全 文 ：武汉植物学研究 , !∀# ∃ % # & !
∋ ( ) ∗+ , − (. / ) 0, + 1 ( 2, + 34, − 5 6 76 , ∗4 0
新型小麦胞质不育系花粉
败育的细胞学观察 ’
徐祖元 周玲革 姜金波“ 徐乃瑜
∀荆 州师范高等专科学校生物教研组 荆州 8 # 8 9 。∃ ∀武汉大学生命科学学院 武汉 8 #。。: ;∃
提 要 观察了 种新型小麦细胞质雄性不育系 ∀<= >∃ — ∀野生二粒小麦 ∃中国春 <= >花药和花粉败育的细胞学过程 。结果表明 , 不育系在小抱子发育至单核晚期以前 , 除了雄蕊
心皮化发生率 ! ∀ #∃ %较高外 , 其花药和花粉发育绝大多数与同核保持系相似 , 是正常的 , 仅
少量表现异常而导致败育 。异常现象主要有 &雄蕊心皮化 , 药室合并 , 药壁组织咏状突起 , 绒毡
层异常 , 小抱子母细胞粘连 , 减数分裂异常 , 小袍子异常等 。 ∋ 不育系花粉败育在发育各个时
期都发生 , 但大量败育发生在单核晚期 , 小抱子不能进入配子体发育 , 花粉以典败为主 。
关链词 野生二粒小麦 %中国春 , 花药和花粉败育 , 细胞学观察 , 细胞质雄性不育
徐乃瑜等近年指出野生二粒小麦 ( )∗+ ∗,− . /∗ ,0 “0∗ /1 2 一 , − /∗ 3 4% 细胞质作为一种新型
不育胞质源在杂种小麦应用中可能有较大利用价值 , 并对其遗传效应进行了较为深入的
调查〔, 一 ” 。 在此基础上 , 我们选取 野生二粒小麦 %中国春小麦细胞质雄性不育系 5 6 7% 为
材料 , 从细胞学角度探讨该不育系花药和花粉败育过程 , 为该不育细胞质在三系杂种小麦
中的利用积累细胞学资料 。
8 材料和方法
供试小麦细胞质雄性不育系为 野生二粒小麦 % 中国春 ( )∗ +∗ ,− . /4 ,0 “ 0∗ / 12 一。 /4’3 4%
,2 , 保持系为中国春 5 9∗:1 21 2; )∗ : 3 % , 由常胁恒一郎教授赠送 , 种植在武汉大学校内试验
基地 。
取材方法见文献〔<〕。 石蜡切片法用以观察花药和小抱子的发育 , 材料用 => > 固定 ,
爱氏苏木精整体染色 , 切片厚度 8# 拜. ?压片法用来观察小抱子母细胞减数分裂以及小抱
收稿日 & 8≅ ≅! 一ΑΒ 一 8Β , 修回 日 & 8≅ ≅Χ 一。#一#< 。 第一作者 & 男 , Α 岁 , 讲师 硕士 % , 从事植物遗传学研究 。
“荆州师范高等专科学校硕士研究生科研起动基金项目 ”资助 , 本实验在武汉大学生命科学学院植物遗传室完
∀ 成 。
“ 现在广东省深圳市石岩公学工作 邮政编码 Δ8Χ 8Α Χ%
武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
子发育状况 , 材料用卡诺液固定 , 醋酸洋红染色 ?成熟花粉用碘液染色鉴定花粉育性及败
育特征 。
; 结果
; ≅ 不育系花药外部形态的观察
供试不育系成熟花药在外形上与保持系明显不同 。 花药呈箭形或短棒状 , 花药皱瘪 ,
白色 , 花丝缩短 , 开花时花药不外露 , 花药不开裂散粉 ≅ 另外有 ! ≅ Α的小花出现雄蕊心
皮化现象 ∀含 雄蕊心皮化 、 ; 雄蕊心皮化和 # 雄蕊心皮化 ∃ , 雄蕊心皮化占调查雄蕊总数
的 # : ≅ ; Α 。
; ≅ ; 不育系花药发育的细胞学观察
核保持系中国春小麦的花药发育和小抱子发生的详细报道较多〔7〕 , 我们的观察结果
与前人一致 , 在此不再赘述 。与保持系花药发育相 比较 , 在小抱子单核晚期之前 , 供试不育
系花药除了雄蕊心皮化发生率 ∀#: ≅ ; Α ∃较高外 ,其发育基本上是正常的 , 仅少量表现异常
而败育 , 异常现象主要如下 。
∀−∃ 雄蕊心皮化 % 这种心皮化雄蕊花丝极短或无 , 外形似雌蕊 , 其基部膨大似子房 , 上
部毛绒状结构似柱头 。 从纵切面看 , 基部子房状的小室充满不正常的小抱子 ∀或花粉∃ , 上
部柱头状结构由很多薄壁细胞组成 , 和保持系花药壁细胞明显不同 ∀图版 Β% ∃ 。 雄蕊心皮
化对同一小花中雌蕊的授粉过程可能有一定的不利影响 。
∀; ∃ 药室合并与药室其它异常 % 保持系花药都具有 8 个药室 , 无一例外 。 但不育系花
药有时出现三室或二室 , 在横切面上常可观察到药室合并的过渡情形 ∀图版 − % ! ∃ 。另外还
观察到不育系药室其它异常现象 , 如在小抱子母细胞 时期 , 个花药 中仅有 ; 个正常药
室 , 而另 ; 个药室尚未形成 ∀图版 Β% ; ∃ 。
∀#∃ 药壁组织咏状突起 ∀横切面观 ∃ % 这种花药药室虽与保持系相似 , 呈圆形 , 但其药
壁组织 ∀有时仅表皮层 ,有时是表皮层 、药室内壁和 中层 ∃细胞在一处延伸出来 , 呈咏状 ∀图
版 Β% # ∃ 。
∀8∃ 绒毡层发育异常 % 正常情况下 , 花药绒毡层细胞在四分体形成后逐渐退化 。 不育
系中有几例观察到单核中期绒毡层细胞肥大 , 细胞高度液泡化 , 核小 ∀图版 Χ% ∃ 。
除了雄蕊心皮化外 , 上述其它异常情况发生率估计不超过 9 Α 。 单核晚期之后 , 不育
系花药发育大量表现不正常 , 在小抱子大量败育的同时 , 花药室不能维持正常状态下的圆
形 , 变扁或不规则 ∀图版 −% ;9 , ; ∃ 。
; ≅ # 不育系小抱子败育的细胞学观察
不育系小抱子在发生发育各个时期都有败育现象发生 , 但其主要败育时期发生在单
核晚期 。
∀−∃ 小抱子母细胞时期 % 少数药室 中小抱子母细胞部分或全部粘连 , 形成大的多核原
生质团∀图版 Β% Δ , ! ∃ ? 另外还观察到药室中花粉母细胞解体残留物 ∀图版 Β% 8 ∃ 。
∀;∃ 小抱子母细胞减数分裂期 % 中期 Β 有少量染色体落后现象∀图版 Β% 9 ∃ , 异常四分
体有直线型和 Ε 型两种 ∀图版 −% # ∃ 。 另外粘连的花粉母细胞在此时期也继续发育 , 中期
Β 有巨大的染色体组 ∀图版 Β% : , ∃ , 同时还观察到异常二分体 ∀图版 − % , ; ∃ 。
第 # 期 徐祖元等 % 新型 小麦胞质不育系花粉败育的细胞学观察
∀# ∃ 单核早期 % 此时期小抱子在形态上基本表现正常 , 仅有少量巨形小抱子或微小抱
子发生∀图版 Β% 8 , Δ ∃ 。 在单核早期以前 , 上述各种异常现象发生频率估计不超过 牙写 。
∀8 ∃ 单核中期 % 有少数小抱子细胞质稀薄 , 细胞核浓缩 , 同时看到有空壳花粉发生 ∀图
版 Β% ∃ 。 异常小抱子细胞核对醋酸洋红着色较正常要浅 , 各种异常小抱子发生频率约为
: ≅ Δ Α 。
∀Δ ∃ 单核晚期 % 小抱子败育频率达 ≅ ; Α ∀见表 ∃ 。 小抱子败育的主要表现形式是细
胞质变稀薄 , 细胞核解体 , 小抱子形状不规则 , 最后仅剩下空壳花粉 ∀图版 Β% ∃ , 在此时
期 , 花药外形也出现不规则状 ∀图版 Β% ;9 , ; ∃ 。
∀!∃ 极少数小抱子能发育到二核期 , 但由于细胞质稀少 , 无法继续正常发育 。
表 ∀野生二粒小麦∃中国春不育系小抱子不同发育时期败育频率
Ε , Φ −6 Γ ∗ 6 Η ) 6 + 6 Ι ( ϑ , Φ( ∗ 23Κ 6 Λ 36 ∗ ( 7 Μ ( ∗ 6 ∀Ν( −−6 + ∃3+
∀了’ ≅ Ο3 4(4 4 ( 3Ο6 7一+ )Ο 3Π −∃ 6 7 <= > ( ϑ Θ 0 6 , 2 ∀Α ∃
材料
单核中期= 3Ο 一) + 3+ ) 6 −6 , 2 6
Λ −4 ∗ ( 7 Ν( ∗ 6 7 2, Π 6
单核晚期Ρ , 2 6 ) + 3+ ) 6 −6 , 2 6
+ −−< ∗( 7 Ν( ∗6 7 2 , Π 6
二 核 期Σ 3+ ) 6−6 , 26
Μ( −−6 + 7 2, Π 6
三核期Ε ∗ 3+ ) 6 −6 , 2 6
Μ ( −−6 + 7 2 , Π 6
= , 2 6 ∗ 细胞数Τ ) Λ Φ 6 ∗ ( ϑ
( Φ 7 6 ∗ Κ 6 Ο
Ν( −−6 +
败育率
5 , 26 ( ϑ
, Φ ( ∗ 2 3Κ 6
Ν( −−6 +
细胞数
Τ ) Λ Φ 6 ∗ ( ϑ
( Φ 7 6 ∗ Κ 6 Ο
Ν( −−6 +
败育率
5 , 2 6 ( ϑ
, Φ ( ∗ 2 3Κ 6
Ν( −−6 +
细胞数
Τ ) Λ Φ 6 ∗ ( ϑ
( Φ 7 6 ∗ Κ 6 Ο
Ν( −−6 +
败育率
5 , 2 6 ( ϑ
, Φ ( ∗ 2 3Κ 6
Ν( −−6 +
细胞数 败育率
Τ ) Λ Φ 6 ∗ ( ϑ 5 , 26 ( ϑ
( Φ 7 6 ∗ Κ 6 Ο , Φ ( ∗ 2 3Κ 6
Ν( −−6 + Ν( −−6 +
∀野生二粒小麦∃中国春∀Ε ≅ Ο 36(4 6 ( 3Ο 6 7一 + )Ο 3Π −∃6 7 ; ; ! #
≅ ! 8 ; Δ 9 9
中国春∀对照 ∃< 03+ 6 7 6 7 Μ ∗ 3+ Π ∀<Υ ∃ 8 # ≅ # 8 Δ ≅ : ; Δ ; Δ ≅ 9 9 ≅
; ≅ 8 不育系花粉碘染结果
根据成熟花粉对碘液着色反应结果 ∀见表 ; ∃ , 供试不育系成熟花药中不含有染色花
粉 , 即没有可育花粉 , 这与我室多年套袋自交结果—全不育是一致的 。 该不育系花粉以典败为主 , 典败频率为 8 ≅ Α , 典败花粉形状表现为不规则状 , 内无淀粉 , 其它内含物也
极少 。 根据不育系小抱子败育细胞学观察的结果 , 该不育系花粉典败发生在单核晚期 。
表 ; ∀野生二粒小麦∃中国春不育系花粉碘染结果
Ε , Φ−6 ; ς Ω Μ 6 ∗ 3Λ 6 + 2, − ∗ 6 7 ) −2 ( ϑ Λ , 2 ) ∗ 6 Μ ( −−6 + Ο Ι 6Ο Φ Ι Υ −一; 3+
∀了’ ≅ Ο 34(4 4 ( 3Ο6 7一+ ) Ο 3Π −∃ 6 7 <= > ( ϑ Θ 0 6 , 2
深 染 ∀Α ∃
5 , 2 6 ( ϑ Ο 6 6Ν
Ο Ι 6 3+ Π Μ ( −−6 +
∃026+了气Π !∀#∃了%、&九尺 ∋‘(,。∀)‘岁∗乙+
(叉,−材 料
. / (0 1 2/ 34
观察花粉数5 6 7 80 1 ∃ 9
∃ 8 4 0 1 : 0 ; & ∃ 330 )
典 败 < = >? / ( 0 ∃ 9 ( +≅20 / 3
/8 ∃ 1 ( 2: 0 & ∃ 330 )
圆 败 < = >? / ( 0 ∃ 9 0 21 0 6 3/ 1
/ 8 ∃ 1 ( 2: 0 ≅∃ 330 )
<野 生二粒小麦 > 中国春< Α ’% ; 2Β ∃ Β Β∃ 2; 0 4一 Χ 6 ; 2解 > 0 4 ! Δ Α
中国春 <对照 >Ε # 2) 0 4 0 4 & 1 2) Φ < ΕΓ > Η Α ∋ Η
Ι 讨论
< > 核质互作导致小麦 Ε.ϑ 花粉败育的细胞学研究有一些报道 , 其花粉败育特点依
不育胞质类型的不同而不同 。 . (Κ 胞质型小麦 Ε.ϑ 花粉败育的主要时期是单核晚期和二
核期 , 花粉以圆败为主 , Ε 胞质型和 Λ 胞质型小麦 Ε. ϑ 花粉败育的主要时期是单核晚
期 , 花粉以典败为主 〔弓 , ‘, 。 野生二粒小麦细胞质属于 Λ 胞质型〔Α〕 , 本实验结果与先前报道
是一致的 。
! 武 汉 植 物 学 研 究 第 ! 卷
∀; ∃ 根据徐乃瑜等以前工作‘, ·日·” , ∀野生二粒小麦 ∃中国春 <= > 与近 种 Ε 型恢复
系进行了测恢试验 。 大多数 Ε 型恢复系对其育性有一定的恢复度 , 其中 ! 种 Ε 型恢复系
能完全恢复其育性∀Γ % 自交结实率在 9 Α以上 ∃ 。 这表明 , 尽管供试不育系药粉败育时期
发生较早 ∀单核晚期 ∃ , 但其育性仍较易得到恢复 。在以后的实际工作中 , 如果培育 、选育该
不育系特定的恢复系 , 其育性恢复度可能会更高 。
∀#∃ 也许一个不容忽视的问题是 % 尽管野生二粒小麦细胞质对普通小麦诸性状无明
显不利影响 , 但该不育胞质能引起普通小麦中国春 ! ≅ 写的小花出现雄蕊心皮化现象 ,
雄蕊心皮化占调查雄蕊数的 #: ≅ ; Α 。 雄蕊心皮化可能会对三系制种带来一定的负效应 ,
它会阻碍恢复系花粉与不育系雌蕊的正常授粉 , 从而给实际工作增加一定难度 。
致谢 % 本实验得到武汉大学生命科学学院王建波博士的指导 , 谨致谢忱 Ξ
参 考 文 献
徐 乃瑜 , 杜启艳 , 殷建明等 ≅ 几种小麦新型细胞质雄性不育性的研究 ≅ 见 % 黄铁城 , 张爱 民主编 ≅ 杂种小麦研究进 展 ≅
北京 % 农业出版社 , 8 ≅ 9 ! & 9
; 徐祖元 , 徐 乃瑜 ≅ Δ 种 Ψ 型细胞质小麦雄性不育系遗传效应 的研究 ≅ 武汉大学学报 ∀自然科学 版 ∃ , : , 8 # ∀; ∃ %
! & ; 9 9
# 徐祖元 , 陈中义 ≅ 小麦细胞质雄性不育性研究进展 ≅ 荆州师专学报 , ”! ∀Δ ∃ % Δ & 9
8 徐祖元 , 徐乃瑜 ≅ ∀无芒山羊草∃中国春等小麦雄性不育系小抱子败育及育性恢复的初步研究 ≅ 武汉大学学报 ∀自然
科学版 ∃ ≅ Δ , 8 ∀; ∃ % ; ; # & ;;
Δ 北京大学生物系植物遗传育种专业 ≅ 雄性不育和雄性能育小麦∀: ,∗32 34 “Λ , 672 3( ) Λ Ρ ≅ ∃花药和花粉发育的细胞形 态学观察 ≅ 植物学报 , ; : ! ≅ ∀; ∃ % 8 & 8
! 韩笑冰 , 利容千 ≅ 徐乃瑜等≅ 小麦不同胞质不育系花粉败育的细胞学比较研究≅ 作物学报 , ! , ; ;∀ ! ∃ % !8! & ! Δ
: 徐乃瑜 ≅ 小麦属和山羊草属细胞质基因组的遗传分化 ≅ 遗传 , : , ∀ ! ∃ % ; & #;
杜启艳 , 徐乃瑜 , 易自力 ≅ 小麦新型细胞质雄性不育类型的研究 ≅ 武汉植物学研究 , 8 , −;∀ # ∃ % # &
殷建明≅ 9 种异源细胞质对小麦雄性不育等特性影响的比较研究 % 〔武汉大学硕士 学位论文〕≅ 武汉 % 武汉大学 ,
# ≅ :
Ζ < [ Ε ∴ Ρ ∴ Ψ Β< Ζ Ρ ∴ 1 >ς 5 ] Ζ Ε Β∴ Τ ∴ Τ Ν∴ Ρ Ρ ς Τ
Ζ 1 ∴ 5 Ε Β∴ Τ ΒΤ Ζ Τ ς / Ε [ Ν Β< < [ Ε ∴ ΝΡ Ζ >= Β<
= Ζ Ρ ς 一>Ε ς 5 ΒΡ ς 丫] Χ ς Ζ Ε
⊥ ) _ ) Ι ) , + _ 0( ) −3+ Π Π 6 ∋3, + Π .3+ Φ (
∀1 Β∴−−∋舒 了分, 60 3 , %Π , , % Ο 5 尸76, ? 4 0 Ψ ( )Ν , ∋3 ,% Π ⎯ 0 ( ) ,Β ,6 , 60 ( ∗7 ! −−6 群 ∋泣+ Π % 0 ( ) , Χ ) Φ 6 3 8 # 8 9 9 ∃
⊥ ) Τ , 3Ι )
∀∀加‘毋6 (ϑ Ρ,ϑ6 > 6 36 , % 4 尸 , / ) 0 , , , α , %动。∗ 7 32Ι / ) −、, + 叹# 9 9 : ; ∃
Ζ Φ 7 2∗ , 6 2 Ζ + 206 ∗ , + Ο Μ ( −−6 + , Φ ( ∗ 23( + 3+ Λ , −6 一 7 2 6 ∗ 3−6 Θ 06 , 2 ∀ ‘6 7 ’ ∃ 0 , Κ 3+ Π ,Β ’∗3 2 34 ) + % Ο 2’4 β
(4 4 ( 3Ο 6 7 一 + ) Ο 3Π − 6 Ι 2 ( Μ −, 7 Λ Θ 6 ∗ 6 7 2) Ο 36 Ο 3+ 2037 Μ , Μ 6 ∗ ≅ Ε 0 6 ∗ 6 7 ) −27 ( Φ 2, 3+ 6 Ο Θ 6 ∗ 6 7 ) Λ Λ , β
∗ 3⎯ 6 Ο , 7 ϑ( −−( Θ 7 ≅ ∀−∃ 1 6 ϑ( ∗ 6 −, 2 6 ∗ 7 2, Π 6 ( ϑ ) + 3+ ) 6 −6 , 2 6 , # : ≅ ; Μ 6 ∗ 6 6 + 2 ( ϑ 7 2 ,Λ 6 + Θ 6 ∗6 Μ 37 β
23−−( Ο Ι , 6 Ω 6 6 Ν 2 32 , Λ ( 7 2 ( ϑ 206 Λ 36 ∗ ( 7Ν( ∗6 , + Ο , + 206 ∗ ( ϑ Λ , −6 一 7 2 6 ∗ 3−6 −3+ 6 Ο 6 Κ 6 −( Ν6 Ο 3+ 20 6
Δ 3Λ 3−3, ∗ Λ , + + 6 ∗ 2 ( 20, 2 ( ϑ Λ , 3+ 2 , 3+ 6 ∗ −3+ 6 , , + Ο ( + −Ι , ϑ6 Θ ( ϑ 20 6 Λ ∗ 6 Κ 6 , −6 Ο Κ , ∗ 3( ) 7 , Φ β
+ ( ∗ Λ , −3236 7 , + Ο −6 Ο 2( 20 6 , Φ ( ∗ 2 3( + ≅ ∀; ∃ Ν( −−6 + , Φ( ∗ 2 3( + 3+ Λ ,−6 一 7 26 ∗ 3−6 −3+ 6 Λ 3Π 02 ( 6 6 ) ∗
3+ Κ , ∗ 3( ) 7 7 2 , Π 6 7 ( ϑ Λ 36 ∗ ( 7 Μ ( ∗ ( Π 6 + 6 7 37 ≅ Χ ( Θ 6 Κ 6 ∗ , Λ ( 7 2 ( ϑ Μ ( −−6 + 3+ Λ , −6 一 7 26 ∗ 3−6 −3+ 6 Ο 6 β
Π 6 + 6 ∗ , 26 Ο , 2 −, 2 6 ∗ ) + 3+ ) 6 −6 , 2 6 7 2, Π 6 , Δ 9 20 , 2 206 Λ 36 ∗ ( 7 Μ ( ∗ 6 7 , 2 20 37 7 2, Π 6 ϑ, 3−6 Ο 2( 6 , ∗ ∗Ι
( + 20 6 Λ , −6 Π , Λ 6 2 ( Π 6 + 6 7 37 3+ Λ , + Ι 6 , 7 6 7 ≅
Υ 6 Ι Θ ( ∗ Ο 7 ∀,Β ’∗3 2 34 ) Λ Ο 34 ( 44 ( 3Ο 6 7 一 + ) Ο 3Π −∃ 6 7 , Ζ + 206 ∗ , + Ο Ν ( −−6 + , Φ ( ∗ 23( + , <Ι2 ( −( Π 36 , −
( Φ 7 6 ∗ Κ , 23( + , < Ι 2 ( Ν−, 7 Λ 36 Λ , −6 7 2 6 ∗ 3−32Ι