18–4.28 5.18–5.48
LG16 AGGS1773–AHGS0153 qWPLG16.2 qTPLG16.3 qWHPLG16.2 3.43–5.04 5.25–6.58
LG18 AHTE0381–AGGS0100 qWPLG18.1 qTPLG18.1 2.87–3.16 4.56–4.70
LG: linkage group; LV: LOD value; LP: length of pod; WP: width of pod; TP: thickness of pod; WHP: weight of 100-pod.

近年来 , 随着更多的SSR标记被开发出来 , 以
SSR标记为主的花生遗传连锁图谱构建工作取得了
一定的进展。目前花生遗传连锁图的构建工作主要
围绕栽培种花生展开 , 所用作图群体多为F2或RIL
群体 , 单个遗传连锁图上的标记数量一般都在200
个左右 , 利用单个遗传群体构建的包含300个以上
SSR标记的遗传连锁图还较少。Qin等[31]构建了一张
包含324个SSR标记、总长度1352.1 cM的栽培种花生
遗传图谱; 洪彦彬等[2]利用RIL群体为材料构建了一
张包含108个SSR标记位点的遗传连锁图, 该图谱总
长568 cM, 标记间平均距离为6.45 cM; Wang等[32]构
建了一张包含318个SSR标记位点的栽培种花生遗
传连锁图, 总长1674.4 cM, 标记间平均距离5.3 cM。
将本研究构建的遗传连锁图与Wang (2012)构建的连
锁图比较发现, 虽然本研究构建的连锁图覆盖的总
图距没有Wang (2012)构建的连锁图长, 但本研究构
建的连锁图的标记密度高, 而且有很多标记(204个)
是本实验室新开发的, 2个连锁图上的共同标记只有
23个。因此, 本研究构建的连锁图为栽培种花生高
密度遗传图谱的整合奠定了基础。Shirasawa等[33]利
用15个遗传连锁图整合了1张涉及20个连锁群、3692
个标记的遗传连锁图, 这是目前花生中标记密度最
高的遗传图谱。比较发现, 本研究构建的22个连锁
群中的14个连锁连锁群能与Shirasawa (2013)整合图
谱的11个连锁群对应(表3), 其中存在2个或3个连锁
群对应Shirasawa (2013)整合图谱的某一个连锁群的
现象(图3)。本研究有些标记在Shirasawa (2013)整合
的连锁图中不存在, 可以作为新标记和今后图谱整
合利用(包括217个新标记)。本研究构建的图谱覆盖
率较低(长度仅713.07 cM), 可能是由于本研究所用
的SSR标记集中分布在基因组的某些区域。从本研
究构建的连锁群与Shirasawa (2013)整合的连锁群的
比较中可以看出, 本研究所用的SSR标记在基因组
的分布不均匀。下一步的研究中, 要加强Shirasawa
(2013)整合的连锁群中标记的利用, 同时开发更多的
SSR标记。
一般认为贡献率在 10%以上的QTL为主效QTL;
LOD值越大, QTL的准确率越高。本研究在 2个环
境下共检测到 41个QTL, 贡献率在 10%以上的QTL
有 5个, LOD值在 5.0以上的 QTL有 18个。在 2个
环境下重复检测到的 QTL有 6个, 包括荚果长相关
的 QTL 3 个, 其中 qLPLG2.2 的贡献率为 7.85%~
15.51%, LOD 值 6.60~16.15; qLPLG13.1 贡献率为
9.83%~18.27%, LOD值 6.91~15.02; qLPLG14.1贡献
率为 3.14%~6.04%, LOD 值 3.40~4.81; 与荚果厚相
关的 QTL 1个, qTPLG3.4, 贡献率为 8.24%~9.24%,
LOD 值 4.32~6.48; 与百果重相关的 QTL 2 个 ,
qWHPLG13.1 贡献率为 12.36%~14.60%, LOD 值
6.52~7.92; qWHPLG14.1 贡献率为 6.95%~9.45%,
LOD 值 5.22~6.32。可见, 与荚果长相关的 qLPLG13.3
和与百果重相关的 qWHPLG13.1 为准确率较高的主
效QTL。通过与 Shirasawa (2012)以及 Selvaraj (2009)
等获得的荚果长、荚果厚、荚果宽和粒重相关的 QTL
的比较发现, 本研究获得的 QTL 与他们的不同, 是
新的。
本研究发现9个区间与2个或3个性状相关 , 这
些位于同一区间内的QTL有可能是一个多效性QTL,
即一个QTL同时影响着多个性状的表型变异。LG13
上的区间AHTE523~AGGS1233内存在与荚果长和
百果重相关的QTL, 且荚果长和百果重相关的QTL
第 9期 李振动等: 栽培种花生荚果大小相关性状 QTL定位 1321



图 3 与整合图谱标记间线性比较
Fig. 3 Comparison of marker collinear in present and intergrated linkage map

在两个环境中可重复被检测到, QTL的表型贡献率
为 9.83%~18.27%, 是主效 QTL; LG13上的区间
ARS806~AHGS2159内存在与荚果长、荚果宽和百果
重相关的QTL, 其中百果重的QTL在两个环境中都
可被检测到 , 单个 QTL可解释的遗传变异在
4.72%~9.45%范围内。这些与荚果大小相关的不同性
状(荚果长、荚果宽、百果重)的QTL位于同一区间,
也表明了这些QTL的稳定性。因此, 这是2个有价值
的QTL, 可以进行进一步加密的研究。
以往关于花生产量与主要农艺性状间的关联分
析表明, 百果重是影响花生产量的主要因素之一, 是花
生高产育种和品种推广中首先考虑的性状[34-37]。本研究
表明 , 与荚果大小相关的4个性状两两极显著正相
关。由此可以推测, 对这4个性状中任何1个性状的
选择, 就可以预测另3个性状的变异。如选择荚果较
长或较宽的材料, 可以预测该材料的百果重会比较
大。因此该研究结果对于花生的田间选育和品种审
查具有一定的指导意义。
4 结论
构建了一张包含 365个标记, 总长度 713.07 cM,
标记间平均距离 1.96 cM 的栽培种花生遗传图谱。
两年共检测到 41个 QTL。其中与荚果长、宽、厚和
百果重相关的 QTL分别有 13、7、13和 8个。单个
QTL解释的遗传变异为 3.14%~18.27%。在 2个环境
中重复检测到的 QTL 有 6 个, 即荚果长 3 个, 荚果
厚 1个, 百果重 2个。根据不同性状的 QTL是否具
有重叠的置信区间, 共检测到 9 个 QTL 热点区, 表
型贡献率在 3.57%~18.27%范围内。
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页，每期定价 15.00元(全年 90.00元)，境外 15美元(全年 90美元)，自办发行，请读者直接向编辑部订阅。
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