全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17 (3) : 267～ 273
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
G2蛋白及其在植物信号转导中的作用Ξ
张景昱　何之常　杨万年
(武汉大学生命科学学院生物科学系　武汉　430072)
G-PROTE IN AND ITS FUNCT ION IN SIGNAL
TRANSD UCT ION OF PLANTS
Zhang J ingyu　H e Zh ichang　Yang W ann ian
(D ep artm en t of B iolog ica l S ciences, Colleg e of L if e S ciences,W uhan U niversity　W uhan　430072)
关键词　G2蛋白, G2蛋白偶联受体 (GPCR s) , G2蛋白效应物, G2蛋白信号转导调节子 (R GS)
Key words　G2p ro tein, G2p ro tein coup led recep to rs, G2p ro tein effecto rs, R egu lato rs of G2
p ro tein signaling
GT P 结合蛋白 (GT P2binding p ro tein)在生物体内有数种类型, 包括转录因子、微管蛋白和信号转导
蛋白, 最后一种已成为当今研究的热点。结合 GT P 的调节蛋白 (GT P2binding regu lato ry p ro teins, 简称
G2蛋白)于 70 年代首先在动物中被发现, 其研究进展迅速; 而在植物中的研究到 80 年代后期才开始, 处
于相对滞后阶段。对植物 G2蛋白亚基的纯化, 生理调节功能及机制的阐述, 基因鉴定、克隆及在植物中
的表达, 膜受体的鉴定和分离, G2蛋白受体复合体的立体结构等方面都需进一步的研究。经各国科学家
的不懈努力, 对 G2蛋白介导的信号传递机制了解得越来越清楚, 在植物中的研究也达一定深度。本文主
要介绍近期来这方面的研究成果。
1　G-蛋白的生化及遗传学研究
G2蛋白可分为两大类: 一类是由 Α(35～ 55 kD )、Β(35～ 36 kD )、Χ(8～ 10 kD )组成的三聚体 G2蛋白,
另一类是仅含类似于 Α亚基的小 G2蛋白 (20～ 30 kD )。根据分子结构和功能的不同, 前者的 Α亚基可分
为 G i ( inh ib ito ry) , G s (st im ulato ry) , G12, Gq 4 种类型。后者又可分为R as, R ho 和R aböYp t 3 个亚类〔1〕。大
量不同的 Α、Β、Χ异聚体的存在为 G2蛋白介导的信号转导的精细调节创造了条件〔2〕。植物中不但含有与
动物相应的类型, 而且还在玉米根质膜中发现了一种特殊的、无法归于上 2 类的 G2蛋白, 其分子量为
61 kD〔3〕。随 G2蛋白的种类不同, 其水解 GT P 的能力和 GD P、GT P 的交换率等生化性质也各不相同 (见
表 1)。
霍乱病毒 (CTX) 和百日咳病毒 (PTX) 都可对 G2蛋白进行AD P2核糖基化修饰, 但由于二者作用位
点不同, 前者引起 G2蛋白活化而后者抑制 G2蛋白的活性〔4, 5〕。同样, GT P 的类似物 GT PΧS 和 GD P 的类Ξ 收稿日: 1998201205, 修回日: 1998204228。第一作者: 女, 1975 年出生, 在读硕士研究生, 从事植物生理研究。国家自然科学基金资助课题部分内容 (课题编号: 39670437)
似物 GD PΒS 都可与 G2蛋白结合, 前者可使之处于持续活化状态, 而后者则使之处于去活化状态。G2蛋
白的这些生理生化特性使我们能够人为地控制其活性。但是, 并非所有的 G2蛋白都对 PTX 敏感, 由 Gq、
G12、G i 中的一些成员组成的抗 PTX 型 G2蛋白的信号转导功能就不受 PTX 的影响。这些 G2蛋白与其它
G2蛋白相比, 其 GT Pase 活性较低, 有较低的 GT P、GD P 交换率, 并且可因蛋白激酶 (PKC) 磷酸化而被
修饰〔6〕。
表 1　哺乳动物 G-蛋白生化性质的比较〔6〕
T able 1　Comparison of the b iochem ical p ropert ies of m amm alian G2p ro teins〔6〕
亚类
Sub2
fam ily
GΑ类型
GΑ 与核苷酸的结合、水解能力N ucleo tide b inding, hydro lysis
Koff (m in- 1) Kcat (m in- 1)
与蛋白激
酶C的反
应能力
PKC
substrate
敏感素
的类型
Toxin
substrate
末端连接
脂的类型3
A ttached
lip id (s)
分布
D istribu tion
G i Gz 0. 02 (30℃)　　　　　0. 05 (30℃)　　 极高 无
S2软脂酰、
N 2肉豆蔻酰 脑, 肾上腺, 髓,血小板
G i1 0. 026 (30℃) 2. 4 (20℃) 低 PTX S2软脂酰、N 2肉豆蔻酰 接近广泛
G i2 0. 072 (30℃) 2. 7 (20℃) 低 PTX S2软脂酰、N 2肉豆蔻酰 广泛
G i3 0. 025 (30℃) 1. 8 (20℃) 待定 PTX S2软脂酰、N 2肉豆蔻酰 接近广泛
Go 0. 19 (20℃) 2. 2 (20℃) 低 PTX S2软脂酰、N 2肉桂酰 脑及其它
G t 3 3. 6 (22℃) 低 PTXCTX N 2肉桂酰及其它 视网膜
G s G s(45kD ) 0. 16 (20℃) - 3. 5 (20℃) 低 CTX S2软脂酰 广泛
G12 G12 0. 01 (30℃) 0. 1～ 0. 2 (30℃) 极高 无 S2软脂酰 广泛
G13 0. 01～ 0. 02 (30℃) > 0. 2 (30℃) 低 无 S2软脂酰 广泛
Gq Gq 3 3 0. 8 (30℃) 待定 无 S2软脂酰 接近广泛
　　3 如无受体激活, 此G2蛋白不易发生核苷酸的交换。3 3 脂肪酸链可能代替软脂酰基以硫酯键与G2蛋白结合。3 T hese G2p ro teins w ill no t app reiab ly exchange nucleo tide in the absance of an activated recep to r.3 3 Faity acyl chains o ther than palm itate can also be found in the th ioester linkage.
一般认为动物三聚体 G2蛋白经脂类修饰后, 其 Α亚基的N 端和 Χ亚基的C 端将其定位于质膜的内
侧。在对其亚基立体结构的研究中, 发现 Β亚基形状象一个七叶螺旋桨, 中间有一渐尖、充水的棒状通道
连接两表面。Χ亚基形同线状, 位于 Β亚基表面〔7〕。Α亚基有 GT Pase 区、螺旋区和远离其它成份的氨基端
螺旋 3 个独特结构。GD P 紧密结合在 GT Pase 区和螺旋区之间的间隙深部〔8〕。Α亚基与 Β亚基的另一表
面相接, 并伸出脂类修饰的氨基酸链, 经 Β亚基一侧到达 Χ亚基相近处。Α亚基的开关区与 Β亚基的负电
区靠近, 后者对前者起保护作用, 直到带正电的受体触动开关区, 使 Α亚基结构改变, 并催化 GT P 代替
GD P 后, Α亚基与 ΒΧ亚基分离, 各自作用于相应的效应物。GT P 被 Α亚基的GT Pase 水解后, Α亚基与 ΒΧ
亚基再组成三聚体。这一立体模式得到较广泛的认同。GΑ、GΒΧ、受体复合体, GΑ、效应物复合体, GΒΧ、效应
物复合体的结构有待研究〔7〕。在植物中仅对 G2蛋白 Α亚基的功能区结构有一定了解, 其立体结构知之甚
少。
用动物 G2蛋白基因片段及其同源片段做探针, 采用分子杂交技术, 在植物中已克隆出 G2蛋白的基
因。一些植物中的小 G2蛋白的 cDNA 也被克隆, 并对其分子特征进行了研究。如 Palm e 等人对玉米的
Yp t 基因家族的基因进行了分子克隆和结构分析〔9〕; 水稻 G2蛋白 Β亚基的 cDNA 的特性也有了较清楚
的认识〔10〕。二者结果都表明: 植物中为 G2蛋白编码的基因属于一个相当复杂的多基因家族。植物三聚体
G2蛋白的 Α亚基与哺乳动物中相应亚基的同源性不高, 而为植物小 G2蛋白编码的基因与动物和酵母中
862 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
相应 Yp töR ab 家族中的基因有较高的同源性。这些同源区的功能还未确定。某些不同种类植物的 G2蛋
白之间也显示较高同源性 (> 65% )〔11〕, 这或许可作为植物进化和分类的依据。
2　G-蛋白的信号转导机制
2. 1　与 G-蛋白偶联的受体 (GPCRs)
己知与 G2蛋白偶联的受体 (G2p ro tein coup led recep to rs, GPCR s)由膜蛋白组成, 一般含有 7 段跨膜Α螺旋结构, 使其能 7 次跨过质膜。它的N 2端位于膜外, 可与光量子、氨基酸衍生物、多肽等配体结合; 而
C2端位于膜内, 在胞浆侧链上有一些磷酸化位点, 可调节受体功能。GPCR s 的胞浆侧含有G2蛋白作用的
区域。GPCR s 疏水区Í 和疏水区Î 间的环和C2末端可与G2蛋白结合。迄今为止, 己发现几百种 GPCR s,
一些细胞间的信号分子如乙酰胆碱、谷氨酸、Χ2氨基丁酸、肾上腺素、多巴胺、组胺等, 甚至光子的受体都
属 GPCR s。动物的视觉、嗅觉、味觉、神经糸统、激素引起的生理反应都由 G2蛋白介导。氨基酸序列分析
表明除 7 个疏水区外, GPCR s 的同源性并不高, 这或许表明 GPCR s 各自承担不同的生理功能〔12, 13〕。大
量实验结果表明植物中也存在 GPCR s〔14～ 16〕。近几年用免疫学方法进行的研究发现, 动物 G2蛋白抗体可
同多种与植物质膜相连的蛋白质发生亲和反应, 这为 GPCR s 在植物中的存在提供了更充足的证据〔17〕。
有关植物 GPCR s 的详细状况, 还需更深入的研究。现在, 许多科学家正致力于从植物基因组中寻找新的
GPCR s。
2. 2　G-蛋白与受体间的相互作用
G2蛋白位于质膜的胞浆侧, 其 Α亚基和 Χ亚基通过与脂肪酰链的共价结合, 锚着于细胞膜上〔18, 13〕。Α亚基N 2端的肉豆蔻酰基修饰对 G2蛋白与质膜结合是必不可少的。用脂类对 G2蛋白的 Α亚基和 Χ亚基
进行修饰来研究 G2蛋白与细胞膜的相互作用, 认为三聚体 G2蛋白可能被固定在膜的一个单一位点上,
因而使膜结合受体能较大限度地自由接触其表面, 而 G2蛋白的阴离子表面或疏水表面可提供相互作用
位点〔8〕。单独 GD P 结合的 GΑ可与受体结合并发生相互作用, 而 GΒΧ则能增强这种相互作用〔19〕。在 G2蛋
白与受体的相互作用过程中, 受体和 Α亚基羧基端的相互作用非常重要, 而开关Ê 区与羧基端的构象有
某种联糸, 这似乎可做为受体催化 GD P 从异三聚体 G2蛋白上解离下来的结构基础, 但具体结构还不清
楚。受体直接与开关Ê 区作用从而引起 GD P 的释放也有一定可能性〔8〕。三聚体 G2蛋白的 Χ亚基对决定
受体与 G2蛋白相互作用的特异性起重要作用〔20〕。纯化的 G2蛋白和 GPCR s 在体外重建脂质体并未显示
二者有明显的结合特异性, 说明此特异性不仅仅依靠 GPCR s 和 G2蛋白的结合区, 而且还与 GPCR s 和
G2蛋白的浓度、在膜上的确切位置有关〔21～ 23〕。
2. 3　G-蛋白与效应物间的相互作用
从现有研究结果看, G2蛋白的效应物可能主要是 cAM P, cGM P, IP 3, Ca2+ öCaM 〔2〕。G2蛋白 Α亚基的
效应物结合区部分覆盖了 ΒΧ亚基结合区, 因而 Α亚基不能同时与 ΒΧ亚基和效应物结合〔24〕。G2蛋白的 Α
亚基羧基端是与效应物作用的重要部位〔19〕。效应物与 G2蛋白 Α亚基的特异性很明显: Αs 可激活腺苷酸
环化酶; 而 Αi 则抑制腺苷酸 环化酶; Αq 负责激活 PL C; Α12主要调节离子交换〔8〕。但 ΒΧ亚基与效应物的作
用无明显特异性〔19〕。Χ亚基在效应物与 ΒΧ二聚体的作用中起重要作用。如果 Β亚基保持不变而仅改变Χ亚基, 则 ΒΧ二聚体与效应物相互作用的特异性随之改变〔25～ 27〕。有一些效应物可同时与 Α亚基和 ΒΧ亚
基发生作用, 可能会形成 GΑö效应物öGΒΧ复合体, 从而促使 GΑ与 GΒΧ再次形成三聚体, 进入循环〔8〕。G2蛋
白在与 cAM P, cGM P, Ca2+ 等第二信使作用时, 通过级联反应使信号得以放大。
虽然 G2蛋白与效应物的反应呈现一定的特异性, 但 G2蛋白与受体的反应却无明显特异性。为了确
保外界信号与其引起的生理效应准确对应, 生物体内一定还存在一个 G2蛋白信号转导的调控糸统。
3　G-蛋白信号转导功能的调控机制
有些 G2蛋白 Α亚基的N 2端被肉豆蔻酰基修饰, 有些则被软脂酰基修饰。前者是一种不可逆的共价
962　第 3 期　　　　　　　　　　　张景昱等: G2蛋白及其在植物信号转导中的作用
修饰, 而后者是可逆的, 因而在调节机制中可能起一定的作用〔19〕。实验证明, Β肾上腺素受体被激活后可
引起 Αs 亚基的迅速去软脂酰基化, 使其不能活化腺苷酸环化酶。这种借助于软脂酰基修饰所进行的调
节可能是对已激活的信号通路的一种调控机制。由此可猜测: 同时与两种 G2蛋白作用的受体可能会引
起其中之一的 Α亚基去软脂酰化, 从而关闭这条信号通路, 仅使另一种 G2蛋白的活化得到表现〔28〕。
在三聚体 G2蛋白信号转导过程中, Α亚基内在的 GT Pase 水解能力的强弱控制 G2蛋白的活化态和
非活化态的转换。细胞内还存在几种 G2蛋白信号传递调控子 ( regu lato rs of G p ro tein signaling, R GS) ,
可通过影响GΑ或受体与G2蛋白相互作用而进一步对其下游信号转导进行调节。GT Pase 激活蛋白 (GT 2
Pase2activating p ro teins, GA P s)可通过激活 Α亚基内在的 GT Pase 而缩短 G2蛋白活化态的时间, 最终减
弱信号强度, 但却可提高信号转导速度。磷酸脂酶 C 不仅是一种三聚体 G2蛋白的 GA P, 同时又可作为
G2蛋白的效应物。这似乎是一种信号转导的反馈调节。最近发现 GΑ相互作用蛋白 (G A lpha In teracting
P ro tein, GA IP)和R GS10 也有 GA P 的功能〔29〕。蛋白质合成中的延长因子和小 G2蛋白也存在 GA P。
小 G2蛋白不但存在 GA P, 而且还有鸟苷酸释放蛋白 (GN PR )。这是一种负调节因子, 可促使R as 释
放出GD P, 并迅速与GT P 结合, 形成活化形式〔30〕。GD P 解离抑制剂 (GD P2dissocia t ion inh ib ito r, GD I)可
阻止 GD P 从R ab 上解离下来。在细胞内R ab 与GD I组成的复合物形成可循环R ab 库, 为特定的膜结合
位点输送R ab。而 GD P 解离抑制剂置换因子 (GD I2disp lacem ant facto r, GD F)则引起R abs 脱离 GD I, 从
而恢复其正常的 GT Pase 的功能。GD F 作用的底物一般是膜结合R ab, 这说明此机制可能与R ab 的细胞
内定位有关〔31〕。
抗 PTX 型 G2蛋白的 Α亚基可被 PKC (p ro tein k inase C)磷酸化, 因而失去与 ΒΧ二聚体作用的能力,
这可能是一种通过防止 Α亚基与 ΒΧ亚基再结合或形成 ΒΧ二聚体库 (使其能持续与效应体作用) 进行调
节的机制 (见图 1)。抗 PTX 型 G2蛋白正常发挥作用还需要 GA P 的存在〔6〕。
图 1　信号转导中 Gz、G12 Α亚基磷酸化潜在作用模式图〔6〕
(A 代表激动剂, R 代表受体, E 代表效应物)
F ig11　M odel fo r the po ten tial ro les of Αsubun it pho spho rylation in signalling by Gz and G12〔6〕
(A : agon ist, R: recep to r, E: effecto r)
　 G2蛋白调控因子的存在不但可以进一步确保经 G2蛋白的信号传递不出差错, 而且可根据实际需要
调节信号传递的强度和速度, 使细胞更好地对外界刺激做出反应。由此可见, G2蛋白转导的信号传递有
其精细、复杂的调节系统。随着新的调控因子的发现, 对 G2蛋白的信号传递的了解将日益深入。
072 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
4　G-蛋白在植物信号传导中的作用
G2蛋白作为膜结合蛋白, 是信号转导的中介。它将细胞外信号转导入细胞内, 从而调节相应的生理
生化活动, 使细胞与生活环境相适应。一种外界信号可与几种蛋白质发生作用, 以引起较复杂的生理反
应〔32〕。GΑ和 GΒΧ在调节过程中都起重要作用。在动物中 G2蛋白的生理调节机制已有了较为细致的研究,
发现各种信号转导通路相互关联, 相互影响。此外, G2蛋白还可参与细胞早期分裂过程中的定向〔33〕和成
纤维细胞 (fib rob last) 的有丝分裂〔34〕。植物 G2蛋白的 Α亚基于 1990 年被克隆, 为其存在提供了直接证
据〔35〕。目前主要通过放射性标记测定 GT P 结合力, 利用动物 G2蛋白抗体进行免疫反应, 用百日咳病毒、
霍乱病毒的核糖基化等方法对植物 G2蛋白进行研究, 对其生理调节功能已有较为深入的了解。
有关研究表明, 植物三聚体 G2蛋白可能是光敏色素的生理调节蛋白。光敏色素 (PH Y) 位于细胞质
内。光激活光敏色素后首先活化 G2蛋白, 然后通过一系列中间体传导而调节基因的表达〔1, 36〕。已发现在
蓝光的照射下, 黄化豌豆幼苗顶芽分离出的质膜对于 GT P 的结合和水解力加强, 并且蓝光可诱导 GT P
与膜中的 1 个 40 kD 的多肽结合〔37〕; 红光和远红光可改变苜蓿幼苗中分离出来的原生质体对 GT P 的结
合力 (红光提高结合力, 远红光可消除此效应)〔38〕。N euhaus 等人进一步发现在番茄中发生光敏色素A
缺乏型突变的单细胞中微注射 GT PΧS 可引起光敏色素A 介导的一些效应, 而同时注射细胞色素A 和
GD PΒS 或 PTX 则无此效应〔39〕。G2蛋白还可能参与植物光敏色素的基因表达〔40〕, 而光对水稻 GPA I基因
的表达有调控作用〔41〕。
G2蛋白在光敏色素传递早期起作用, 其下游的信号链分支, 分别对 Ca2+ öCaM 和 cGM P 调节从而
进一步活化其它调节因子, 并在转导过程中相互作用, 协同调节编码 PSÉ、PSÊ、Cab、A T Pase 和花色
素苷合成相关基因的表达及叶绿体的发育。Bow le 提出了光敏色素信号传导模型 (图 2)〔42〕。
　　光　　　　　　　　　cGM P 花色素苷合成
　　Υ 　　　　　　　　η 　　　　　γ
　P rΩ Pfr] G2蛋白活化　　　　　　　　细胞色素b、a、f, PSÉ 合成
　　　　　　　　　　　γ 　　　　　η
　　　　　　　　　　　　Ca2+ →CaM 激活→A T Pase, PSÊ , Rub isco 合成
图 2　光敏色素信号的传导模型〔42〕
F ig12　M odel fo r the signal transduction of phytoch rom e〔42〕
　 G2蛋白抑制剂可以消除赤霉素引起的小麦黄化苗原生质体的吸胀效应〔43〕, IAA 可以促进水稻胚芽
鞘细胞中 G2蛋白的活化〔44〕。这说明 G2蛋白参与植物激素信号的转导过程。T h iel 等人报道与植物激素
结合蛋白C2端同源的多肽对钾离子通道的调节作用与 IAA 的作用相似〔45〕, 而此多肽可促进 GT PΧS 与
玉米微粒体膜的结合〔46〕。这进一步证明在激素对植物作用过程中, G2蛋白起传递信息的重要作用。
G2蛋白还可能在植物细胞防御机制中起介导作用。植物质膜受体识别真菌诱导因子是引发防御效
应的重要一步。L egendre 等人指出, 针对 G2蛋白抗体的 F ab片段 (抗原结合区)可在黄豆细胞中引起急剧
氧化现象, 而此现象与防御机制中的诱发因子诱导的现象类似〔47〕。在番茄对真菌的抵抗机制中, 某些诱
发因子可引起番茄质膜上H + 2A T Pase 的去磷酸化, 而利用 GT PΧS 和CTX 在没有诱发因子的情况下也
能产生类似现象, 并且可用 G2蛋白 Α亚基的抗体在经诱发处理的质膜蛋白质中鉴别出两种蛋白质, 提
示可能是三聚体 G2蛋白的解体〔48〕。这表明 G2蛋白在植物抗真茵机制中可能承担信号转导功能〔1〕。
此外, 离子通道开关也受 G2蛋白调节。GT PΧS 可使保卫细胞的内向钾离子通道受明显抑制, 而
GD PΒS 的作用与之相反。CTX 和 PTX 也有类似作用〔49, 50〕。接受信号的 G2蛋白通过调节钾离子通道还
可控制保卫细胞的气孔开关〔49〕。L i 等人的研究也表明植物叶肉细胞钾离子通道受 G2蛋白和钙的调
控〔51〕。
小 G2蛋白在不同组织中起的作用不同。它们分别参与细胞的生长分化、细胞骨架、细胞的运输等生
理功能的调节。还发现R ho 和R ac 在受体介异的内吞中起作用〔52〕; R ab7 在细胞毒素引起的液泡化现象
中发挥其功能〔53〕。虽然植物小 G2蛋白的存在已被肯定, 但对其生理功能了解甚少。据推测, 植物小 G2蛋
172　第 3 期　　　　　　　　　　　张景昱等: G2蛋白及其在植物信号转导中的作用
白与相应的动物小 G2蛋白有相似的功能。现已发现植物小 G2蛋白R an 可抑制温敏突变引起的有丝分
裂〔54〕, 与其在动物中的功能类似。
G2蛋白是细胞外信号与相应细胞内反应的中介体。不仅如此, 在 G2蛋白转导的信号传递过程中, 其
级联反应可将微弱的外界信号放大, 而且不同种类的 G2蛋白间的相互作用可使不同的外界信号间相互
协调, 从而使细胞更好地适应外界环境。此外, 一种外界信号可与多种 G2蛋白发生作用, 这些 G2蛋白再
作用于细胞内相应的效应物, 使单一信号引起复杂的生理效应成为可能。随着对 G2蛋白研究的深入, 对
细胞的信号转导系统将会有新的了解, 而这些知识在农学、医学等方面也必会有极广阔的应用前景。
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